(一)药用植物害虫的生长、发育及其与防治的关系
昆虫的个体发育分两个阶段:第1阶段为胚胎发育,由卵受精开始到孵化为止,是在卵内完成的;第2阶段为胚后发育,是由卵孵化为幼虫后至成虫性成熟为止的整个发育时期。
1.卵
卵是一个大型细胞,卵表面被有卵壳,具各种刻纹和色泽,呈高度的不透性,起着保护作用。在用农药杀卵时,须选用渗透性较强的药剂才能奏效。药用植物害虫种类不同,卵的大小、形状、色泽亦异。常见的卵形有:长圆筒形(如负蝗)、椭圆形(如枸杞负泥虫)、半球形(如射干钻心虫)、球形(如马钱天蛾)等。掌握害虫卵的形态,对识别害虫种类和适期防治有重要意义。
2.幼虫的孵化、生长和蜕皮
当卵完成胚胎发育后,幼虫破壳而出,这个过程叫孵化。从卵产生到幼虫孵化的一段时期称为卵期。卵期长短,依昆虫种类和气候条件而不同。幼虫期是昆虫生长时期,经过取食,虫体不断长大。但由于昆虫属外骨骼动物,具有坚硬的体壁,生长到一定程度后,受到体壁的限制,不易再生长。因此,必须将旧的表皮蜕去,方能继续生长发育,这种现象称为蜕皮。幼虫孵化之后,称为1龄幼虫。第1次蜕皮后称为2龄幼虫,以后每蜕1次皮,就增加1龄,最后1次蜕皮就变成蛹(完全变态昆虫)或直接变为成虫(不完全变态昆虫)。幼虫最后停止取食,不再生长,称为老熟幼虫。昆虫蜕皮次数依种类而不同,同一种昆虫也可能因条件变化,蜕皮次数略有差异。害虫的食量随着龄期的增加而急剧增加,在高龄阶段进入暴食期,对药用植物造成严重为害。因此,在低龄幼虫期,害虫食量少、抗药力较弱时,是药剂防治的有利时机。而老熟幼虫和蛹抗药性很强,不易防治。
3.变态
昆虫在生长发育过程中一系列的形态变化现象称为变态。所变的形态称为虫态。昆虫的变态可分为不完全变态和完全变态两种。不完全变态的昆虫在个体发育过程中只经过卵、若虫、成虫三个发育阶段,若虫的形态、生活习性均与成虫基本相同,只是翅未长好,生殖器官未成熟,如蝼蛄、蝽、蚜虫等。完全变态的昆虫在个体发育中要经过卵、幼虫、蛹、成虫四个发育阶段,幼虫与成虫的形态、生活习性极不相同,老熟幼虫经最后一次蜕皮变为蛹,由蛹羽化为成虫,如蛾、蝶、蝇和甲虫等。
4.羽化和产卵
成虫从它的前一虫态(蛹或末龄若虫)蜕皮而出的过程统称为羽化。从幼虫化蛹到羽化为成虫,这段时间称为蛹期,成虫羽化到死亡,这段时期称为成虫寿命。刚羽化的成虫,绝大部分性器官未完全成熟,特别是雌成虫需经过几天甚至几十天的取食,补充营养,待性器官成熟后才能繁殖。昆虫产卵的方式和处所随不同种类而异,有的是单粒散产,如菜粉蝶、黄芪种子小蜂、咖啡脊虎天牛等,有的数十粒或百余粒聚合成为卵块,如柳干木蠹蛾、酸模叶甲、檀香粉蝶等。
5.世代和生活史
昆虫由卵发育开始到成虫能繁殖后代为止的个体发育史称为一个世代(简称一代)。因种类不同其世代历期长短不同,而同一种昆虫因其分布地区不同,或在同一地区因环境条件不同,其世代历期也有差异。有些昆虫一年只有一个世代,如白术术籽螟,有2年才完成一个世代,如柳干木蠹蛾,有些昆虫一年中可发生3~4代,如枸杞负泥虫、北沙参钻心虫等,有的害虫一年中能发生十几代甚至数十代,如蚜虫、红蜘蛛等。世代的长短及一年内发生的代数,不仅与害虫本身生物学特性有关,而且与气候条件也有关,在适合昆虫生活的温度范围内,气温越高,昆虫发育越快,完成世代时间就越短。
