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驯养活动对病毒传播的三重影响

牡蛎很棒，店里的客人更让人印象深刻。我坐在巴黎的一家小酒馆，点上一盘新鲜的贝类，细细品尝着来自海洋的美味。然而，那天更深刻的记忆来自店里的另一位客人。我附近的一张桌子边，坐着一位堪称无可挑剔的法国女士，她的手袋、短裙和短袜都搭配得很得体。她的晚餐同伴坐在她右侧——一只坐在椅子上，喝着桌上一只碗里的水的迷你贵宾犬。它享用的美食（我想是几块鸡肉），掉在盘子一边，混上了它主人口中落下的面包屑。

在世界各地人们的生活中，狗都扮演着重要角色。我结束了在亚非为期一个月的研究之旅后回国，途中在巴黎作短暂逗留。我记忆中与狗有关的事件只能用离奇来形容。旅行中我在婆罗洲的部分地区待过，那里的人吃狗肉，我也入乡随俗吃了一次；我也去过马来半岛的穆斯林地区，因为宗教信仰的原因，那里虔诚的人们甚至不碰狗；我还去了中非，见到当地猎人和沉默的巴辛吉小猎狗一起打猎——这些猎狗单独生活，但为了换得一些人类的残羹冷炙，不得不跟随猎人们到森林里帮着捕获猎物；在美国，很多人把狗当作家庭成员，为其支付巨额医疗费用，死后举行哀悼仪式。坐在旧金山我寓所附近的海滩上，一小时内必会见到有人用嘴亲吻狗。在巴黎目睹那位女士与狗共进晚餐，更强化了我的观点：人类与这些动物之间的联系非常密切。

■ 意义非凡的驯养革命

无论将狗作为伙伴、役用动物、晚宴宾客还是食物，人与狗之间的关系再怎么亲密，我们都不会感到惊讶。狗在人类历史上扮演着一个特殊的角色。如果我们打算编撰一部人类进化大事记，狩猎和蒸煮食物当然不可或缺，语言和拥有直立行走能力也会入选。但历史事件的重中之重是驯养活动——而在一长串人类祖先驯养的动植物名单里，狗排在第一位。

现在我们所说的很多人类特征，都是在驯养动物的能力奠定了基础后形成的。设想一个没有驯养活动的世界，我们不得不在地球上寥寥数十支人类部落中的一支待着，仍然以狩猎和采集食物为生，就像如今生活在中非的巴卡部落（Baka）和巴克利部落（Bakoli）里的人一样。或者我们会像生活在南美的艾克人（Aché）一样。这些部落的人没有面包，没有米饭，没有奶酪；没有农业，因此地球上很多主要的传统仪式，比如收获和播种的祭祀朝拜仪式以及相关节日也统统没有——没有像伊斯兰教斋月（Ramadan）、基督教复活节（Easter）或者感恩节（Thanksgiving Day）这样的节日；没有羊毛，没有棉花，只有用野树皮或草制成的织物和猎物身上扒下的兽皮。

这些狩猎—采集者部落有着复杂的历史。在回到四处觅食的生活方式之前，他们中的很多部落有段时间是靠某种农业形式过活的。但他们为我们提供了一些值得关注的线索，使我们了解到祖先在大范围驯养活动出现之前的生活面貌 。狩猎—采集者部落的共同特征是较小的人口规模和游牧的生活方式。正如我们将看到的，这些特性对其群落的微生物库有重要影响，使微生物库保持在低水平状态。

人类从抓捕动物转变到驯养动物，第一步是将狼驯化为今天我们所知的犬科动物。考古和DNA证据显示，早在3万年前中东人和东亚人就把灰狼驯化成看门狗和役用动物，并食用其肉，取其毛皮保暖。早期的驯狗历史尚不清楚。一种假说认为狼跟着人类，吃他们所杀猎物的腐肉。久而久之，狼就变得依赖人类了。这一趋向为日后的驯养活动打下了基础。无论驯狗是如何开始的，到了距今14 000年前，狗在人类生活和文化中已扮演着一个十分重要的角色。在以色列的一些考古发掘地，人们甚至见到人和狗埋葬在一起。这些早期的狗恐怕类似于今天中非猎人们钟爱的沉默的巴辛吉小猎犬（见图4—1）。

