第5章
进化

一切伟大的真理开始时都是大逆不道。 ^[50]

——萧伯纳（George Bernard Shaw），
《安纳扬斯卡，布尔什维克女皇》
（ Annajanska, Te Bolshevik Empress ）

热力学第二定律认为封闭系统的熵会一直增加直至最大。这一点我们通过直觉就能认识到——不仅在科学上是这样，在我们的日常生活中，在我们对历史的理解中，在艺术、文学、宗教中都是这样。佛偈云，“一切行无常，生者必有尽。” ^[51] 旧约先知以赛亚预言“地必如衣服渐渐旧了”。 ^[52] 莎士比亚则说：

哦，夏日的芳香怎能抵抗，

多少个日夜前来猛烈地围攻，

就如岩石般顽强也无法坚守，

钢门结实，都得被时间磨空？

这真让人沮丧，一切都不可阻挡地走向最大熵。但是大自然中又能见到与之不符的例子：生命。不管从哪方面看，生命系统都是复杂的——它们处于有序和无序之间的某个地方。我们可以看到，在漫长的历史中，生命系统变得越来越精巧复杂，而不是熵逐渐增加，越来越无序。

我们已经知道，要让熵减少就必须做功。那么又是谁，是什么在创造和维持生命系统，并让它们越来越复杂呢？一些宗教认为这是神迹，但是在19世纪中叶，达尔文提出，生命进化是通过自然选择造就的。

还没有哪种科学思想像达尔文的进化论这样动摇过人类对于他们自身的观念。它也许是科学史上最具争议的思想，但它也是最好的思想。哲学家丹内特（Daniel Dennett）曾说：

如果要我选择一个历史上最重要的思想， ^[53] 我认为不是牛顿，也不是爱因斯坦，或是其他人，而是达尔文。自然选择的进化思想统一了生命和意义的疆域，还有可能会统一空间和时间、因果效应，机能和物理定律。

这一章将介绍达尔文进化论的历史和主要思想，以及进化如何产生出组织和适应。来自进化论的观念将一次又一次在这本书中出现。在第18章，我还将阐释这些观念如何被分子生物学以及复杂系统的研究成果进一步修正。

达尔文之前的进化观念

进化一词有“逐渐变化”的意思。生物进化就是生物的物种形态逐渐变化（有时候也很快）的过程。直到18世纪，物种形态都被认为是不会改变的；所有生物都是由神创造，从被创造出来就一直保持不变。在古希腊和印度曾有些哲学家认为人类可能是从其他物种变化而来，但是在西方，神创造万物的思想直到18世纪才开始被广泛质疑。

在18世纪中叶，达尔文提出进化论之前100年，法国动物学家布冯（George Louis Leclerc de Buffon）出版了鸿篇巨著《自然历史学》（ Historie Naturelle ），书中描述了各种物种之间的相似之处。布冯认为地球的年龄远远大于圣经上说的6000年，而且现在所有物种都是由同一祖先进化而来，不过他没有说明进化的机制是怎样的。布冯在生物学和地质学上的研究对于之前的神创论是很大的突破。毫不奇怪法国天主教堂要将他的书烧掉。

查尔斯·达尔文的祖父厄拉斯莫斯·达尔文（Erasmus Darwin）也是一位杰出的学者，他也认为所有物种都是由同一祖先进化而来。他提出的进化机制是他孙子的自然选择理论的先驱。厄拉斯莫斯·达尔文在科学作品和诗中都表达了这种思想：

无垠波涛下的有机生命， ^[54]