一种昆虫在一年内的发育史或更确切地说,由当年的越冬虫态开始活动起,到第二年越冬结束止的发育经过称为年生活史(或生活史)。有些昆虫,在一年中的同一时期,常可发现前后世代的各种不同虫态,这种现象称为世代重叠。枸杞负泥虫一年发生5代,槟榔红脉穗螟一年发生8代以上,造成世代重叠现象。了解害虫的生活史,每个世代的发生期和每个虫态的初发期、盛发期及害虫侵害的危险期等,就可抓住害虫生活中的薄弱环节,采取措施进行有效的防治。
6.休眠和滞育
昆虫在一年中的隆冬或盛夏往往有一段生长发育停滞时期,通常称为越冬或越夏。依产生或消除这种现象的条件及其昆虫的反应不同,可分为休眠和滞育两类。休眠是昆虫在不良环境下发育暂时停止的现象。当抑制生命活动正常进行的环境条件解除时,很快即恢复正常生命活动。滞育(diapause)是周期性地出现,比休眠更深的新陈代谢受抑制的生理状态,是对于有节奏重复到来的不良环境条件的历史性反应,是昆虫对环境长期适应的结果。在自然情况下滞育的解除要求一定的时间和一定的条件,并由激素控制。
滞育的发生可能有两种类型,一类是某种昆虫一个世代的某一虫态所有的个体都发生滞育,称为专性滞育(obligatory diapause)。这类滞育多发生于一化性昆虫。另一类是某种昆虫某一世代和某些个体发生滞育,称为兼性滞育(facultative diapause),这类滞育多发生于多化性昆虫。滞育的发生与光照周期有密切关系,如13~14小时短日照是诱导紫苏野螟四龄幼虫进入滞育的临界日照时间。昆虫滞育的发生还受温度的影响,特别是对光照反应为中间型的一些昆虫,如玉米螟,其滞育的发生很大程度上取决于温度条件。黄芪种子小蜂滞育则和老熟幼虫期种子干湿度有密切关系。
害虫的越冬和越夏阶段有一定的处所,是生活史中的薄弱环节,是防治的重要时期,应采取相应的农业措施及时防治。
(二)昆虫的行为和习性及其在防治上的利用
害虫的种类不同,其生活习性也各异,掌握其行为和习性,常可作为制定防治措施的重要依据。
1.趋性
趋性是以反射作用为基础的高级神经活动,是对任何一种外界刺激来源的定向运动,这些运动是带有强迫性的,不趋即避,因此趋性有正负之分。
(1)趋光性 趋光性是通过视觉器官对光的刺激所产生的反应。正趋光性是指夜出活动的昆虫,受弱光吸引。害虫防治上常用趋光性以诱杀害虫或统计害虫的消长情况,作为测报虫情的依据,已是历年来行之有效的方法。对于具有负趋光性的昆虫,如地下害虫等,则可用覆盖堆草等方法进行诱杀。
(2)趋化性 趋化性是对化学物质的刺激所引起的反应。刺激主要通过嗅觉和味觉器官。昆虫常借正趋化性而找到食物。例如,蜂、蚁、蝇及蛾类大多数对糖液有正的趋性,菜粉蝶对含有芥子油成分的十字花科植物有特殊的趋性,因此可以正确找到产卵寄主和食物。许多昆虫在其性成熟后,可分泌出性诱物吸引异性前来交尾。昆虫对某些化学物质又常表现为负的趋性,如樟脑可以驱除衣鱼、蜚蠊,木榴油可以驱除白蚁等。利用昆虫的正趋化性可以诱杀害虫,如用发酵糖浆可诱杀地老虎、黏虫等多种害虫,制备毒饵、毒谷用以防治蝼蛄等地下害虫,利用天然性诱物或合成性诱剂诱杀害虫或进行测报。各种驱避剂是针对具有负趋化性的昆虫而设置的,如樟脑等的利用。