驯犬活动大约发生在12 000年前，那时人类尚未驯养其他动物。驯犬成了其他驯养活动的先驱。距今约10 000~12 000年前， 一场驯养革命 （domestication revolution）正式拉开帷幕，以驯养绵羊和种植黑麦开始，随后兴起了各种动植物的驯养繁殖。

驯养革命无论从引发的结果还是创造的机会来看，都堪称意义非凡。在驯养活动之前，野生环境中的人口数量受食物供给所限。野生动物迁移，捕食野生动物的人类祖先也被迫跟着迁移。栖息地的野果和其他食用植物四处播种，又迫使人类季节性地流动。除了少数特例外，野生环境一般缺乏维系大规模人口的能力 。因此，人类群居规模较小，一个部落可能有50~100人，过着游牧生活（见图4—2）。

随着距今约5 000~10 000年前驯养活动的真正开始，一切都改变了。人类将植物种植和动物驯养相结合，保证了长年拥有充足的热量资源。农业（也就是植物种植）使人类部落有可能在一个地方安家落户，这样就避免了像狩猎—采集者部落和仅仅驯养动物的部落那样的不断流动。仅仅驯养动物的人类部落之所以需要流动，是为了给家畜寻找饲料。定居生活和有食物盈余的能力，使人口增长的可能性大为增加，第一批真正的小镇和城市诞生了。人口规模的扩大、人类群落的定居和家畜数量的增长形成了特有的混合因素，在人类和微生物关系转变中扮演了核心角色。

驯养能力虽然是人类的传统智慧，但并非人类独有。动物王国里最令人惊叹的驯养例子，并非来自灵长类动物、海豚或者大象。事实上，它不是来自脊椎动物，而是来自蚂蚁。蚂蚁们远非头脑简单的昆虫，而是独特又复杂的蚁群的组成部分。每个蚁群与其说是一只只蚂蚁组成的群体，还不如说是一个群集的蚂蚁“巨无霸” 。

美洲的大部分热带栖息地都有切叶蚁（leaf-cutter ant）群，人们知道这些工蚁是大力士。它们能驮着比自己大很多倍的绿叶在丛林中行进，回到蚁穴。但是力大无比还不是切叶蚁最有趣的特性，这一令人惊讶的蚁群已掌握了驯养之术。工蚁们不是将硕大的树叶吃掉，而是将其嚼碎制成一种肥料，蚁群用肥料给它们的菜园子施肥。因为这些切叶蚁——即组成美切叶蚁属（Atta）和顶切叶蚁属（Acromyrmex）蚁群的蚂蚁在种植一种真菌基材的农作物，几百万年来一直以此为生。这些蚂蚁就是农民（见图4—3）。

种植菌类帮助切叶蚁成为地球上最成功的物种之一。成熟的切叶蚁群，其洞穴直径有15米，深5米，可容纳多达800万只蚂蚁。这些巨大的地下蚁穴是固定不动的，有时可以在同一地点存在20多年。

这些出类拔萃的蚂蚁吸引了很多科学家的关注，包括一位叫作卡梅隆·柯里（Cameron Currie）的加拿大研究者。柯里博士用分子生物学技术检测这个非凡社区的蚂蚁、菌类和其他成员的遗传特征，其研究显示出蚂蚁和它们所种植菌类作物之间的进化联系。蚁群已和其农作物物种共存了几千万年，它们之间如同农民与农作物之间的关系可比人类社会的成熟多了。

像人类的农田一样，蚂蚁的世界里也有农业害虫，其中有一种特有的破坏农田的寄生性真菌。柯里博士的研究表明，不仅蚂蚁和其农作物长期共存，寄生性真菌也从一开始就跟它们作伴了。这一高级系统里另一个令人惊讶的亮点，是像人类的农民一样，蚂蚁也使用杀虫剂。它们培育了一种能制造抗真菌化学物质的细菌，有助于控制害虫。一些人把蚂蚁当作害虫，但这些蚂蚁有自己的害虫问题要解决。