在大海的呵护下孕育生长；

开始时很微小，显微镜下也看不见，

在淤泥中移动，在水中穿行；

随着一代一代繁衍，

逐渐获得了新的力量，具备了更强大的肢体；

从此开始出现数不清的植物群落，

和有鳍有脚有翅膀的会呼吸的动物。

比起现在的科学家来真是优雅多了！不过，和法国一样，英国天主教会也不喜欢这些思想。

达尔文之前最著名的进化论者是拉马克（Jean-Baptiste Lamarck，图5.1）。拉马克是法国贵族，也是一位植物学家，他在1809年出版了一本书——《动物哲学》（ Philosophie Zoologique ），书中他提出了一种进化理论：新的物种从非生命物质中自发产生，然后物种会通过“获得性状的遗传”不断进化。这个思想认为生物在生命过程中会适应环境，而这种获得的适应性会直接遗传给后代。拉马克在书中举的一个例子是鹳类这样的涉水鸟类的长腿。他认为鹳类最初会不断伸展它们的腿，以免身体接触到水。经常伸展腿使得它们的腿越来越长，而这种获得的长腿性状又遗传给它们的后代，就这样越来越长。结果就造成了我们现在看见的涉水鸟类的长腿。

拉马克举了许多这样的例子。他还断言进化会产生“进步的趋势”，生物会进化得越来越高级，人类则是其巅峰。因此，生物的绝大部分变化都是越来越好，也越来越复杂。

当时绝大多数人都不接受拉马克的思想——不仅神创论者反对，相信进化的人也不认同。进化论者完全不信服拉马克对获得性状遗传的论证。事实上，他的经验数据也确实没有说服力，提到的生物特征的产生过程基本都只是他的臆测。

不过达尔文自己最初倒似乎很认同拉马克：“拉马克……有一些很确凿的证据， ^[55] 但是太过粗糙，他那些极具天赋的远见就好像科学中的先知、最自负的天才。”达尔文也认为，除了自然选择，获得性状的遗传也是进化的机制之一（这个思想在现在的“达尔文主义”中并没有留存下来）。

拉马克和达尔文都无法解释这样的遗传是如何发生的。在达尔文之后，随着遗传学的发展，才明确获得性状的遗传是不可能的。到20世纪初，拉马克的理论已没有什么影响，不过一些杰出的心理学家还是认为它能解释思维的某些方面，比如本能。弗洛伊德（Sigmund Freud）就表达了这种观点，“如果动物的本能生活能有任何解释， ^[56] 就只能是这个：它们将其经验赋予了它们的后代；也就是说，它们在记忆思维中保留了祖先的经验”。不过在弗洛伊德之后这些观念在心理学中也不再有影响。

达尔文理论的起源

达尔文（图5.2）是所有后进学生的榜样。孩童时期，他是才华横溢的家庭中成绩普通的学生。（他的父亲是一位成功的乡村医生，在达尔文十几岁时，有一次气得实在受不了，对他说：“除了打猎、养狗、抓老鼠，你还会什么？ ^[57] 你只会让你自己和家族蒙羞！”）这个当时的后进学生后来却成了历史上最重要也最著名的生物学家。

1831年，在选择自己未来职业的时候（选择似乎包括乡村医生和乡村牧师），达尔文得到一个工作机会，在小猎犬号测绘船（H.M.S.Beagle）上担任“博物学家”和“陪船长吃饭”。船长是一位“绅士”，旅途觉得寂寞，又不想和阶层低下的船员一起吃饭，就想找个绅士陪他吃饭。结果找到了达尔文。

达尔文在小猎犬号上待了将近5年（1831—1836），大部分时候在南非，除了陪船长吃饭，他还收集了许多植物、动物和化石标本，并且不断阅读、思考、写作。幸运的是他写了很多信，还保存了很多笔记，里面有很多观察、思考和阅读笔记。此后一生中他一直详细记录自己的思想。达尔文如果活到现在，肯定会热衷于写博客。

在随小猎犬号航行期间和之后，达尔文从多个学科的书籍和文章中汲取了大量思想。他信奉莱尔（Charles Lyell）的《地质学原理》（ Principles of Geology ，1830），认为各种地貌（山脉、峡谷和岩石的形成）是受风力、水流、火山爆发、地震等因素不断侵蚀而成，而不是圣经中所说的诺亚洪水这样的灾难造成的。这种渐进主义观点——微小因素日积月累也会有很大的影响——不容于当时的原教旨主义者，但是莱尔的证据让达尔文很信服，特别是航海经历让他看到了各种地质作用。