(3)趋温性 昆虫是变温动物,需要一定的温度以保护其正常的生命活动。当处于适温时,呈相当安静的状态,若环境温度低于或高于适温,昆虫将向适当的温度移动,因此表现出正的或负的趋温性。例如,北京地区枸杞负泥虫越冬成虫于春季4月10日前后,在天气暖和的中午,成虫大量聚集在刚抽出新嫩芽的枸杞枝条上,承受太阳热力,并取食嫩梢为害。早、晚气温较低,越冬成虫又潜入土中。因此,利用其成虫的趋温性,可在4月中旬,在枸杞地上撒药,防治成虫,这样可以减少在枸杞上直接喷药的次数,减少农药残留。
2.食性
根据昆虫的食物来源不同,可以将昆虫的食性分为植食性、肉食性、粪食性、尸食性和腐食性五种。植食性昆虫是取食生活中的植物,在昆虫中约有半数是属植食性的,包括了各种药用植物害虫。肉食性昆虫是以昆虫或其他动物为食,有捕食性的如大红瓢虫,有寄生性的如管氏肿腿蜂,其中很多种类被利用来防治害虫。但寄生在益虫和高等动物体内或体外的昆虫是有害的。其他三种食性的昆虫与人们经济的关系较小。在植食性昆虫中,由于取食范围不同,可分为单食性、寡食性和多食性三类。单食性害虫只取食一种植物,如白术术籽螟。寡食性害虫能为害同科属或近缘的科属植物,如菜粉蝶只吃十字花科植物,菊天牛取食菊科植物,红脉穗螟只为害槟榔、椰子、油棕等棕榈科植物。多食性害虫能取食为害各种不同科的植物,如柳干木蠹蛾、大灰象甲、棉铃虫、桃蚜等。了解昆虫的食性,在生产上非常重要。根据当地主要害虫的食性,设计出正确的轮作制度,实行正确的间作套种,恶化害虫生活条件,根据作物生长发育情况与害虫的关系,划分药剂防治田块,正确指导防治工作,分出轻重缓急,减少防治面积,合理安排人力物力。在引种新的药用植物时,必须先调查与引进药用植物亲缘相近植物的害虫种类,研究它们是否可能造成对引种的新药用植物的严重危害,以便采取有效措施,保证新引种的药用植物不致因虫害而失败。在生物防治中,对天敌昆虫食性的了解也具有重要意义,一般说来,不论肉食性或寄生性益虫,食性愈专一的,天敌威力就愈大,能在短期内集中抑制某种害虫。
3.假死性
有些害虫,当受到外界惊扰时,立即从植株落至地面,暂时不动,这种现象叫作假死性。如金龟子、大灰象甲等,在防治上可利用这一习性将其振落捕杀。
此外,昆虫还有迁移性(如大灰象甲等)、群集习性(如檀香粉蝶等)。了解昆虫的这些习性,有助于采取相应的防治措施。
4.昆虫的保护适应
(1)保护色 昆虫常变化体色与外界环境相适应,借以避免敌害的侵袭。例如,蝗虫夏季绿色,秋季黄色。
(2)拟态 昆虫常模拟生活场所周围的物体或其他生物的形态而避过敌害,称为拟态。例如,金银花尺蠖幼虫在枝条上栖息,形似小枝;食蚜虻成虫体色和姿态模拟蜜蜂等。
(3)警戒色 昆虫常具有各种自卫能力,同时具有特异的形状和鲜明色彩,使外敌不敢侵犯,如刺蛾类幼虫的鲜艳体色、毒蛾科昆虫的丛毛等。
此外,有些昆虫具臭腺,遇外敌放臭气(如蝽),有的放出烟雾(如步行虫等),均是昆虫对环境的适应。