切叶蚁在几百万年前就开始从事驯养活动，而人类驯养其他物种仅始于几千年前。像蚂蚁一样，人类已经发现高密度种植农作物的一个后果就是寄生虫问题。蚂蚁种植的真菌物种肯定在几千万年前就有了害虫，那个时候它们还是野生植物。但当切叶蚁将真菌集中种植并施肥后，与之前没有农业耕作时相比，更多真菌紧挨在了一起。种植业导致密集的种群，而密集的种群带来更多的寄生性天敌，无论是真菌还是病毒。

当切叶蚁专注于种植真菌作物时，人类的农业和畜牧业发展已进入一个全新的水平。从进化的角度来说，几千年光景不过是弹指一挥间，其间人类所驯养的动植物不止一两种。

人类所驯养动植物多样性之丰富，令人咋舌。一般每天我们可能垫着床单（棉花）、盖着羊毛毯（羊）醒来，穿上皮鞋（牛），也许外加一件羊毛衫（羊）。早餐吃鸡蛋（鸡）和熏肉（猪），临上班前向宠物（狗、猫）告别。午饭我们可能吃一份浇上调料（橄榄油）的沙拉（生菜、芹菜、甜菜、黄瓜、鹰嘴豆、葵花子）。若吃快餐，我们可能吃一份水果沙拉（菠萝、桃子、樱桃、百香果）或者混合坚果（腰果、杏仁、花生）。晚餐是一盘意大利番茄沙拉（番茄、水牛芝士）和意大利面（小麦），配有豌豆和拌上新鲜罗勒叶的熏鲑鱼（都是驯养的）。对我们很多人来说，如果一天没有至少接触3种家畜和近10种种植的水果蔬菜，那就是不寻常的一天。人类真是驯养能手。

人类从主要依赖野生营养资源转变为主要食用驯养动植物，意味着不用再依赖野外栖息地提供的波动不定的食物供给。这也使人类可以集中行动，几个人专门负责伙食，剩下的就有时间追求其他目标，例如研究病毒学。在从事驯养活动之前，人类祖先每天四处觅食，而我们现在从这样的活动中解放出来了。就本书主旨而言，驯养活动也极大地改变了我们与人类世界里微生物的联系方式。

■ 驯养活动与微生物传播

在世界各地的野外考察地工作时，我和我的合作者与当地猎人关系密切，监测在抓捕、宰杀和食用野生动物时跳到他们身上的新型微生物。不过猎人不是我们唯一的关注点，我们在农村也研究家畜——狗、山羊、猪和人类身边的其他物种。不管是野生动物还是家畜，每一种动物都有自己的微生物库。当这些微生物集中到一个农场、一户人家或一个畜群时，就会茁壮成长。

家畜以不同方式向人类传染新型微生物。因为每一种家畜在被驯养前都有自己的微生物库，驯养之初的密切接触使它们将自身所携带的微生物传染给了人类。就这种早期的微生物交换及其对人类历史的影响，我的同仁贾雷德·戴蒙德在其杰作《枪炮、病菌与钢铁》（ Guns , Germs and Steel ）中提供了详尽的证据。贾雷德在书中提到，温带地区家畜数量多，导致温带人口所携带微生物的多样性较丰富。例如，麻疹来自牛瘟，一种传染到人类身上的奶牛病毒。这种病毒跟驯养活动有关，一直侵害着人类。

人类跟家畜有密切接触，将家畜用于作伴、防身或者食用。这种接触可以达到不可思议的极端地步。在巴布亚新几内亚，一些少数民族妇女用人奶哺乳她们家的猪，以确保这些价值不菲的动物能成活。亲密接触到了如此程度，感染源的流动是不言而喻的。