马尔萨斯（Thomas Malthus）的《人口学原理》（ Essay on the Principle of Population ，1798）让达尔文意识到群体数量的增长会导致对食物等资源的竞争。马尔萨斯论述的是人类数量的增长，达尔文却吸收其思想用来解释所有生物不断“为生存而斗争”，从而导致进化。

达尔文还读了亚当·斯密的自由市场圣经 ^[58] ——《国富论》（ The Wealth of Nations ，1776）。他通过这本书了解了斯密的经济的看不见的手的思想，大量个体只关心自己的私利，却使得整个社会的利益最大化。

通过在南非等地的观察，达尔文深深震惊于物种之间的巨大差异，以及不同物种对于环境的明显适应。他的一个最著名的例子是加拉帕格斯群岛（Galápagos）的燕雀，加拉帕格斯群岛距厄瓜多尔海岸约1000千米。达尔文发现燕雀的不同种群之间虽然很相似，它们的喙的大小和形状却差别很大。达尔文认识到岛上的不同燕雀都有共同的祖先，它们的祖先通过迁徙来到加拉帕格斯群岛。他还证明喙的形态是对不同食物来源的适应， ^[59] 各小岛上的食物很不相同。达尔文认为各岛之间距离遥远，加上环境差异很大，导致共同的祖先进化成了不同的物种。

可以想象，在达尔文航海期间和回到英国后，这些思想一直萦绕在他的脑海，他努力想要理解他看到的一切。微小的变化日积月累也会产生很大的影响。种群数量增长，资源却有限，因而不得不为生存而斗争。个体的自利行为却使得整体受益。生命的变化似乎有无限可能，各物种的性状似乎是针对它们所处的环境专门设计。物种从共同的祖先分化而来。

通过多年思考，这一切在他的脑中逐渐形成了统一的理论。在资源有限的情况下，生物个体存活的后代越多，则越占优势。后代不是完全复制父代，而是有一些细微的性状变化。有利于后代生存和繁衍的性状会被遗传给更多后代，从而在种群中扩散开来。慢慢地，通过繁殖时的随机变异和个体的生存斗争，就会形成适应环境的新物种。达尔文称这个过程为自然选择导致进化。

形成自己的理论之后数年里，达尔文只同莱尔等少数人交流了自己的思想。他之所以沉默，部分是由于他希望得到更多证据来支撑他的理论，更主要是因为他担心自己的理论会让宗教人士不快，尤其是他自己的夫人也是一位虔诚的宗教信徒。他再一次考虑成为乡村牧师，但又为自己的思想感到不安：“（与我以前秉持的信念恰恰相反）我深信物种不是不可改变的 ^[60] （这让我有沉重的负罪感）。”

另外，留下来的笔记还表明，达尔文当时已经意识到自己的理论对于人类地位的哲学意义。他写道：“柏拉图……在《斐多篇》（Phaedo）中说 ^[61] 我们‘与生俱来的思想’不可能来自经验，而是来自前世——但前世可能是猴子。”

竞争不仅是进化的中心要素，也是科学研究本身的主要动力。达尔文对发表成果的犹豫很快就消失了，因为他发现他可能会被抢先。1858年，达尔文收到了英国另一位自然学家华莱士（Alfred Russell Wallace）的手稿，《论变种无限地偏离原始类型的倾向》（ On the Tendency of Varieties to Depart Indefnitely from the Original Type ）。达尔文惊奇地发现华莱士也独立得出了自然选择导致进化的思想。达尔文在给莱尔的信中表达了自己的担心：“我的所有成果， ^[62] 不管意义有多大，也许都得不到承认。”然而，他还是慷慨地帮助华莱士发表了他的论文，只是要求自己的成果也能同时发表，虽然他担心这个要求“有些可鄙” 。

莱尔也认为，达尔文和华莱士应当同时发表他们的成果，以解决优先权问题。这个合作成果于1858年夏在林奈学会（Linnean Society）宣读。1859年底，达尔文出版了400多页的《物种起源》。

