013 约公元前4亿年

植物对食草动物的防御

刺、棘、针都是有坚锐末端的植物结构，它们以物理防御方式制止食草动物。这些名词常常被随意混用，不过植物学家们根据植物的起源地来区分它们。图中是一支玫瑰的刺。

陆生植物（约公元前4.5亿年），昆虫（约公元前4亿年），两栖动物（约公元前3.6亿年），新陈代谢（1614），氮循环和植物化学（1837），协同进化（1873），酶（1878），线粒体和细胞呼吸（1925）

化石证据表明，在大约4亿年前，也就是首批陆生植物出现的5 000万年后，昆虫开始尽情地享用植物。最早的陆生脊椎动物可追溯至约3.6亿年前，它们是两栖动物，最初食用的是鱼类和昆虫，但随后就将植物也纳入了自己的食谱。食草动物从解剖结构和生理上都适应了以植物为主要食物，后者能为它们提供丰富的碳水化合物。为了阻碍这些食草动物，也为了提高自己的存活率和生殖适合度，植物们进化出了各种物理与化学防御机制以阻碍、伤害甚或杀死其天敌。但是在植物进化的同时，食草动物也一起进化了，后者的进化是为了战胜或削弱植物的防御机制，并使自己能够继续食用植物。

植物的物理防御或化学屏障是用来阻止或伤害食草动物的，比如玫瑰茎上的刺和仙人掌的尖棘。毛状体是覆盖在植物茎叶上的细毛，对大多数食草昆虫而言，这是一种典型的有效遏制，不过有一些昆虫进化出了相应的反防御机制。蜡或树脂能覆盖植物的一部分，以更改其质感，使细胞壁难以被食用及消化。

为防御而产生的化学物质是植物新陈代谢的副产物，这些次级代谢产物并不参与生长、发育和繁殖等基本功能。它们的作用是通过排斥或毒伤食草动物，以保障植物的长期生存。这些化学物质中包括植物碱和氰苷类两大类，这两类物质都含氮。植物碱是氨基酸代谢的衍生物，包括很多耳熟能详的化学制品，如可卡因、番木鳖碱、吗啡和烟碱，烟碱长期被用作花园和农田里的杀虫剂。植物碱能对食草动物造成不利影响，如改变它们的酶活性、抑制蛋白质合成及DNA修复机制、干扰神经功能。当食草动物食用含有氰苷类的植物时，植物将会释放氰化氢，抢先破坏掠食者的细胞呼吸功能。