很多发端于家畜动物的微生物进入人体的时间是在距今几千年前，那是人类首次驯养家畜的时间。在5 000~10 000年前人类祖先的驯养活动达到高峰时，从家畜那里传染到人体的微生物，对充实人类微生物库起到了重要作用。随着时间的推移，情况发生了变化。以狗为例，它们身上大多数该传染给人类的微生物都已经成功传染。某种程度上，人类与狗、其他家畜的微生物库已经融为一体。即便没用母乳喂养家畜，人类也经常偎依着它们取暖或者玩耍。人类与家畜的接触，几乎总是比与野生动物的接触要密切。

狗在“前家畜”时代携带的有可能传染给人类的微生物，在驯养活动后大部分已经进入人体了。而人类所携带微生物中能够在狗身上存活的，也都传染给狗了。没有成功传染给对方的微生物可能是受其能力所限。它们也许偶尔传染一两个个体，但却缺乏传播能力——这才是真正发挥效用必备的关键特点。

经过几千年的互动，人类和家畜之间已达到某种微生物平衡状态，但这并不意味着家畜不再对人类的微生物库有所贡献。恰恰相反，家畜一直为人类输送新型微生物。这些微生物不是家畜自身携带的，而是来自家畜接触的野生动物。家畜如同一座传递微生物的桥梁，使新型感染源从野生动物那里跳到人类身上。

家畜架桥让微生物在人类和野生动物间流动的例子有很多，也许最好的记录是有关尼帕病毒（Nipah virus）的例子。我的合作者彼得·达扎克（Peter Daszak）和休姆·菲尔德（Hume Field）以及其同仁，已经对这一令人关注的病毒的出现进行了深入研究。经过数年的追踪，他们已经细致地描绘出这一病毒如何适应人类和乡村的复杂世界。

尼帕病毒最早在马来西亚的一个村庄里被检测出来，因此以该村庄的名字命名。它的杀伤力很强。1999年在马来西亚和新加坡共出现257个传染病例，其中100人死亡，病死率相当高。幸存者中超过一半的人留下了严重的脑损伤后遗症。

有关该病毒起源的第一个线索，来自人类病例的共同特征。绝大多数病人是在养猪场工作的人。起初调查者认为，引发疾病的病毒是日本脑炎病毒，这是一种借由蚊子传播的病毒，整个亚洲热带地区都有。然而病毒引发的凶险而独特的临床症状，使调查组断定这必定是一种尚未被发现的新型感染源。

尼帕病毒感染者早期都呈现出发烧、食欲减退、呕吐和类似流感的症状。但三四天后，临床表现出现了更严重的神经系统问题。病毒的影响因人而异。一些人瘫痪、昏迷，而另一些人则会产生幻觉。首批记载的病例中，有一人报告说看到猪在他病床周围四处乱跑。

核磁共振扫描显示病患大脑的一些区域有严重的损伤，死亡患者通常是在脑损伤出现后几天内死亡的。1999年在马来西亚和新加坡的病例中，未出现人际传染的情况。但之后在孟加拉国出现的病例里有记载显示，至少在某些情况下，病毒有可能人传人。

当科学家发现一种新病毒时，他们经常会迅速识别病毒的 储主 （reservoir）——供养病毒的动物。储主这一概念很有用，但也有缺陷。科学家们一律将动物按照科、属、种不同层次加以区分，但经常忘记这是以人类自己制定的标准来划分的。一个分类学家能明确地区分出疣猴、狒狒、黑猩猩、大猩猩和人类之间的差别。但正如我已经提及的那样，人类区分这些动物的标准经常与微生物无关。从病毒的角度来看，如果来自不同物种的细胞有合适的受体，生态联系又提供了合适的机会让病毒可以跨物种迁移，那么不管是狒狒的皮毛还是人的直立都阻止不了它。

有些病毒可以同时在多种宿主（hosts）体内长久存活。登革病毒（Dengue virus）因引发剧痛，在最初被叫作断骨热，主要在城市里出现。不过登革病毒也寄生在热带森林的野生灵长类动物身上，在那里它被叫作森林型登革 。森林型登革病毒不加选择地同时传染多种灵长类物种，宿主范围（host range）颇为广泛。