但优先权问题还是没有彻底解决。达尔文不知道，早在《物种起源》出版之前28年，一位不为人知的苏格兰人马修（Patrick Matthew）出版了一本标题和内容都很晦涩的书——《论海军木材和树木栽培》（ On Naval Timber and Arboriculture ），书的附录中他提出了与达尔文的自然选择非常类似的思想。1860年，马修在杂志《加蒂纳记事》（ Gardiner’s Chronicle ）上看到了达尔文的思想，就给杂志写了一封信申明他有优先权。达尔文心里也非常不安，他在信中回应道：“我完全承认马修先生多年前 ^[63] 就提出了我对于物种起源提出的自然选择解释……我只能向马修先生道歉，因为我完全不知道他的著作。”

那么自然选择的思想到底该归功于谁呢？显然，这又是一个同时独立发现的例子，一旦思想的时机成熟，就必然会有人想到。达尔文的同行赫胥黎（Thomas Huxley）就曾责骂自己：“真蠢，我怎么没有想到！” ^[64]

为什么最后是达尔文得到了一切荣誉呢？有几个原因，首先他当时已是声望很高的学者，最重要的是，与华莱士和马修的著作比起来，达尔文书中的思想更加清晰，给出的证据也多得多。是达尔文让自然选择从有趣而合理的猜测变成了极为完善的理论。

总结一下达尔文理论的主要思想：

◆存在进化，所有物种都来自共同的祖先。生命的历史就是物种呈树状分化。

◆一旦生物的数量超出了资源的承载能力，生物个体就会为资源竞争，从而导致自然选择。

◆生物性状会遗传变异。变异在某种意义上是随机的——变异并不必然会增加适应性（虽然前面提到达尔文自己接受拉马克的观点，认为是这样的）。能够适应当前环境的变异更有可能被选择，也就是说具有这种变异的生物更有可能存活，并将这种新的性状遗传给后代，从而让后代中具有这种性状的个体增加。

◆进化是通过细微的有利变异不断累积逐渐形成的。

根据这个观点，自然选择导致的进化产物就像是被“设计”出来的，却不存在设计者。是机遇、自然选择和漫长的时间造就了这一切。熵的减少（生命系统结构越来越复杂，就像设计过的）是自然选择的结果。这个过程所需的能量来自生物从环境中获取的能量（阳光、食物等）。

孟德尔和遗传律

达尔文的理论没有解释性状如何从父代传给子代，也没有解释自然选择的基础——性状的变异——是如何产生的。直到20世纪40年代才发现DNA是遗传信息的载体。19世纪提出了许多遗传理论，但都没有产生很大影响，直到1900年，孟德尔（Gregor Mendel，图5.3）的工作被“重新发现”。

孟德尔是奥地利人，他是一位修道士，又是一位对自然有着强烈兴趣的物理教师。孟德尔在了解拉马克的获得性状遗传理论后，用豌豆做了一系列实验，以验证拉马克的理论，时间长达8年。他的结果不仅否定了拉马克的推测，同时也揭示了遗传的一些惊人的本质。

孟德尔研究了豌豆的几种性状：种子的光滑度和颜色；豆荚的形状；豆荚和花的颜色；花在植株上的位置以及植株的高度。每种性状都有两种不同的表现（例如，豆荚可以是绿色或黄色；植株可以是高或矮）。

直到现在，孟德尔的发现在遗传学中都被认为大致是正确的。首先，他发现植株的后代并不能遗传父代在生命期中获得的性状。因此拉马克式的遗传是不成立的。

另外他发现遗传是通过父母提供的离散“因子”产生的，每种性状对应父母提供的一种因子（也就是说，父母提供的一个因子决定了是高株还是矮株）。这里的因子大致对应于我们所说的基因。因此遗传的媒介是离散的，而不是像达尔文等人提出的是连续的（豌豆既可自花授粉也可异花授粉）。

孟德尔还发现，对于他研究的每一种性状，每一植株都有一对基因与之相对应（简单起见，我使用更为现代的术语，在孟德尔的时代并没有“基因”这个术语）。其中每个基因都对那种性状——例如高和矮——进行编码。这被称为等位基因（allele）。这样对于植株高度，其等位基因的编码就有三种可能：两者一样（高/高或矮/矮）或者不同（高/矮，与矮/高等同）。

不仅如此，孟德尔还发现，对于每一种性状，等位基因中有一个是显性的（例如高矮性状中高为显性性状），另一个则是隐性的（例如矮为隐性形状）。高/高个体总是表现为高株。高/矮个体也会表现为高株，因为高是显性的；只要有一个显性基因就够了。而只有矮/矮个体——两者都是隐性基因——才会表现为矮株。

举个例子，假设你用两株高/矮个体进行异花授粉。父母都很高，却还是有四分之一的可能他们的后代会从两者都遗传到矮基因，从而产生出矮/矮个体。

利用概率和推理，孟德尔能成功预测一代植株中表现出显性性状和隐性性状的植株各有多少。孟德尔的实验推翻了当时盛行的“混合遗传”的观念——认为子代的性状会是父母性状的平均。

孟德尔的研究是对遗传现象的第一个解释和量化预测，虽然孟德尔不知道他说的“因子”是什么构成的，也不知道它们如何通过交配重组。遗憾的是，1865年他的论文《植物杂交实验》发表在一个相当不著名的期刊上，因而其重要性直到1900年才被承认，后来有几位科学家也通过实验得到了类似的结果。

现代综合

你可能会认为孟德尔的结果对达尔文主义会是极大的促进，因为它为遗传机制提供了实验验证。但其实在数十年里，孟德尔的思想都被认为是否定了达尔文的思想。达尔文的理论认为进化包括变异都是连续的（也就是说，生物个体之间的差异可以极为细微），而孟德尔的理论则提出变异是离散的（豌豆植株要么高要么矮，不能介于两者之间）。孟德尔理论的许多早期拥护者信奉突变学说（mutation theory）——认为生物变异是由于后代的突变，有可能非常大，并且自身产生进化，而自然选择只是用来保留（或消除）种群中这种突变的次要机制。达尔文及其早期追随者则坚决反对这种思想；达尔文理论的基石就是个体变异必须非常小，正是对这种微小变化的自然选择导致了进化，而且进化是渐进的。对于突变学说，达尔文有一句著名的驳斥，“Natura non facit saltum（自然不会跳跃）”。

达尔文主义者和孟德尔主义者相互论战了多年，直到20世纪20年代，人们发现，与孟德尔的豌豆的性状不同，生物的大部分性状都是由许多基因一起决定的，每个基因都有数个不同的等位基因，这种争论才烟消云散。多个不同等位基因会有数量极大的组合可能，从而使得生物的变异像是连续的。生物在基因层面的离散变异会导致表型——基因决定的生理特征（例如高矮、肤色等）——看似连续的变异。人们最终认识到，达尔文与孟德尔的理论并不矛盾，而是互补的。

早期达尔文主义者与孟德尔主义者之所以会水火不容，还有另一个原因，就是虽然双方都有实验证据支撑他们的立场，但当时却还没有成熟的概念体系（例如多个基因控制性状）和数学能将双方的理论融合到一起。要分析在杂交种群中多个基因在自然选择下相互作用的孟德尔式遗传的结果，必须发展出一套全新的数学工具。这套工具到20世纪20—30年代才由数学生物学家费希尔（Ronald Fisher）发展出来。

费希尔和高尔顿（Francis Galton）一起，创建了现代统计学。他最初是受现实世界中的农业和动物养殖问题的驱使。费希尔的成果，再加上霍尔丹（J.B.S.Haldane）和赖特（Sewall Wright）的工作，证明了达尔文与孟德尔的理论实际上是一致的。不仅如此，费希尔、霍尔丹和赖特还提供了一个数学框架——群体遗传学（population genetics）——用来理解在孟德尔遗传学和自然选择作用下演化种群的等位基因的动力学。达尔文理论和孟德尔遗传学， ^[65] 再加上群体遗传学，共同形成了后来所谓的“现代综合（the Modern Synthesis）”。