念博士时阅读过的众多干巴巴的科技论文，鲜有在我脑海里留下深刻印象的。其中有一篇我却记得很清楚，是描述确定森林型登革病毒宿主范围的实验报告。

研究采用的方法在今天已经过时了，因为会被视为有悖伦理。科学家们将不同种类的灵长类动物关到笼子里，将笼子高挂在树冠上，让森林里携带登革病毒的蚊子叮咬它们。他们采集了病毒样本，以确定哪些灵长类动物能传染上病毒。

研究大体上比较顺利，除了有一例中科学家们将笼子拿下来时，只发现一条巨蟒待在笼子里，腹部肿胀得厉害。这条巨蟒爬进笼子里，吃掉了关在里面的猴子。吃得心满意足的巨蟒失算了，鼓胀的肚子妨碍它从笼子的隔条挤出来逃跑，它发现自己陷入了困境。巨蟒很可能不会感染上病毒，因为鲜有病毒同时传染爬行动物和哺乳动物。但它贡献了一张令人难忘的照片，否则科技期刊就显得干巴无味了（见图4—4）。

森林型登革病毒能寄生于多种物种的能力，有助于病毒在任何单一的灵长类动物物种的种群密度未达到使病毒无绝种之虞的地区并存活下来。而用蚊子作为媒介，使这种病毒在不同动物之间的迁移得以顺利进行。

严格说来，单个储主的概念对登革病毒而言并无意义。但当尼帕病毒在1999年被发现时，科学家还不清楚谁是储主。知道某种病毒在感染人类之前寄生在哪一种或哪几种动物身上，有助于我们采取应对措施。定位储主后，我们也许能够仅仅凭借改变务农方式或者调整人类行为，就可以避免引发病毒交换的关键性接触，有效地切断病毒进入人体之路。

知道微生物有能力寄生于动物储主也改变了人类考虑公共卫生规划的方式。微生物能够双向流动，尼帕这样的新型人类微生物来自动物，已寄生于人类的微生物也可能重回到动物身上。就已寄生于人类的微生物而言，其动物储主可能会破坏我们的防控举措。如果我们在某一特定地区消灭了一种人类病毒，但该病毒能够寄生于动物，那么其有可能重现江湖，带来致命后果。要真正消灭一种人类病原体，我们必须知道它是否也有人类之外的储主。

尼帕病毒在1999年出现后，研究它的科学家们很快就将重点转向研究病毒的储主。多年后，野生动物、家畜和植物之间交错复杂的关系浮出水面。该案例强调，驯养活动能以复杂的方式为病毒感染人类提供新的通途。

尼帕病毒入侵的马来西亚养猪场规模不小。那里集中饲养了几千头猪，为病毒传播提供了一个成熟的环境。养猪的农民卖力干活，以期获取最大利润。他们既养猪赚钱，又从周边的土地上获利。该地区位于马来西亚南部，农民们的一个生财之道，是在养猪场里和周围区域种植芒果树，为乡村企业带来额外收入来源，提高其发展能力。

芒果树除了盛产美味的果实供农民出售，也吸引了一种学名叫作狐蝠（Pteropus）的大蝙蝠。想不到这种蝙蝠竟然是尼帕病毒的储主，是病毒与外界联系的桥梁。显然，现在看来是蝙蝠在享用芒果晚餐时撒了尿，又将咬过的芒果扔到了猪圈里（参见图4—5）。作为杂食性动物的猪，在吃芒果时接触到染上尼帕病毒的蝙蝠唾液和尿液。于是病毒迅速在猪密集分布的圈舍里传播。因为有时动物会被运送到其他地方，病毒又传染到了新的养猪场，偶尔传染给养猪者 。

自驯养活动开始数千年后出现的尼帕病毒，向我们阐述了驯养活动对人类与微生物关系的影响作用。自驯养革命以来，人口规模越来越大，定居者也越来越多，人们对疫情的易感性是驯养活动前的人类祖先不曾遭遇的。