费希尔、霍尔丹和赖特被认为是现代综合的奠基者。三人的意见有很多分歧，尤其是费希尔和赖特对自然选择和“随机基因漂移”的相对作用有激烈争议。在随机基因漂移过程中，某种等位基因占优势仅仅是因为随机的结果。例如，假设豌豆的高矮性状对植株整体的适应性没有影响。同时假设在某个时刻，仅仅是由于随机，群体中矮等位基因占的比重超过了高等位基因。如果每株高植株和矮植株产生的后代数量大致相同，则矮等位基因会更有可能在下一代中出现得更频繁，而这仅仅是因为具有矮等位基因的父代植株较多。通常，如果两种性状的选择优势没有差异，则其中一种性状最终会扩散至种群全体。漂移在小种群中的作用更强，因为在大种群中，漂移产生的微小波动会趋于被抹平。

赖特认为随机基因漂移在进化和新物种的产生中扮演了关键角色，而费希尔则认为漂移顶多是个次要角色。

双方的观点都有些道理，也很有趣。人们可能会认为，当英国人费希尔和美国人赖特碰面的时候，两人会一边喝啤酒，一边进行热烈而友善的讨论。然而两人富有成效的交流在他们各自发表文章攻击对方后结束了，到1934年，两人的通信基本终止。对于自然选择和随机漂移的相对作用的争论同以前孟德尔主义者与达尔文主义者之间的争议一样具有火药味——这真让人感到讽刺，因为正是费希尔和赖特的工作表明了双方的争议是不必要的。

现代综合在20世纪30—40年代得到了进一步发展，并形成了此后50年被生物学家普遍接受的一系列进化原则：

◆自然选择是进化和适应的主要机制。

◆进化是渐进过程，通过自然选择作用和个体非常细微的随机变异产生。这类变异在群体中大量发生，并且不存在偏好（也就是说并不是像拉马克认为的，必然会导致“进步”）。个体变异来源于随机基因突变和重组。

◆宏观尺度上的现象，比如新物种的产生，可以用基因变异和自然选择的微观过程来解释。

现代综合的最初创建者认为他们解决了解释进化的主要问题，虽然他们还不知道基因的分子结构，也不知道变异产生的机制。就像进化学家塔特萨尔（Ian Tattersall）说的：“没有人在审视进化过程时能忽略现代综合的体系。 ^[66] 这个体系不仅优雅有力，同时也让组织生物学各分支的研究者走到了一起，结束了纷争四起、互不认同、浪费精力的年代。”

对现代综合的挑战

对现代综合的合理性的严肃挑战始于20世纪60年代和70年代。最杰出的挑战者可能是古生物学家古尔德（Stephen Jay Gould，图5.4）和埃尔德雷奇（Niles Eldredge，图5.5），他们指出现代综合的预测与真实的化石记录并不相符。古尔德同时还是达尔文进化论最著名的鼓吹者和阐释者（他为普通读者写了大量书和文章），也是现代综合最激烈的批评者。

古尔德和埃尔德雷奇等人提出，现代综合预测的生物形态渐变不符合实际的化石记录：生物形态在很长时间里都没有变化（也没有新物种出现），而在（相对）很短的时间里形态却出现了剧烈变化，并产生出新的物种。这个特点被称为间断平衡（punctuated equilibria）。另有一些人则维护现代综合，认为化石记录很不完整，不能做出这样的推断。（一些诋毁间断平衡的人谑称其为“抽筋进化论”，古尔德则回击说渐进论拥护者支持的是“蠕动进化论”。）间断平衡在验证进化论的实验和进化计算机模拟中已被广泛观察到了。