前农业时代主宰人类生活的是小规模流动社区，当时经由动物进入人类社区的新型微生物经常迅速蔓延开来，杀死某些个体，同时让小规模人口中的其他人有了免疫力。没有易感宿主的病毒是无法存活的。

当农业中心周围建立起乡镇时，这些乡镇不是孤立存在的。社区间彼此连接，起初是通过乡间小道，后来就是公路。虽然我们可能认为这些城镇是相互分开的功能体，但从微生物的角度看来，它们整体上代表了一个更大的社区。随着这些相互连接的城镇社区发展壮大，在人类历史上首次为急性病毒提供了在人类身上永久存活的机会。

对于像乙肝病毒这样永久寄生于宿主体内的慢性病毒而言，大规模人口并非其存活的必备条件，因为它们可以在很多年里一直繁殖子代病毒。这些病毒有在很小规模的社区内存活的潜能，它们实施一个长期策略——在战场上能打能逃，有朝一日还能重返战场。但是，像麻疹这样的急性病毒不能长期寄生在单个个体上，就需要有不断出现的易感宿主。当它们在人群中暴发时，会害死一些人，让余下的人获得抗体，并且通常不会出现持续感染的情况。

因此在驯养活动出现之前，人类祖先在小规模人口的部落里，过着流动的狩猎—采集者生活。急性病毒不能长期在他们体内存活，除非是属于人类与其他物种共有的微生物。黑猩猩种群，包括灵长类动物学先驱珍妮·古道尔研究的那些黑猩猩，有时会得脊髓灰质炎。脊髓灰质炎病毒要存活，必须要有大规模人口。但在1966年，古道尔博士和其同仁看到所研究的野生黑猩猩似乎染上很像小儿麻痹症的病。在坦桑尼亚黑猩猩群落暴发的疫情十分严重，死了很多动物。

引发黑猩猩脊髓灰质炎的病毒，实际上和引发人类脊髓灰质炎的病毒是同一种病毒。当时附近人类社区里正出现疫情，病毒跳到了黑猩猩身上。古道尔和同仁们给黑猩猩们注射了疫苗，此举无疑控制了传染病对黑猩猩群落的危害。黑猩猩就像驯养活动开始之前的人类祖先，其种群规模不能维系这样一种病毒——目前估计人口规模超过25万的社群才能维系该病毒。在小社群里，病毒只是席卷而来，在消亡之前侵害一些个体，让其余的产生免疫力。

但当人类祖先开始从事农业和畜牧业活动，开始生活在相互连接的城镇时，像脊髓灰质炎这样的病毒就有能力传染人类，同时在人类身上存活。随着越来越多的城镇出现，城镇之间的联系日益密切，彼此接触的人口数量也不断增加。

从微生物的视角来看，如果有足够多的人在城镇间流动，这些城镇在地理位置上的分隔就不那么重要了。起先是几百个，后来变成几千个，如此数量的城镇相互连接，对微生物而言实际上变成了一个大城镇。最终，彼此相联系的人口规模大得足以使病毒能够永久地寄生下去。一旦因出生或者迁移的原因有新人进入该人群，并且进入的频率很快，那么微生物就会盯上这些新人，尝试开辟新的寄生地。

小结

从微生物角度来看，驯养活动对人类祖先有三重影响。它使人类与一小部分家畜亲密接触，家畜所携带的微生物就传染到人类身上。家畜在人类和野生动物之间架起一座牢固的桥梁，增加了野生动物所携带微生物传染给人类的机会。最重要的是，驯养活动使人类拥有了大规模的固定社区，这样以前昙花一现的微生物就能存活下来。总之，病毒上演帽子戏法，将人类置于一个新的微生物世界——正如我们将在下一章所看到的，一个将首次暴发流行病的世界。 vn/kcvWfSEk3KyWMchtCk6UmDNgU6sawqu0+U+yixwdIS4BusNzLe2nZRa4D8LZ7