因此古尔德与其合作者认为现代综合的“渐进主义”观点是错误的。他们还认为，其另外两个观点——自然选择和细微基因变异在生命史中起主要作用——也无法得到证据支持。

古尔德同意自然选择是进化很重要的机制，但他认为历史偶然和生物约束（biological constraints）的作用至少同样重要。历史偶然是指各种或大或小的随机事件都对生物的塑造有影响。一个例子就是流星的撞击摧毁了物种的栖息地，导致其灭绝，从而让新的物种得以产生。另一个例子就是未知的命运巧合让食肉哺乳动物比食肉鸟类更具优势，结果曾经很兴盛的食肉鸟类反而灭绝了。

对于偶然因素的作用，古尔德打了一个比方，想象一盘“生命录影带”，影带上记录了自地球诞生以来的一切进化事件。古尔德问，如果将影带倒回去重放，让初始条件稍微有些不同，又会怎么样呢？我们还会看到上次放映时进化出的类似生物吗？现代综合的回答可能会是“是”——自然选择仍然会修正生物以最好地适应环境，因此它们看上去会与实际发生的差不多。古尔德的回答是历史偶然会使得录影带重放时截然不同。

生物约束则是指自然选择所能创造的会有局限。显然自然选择不能违背物理定律——它不能创造出违反万有引力定律的飞禽或是无须进食的永动动物。古尔德等人认为，同物理约束一样，生物约束也对生物的进化有限制。

这个观点很自然延伸出一个结论，就是并不是生物的所有性状都能用“适应性”解释。饥饿感和性欲这些性状显然能增加我们的生存和繁衍机会。但有些性状可能是来源于偶然，或是适应性状和发育约束的旁效应。古尔德经常批评他所谓的“绝对适应论者”——他们坚持认为自然选择是复杂生物组织的唯一可能解释。

此外，古尔德等人还抨击了现代综合的第三个支柱，他们认为一些大尺度的进化现象无法用微观的基因变异过程和自然选择来解释。而需要自然选择作用于比基因和个体更高的层面——也许是整个种群。

古尔德质疑现代综合的一些证据来自分子进化。20世纪60年代，木村（Motoo Kimura）根据对蛋白质进化的观察提出了“中性进化”的理论， ^[67] 挑战自然选择在进化中的中心地位。20世纪70年代，化学家艾根（Manfred Eigen）和舒斯特（Peter Schuster）在RNA构成的病毒的进化中观察到了间断平衡现象， ^[68] 并发展出理论对其进行解释，认为进化的单位不是单个病毒，而是由原始病毒的变异复制体组成的病毒群体，即准物种（quasi-species）。

进化论者根本不接受这些对现代综合的挑战，而且同达尔文主义以前的情况相似，争论经常充满敌意。1980年，古尔德写道，“综合理论事实上已经死了， ^[69] 虽然它还在教科书上被当做正统”。埃尔德雷奇和塔特萨尔甚至走得更远，他们声称，将进化归因于现代综合是“20世纪生物学最大的神话”。 ^[70] 另一阵营中，杰出的生物学家麦尔（Ernst Mayr）和道金斯（Richard Dawkins）则坚决维护现代综合的信条。麦尔写道，“我认为进化综合的成果并没有严重错误， ^[71] 也不必被取代。”道金斯写道，“累积式的自然选择进化论 ^[72] 是我们所知唯一能在原理上解释有组织复杂性的存在的理论。”现在许多人仍然持这个观点，然而，就像在第18章我们将看到的，随着新技术在遗传学中的应用，一些出人意料的发现已经深刻改变了人们对进化的认识，将自然选择导致的渐变作为塑造生命的唯一或主要力量的观点正受到越来越多的挑战。

必须强调的是，虽然古尔德和埃尔德雷奇等人挑战了现代综合的信条，但他们却同所有生物学家一样，仍然拥护达尔文主义的基本思想：进化在过去40亿年的生命史中一直存在，在未来也将继续存在；所有现代物种都是起源于共同的祖先；自然选择在进化中扮演了重要角色；并不存在“智能”引导了生物的进化或设计。 4zLHlVhwTfumw2GO+YOsut1GG7DoYMFY13gjVADmdB01c5yuiu/zOy/JA6CMGwBu