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肌肉组织

骨骼肌包含许多非收缩性蛋白,这些蛋白为收缩性蛋白——肌动蛋白和肌球蛋白,提供了最佳的结构排列,这对肌肉功能至关重要。如图1.1所示,各种非收缩性蛋白构成网格,收缩性蛋白处于结构的适当位置上。因此可以有严格的空间定位,有利于肌纤维最优化的相互作用以及肌肉力量和爆发力的产生。

图1.1 肌节由非收缩性蛋白质网组成,网中镶嵌有两个收缩性蛋白——肌动蛋白和肌球蛋白,在肌肉产生力的时候,使其处在最佳的排列位置

组成肌肉的最小单位为肌节,而肌节是由非收缩性蛋白(如肌联蛋白、伴肌动蛋白、Z蛋白等,图1.1所示为非收缩性蛋白的排列)以及两个收缩性蛋白(肌动蛋白和肌球蛋白)构成的,它们可以产生不同的肌肉收缩以及相应的力量和爆发力输出。肌原纤维构成了单一肌纤维,亦称为肌细胞。这些肌纤维聚集成束后形成完整的肌肉组织。图1.2展示了不同类型的结缔组织,我们称为筋膜,这些筋膜包裹在肌纤维束和肌肉的外周。

非收缩性蛋白和结缔组织属于肌肉的弹性元件。如同橡皮筋拉伸然后恢复那样,结缔组织能够拉伸和恢复,拉伸外力越大,肌肉缩短力越大。这是肌肉伸展收缩循环的一部分内容,包括肌肉快速向心收缩之后的离心拉伸。遍布全身肌肉的非收缩性蛋白和结缔组织的主要功用就是保持肌肉弹性,在进行伸展收缩循环时,帮助产生额外的15%到30%的爆发力(Kraemer et al., 2016)。跳跃练习和跳深这类的快速伸缩复合训练之所以能够如此高效地增强肌肉力量,是因为它锻炼的是肌肉的弹性部分(即拉伸收缩循环)。

图1.2 肌腱使肌肉附在骨骼上,使骨骼可产生运动。完整的肌肉整体由肌纤维束构成,每束肌纤维周围都有结缔组织鞘。肌纤维由肌原纤维构成,包含许多不同的收缩性蛋白,其中较为重要的是肌动蛋白和肌球蛋白

肌节

肌节是骨骼肌的基本收缩单位。人类运动过程中力量的产生源于肌节中肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用。肌节在两条相邻Z线之间来回运动,是最小的功能性缩短单位。每个肌节都有一些可区分的明带(I带)和暗带(A带),这些区域使肌肉在特殊显微镜下呈现条纹状(图1.3),因此,骨骼肌又叫横纹肌。这些区域反映的是肌动蛋白和肌球蛋白丝的分布。暗带中有一段相对较亮的区域为H区,其只有肌球蛋白而没有肌动蛋白。I带在肌节末端,包含少量肌动蛋白丝。A带既有肌动蛋白又有肌球蛋白丝,交替重叠。肌节之间在Z线上互相纵向连接形成肌原纤维,而肌原纤维相互平行堆叠在一起则构成了肌纤维(图1.2)。

肌肉收缩的本质是缩短肌节——肌球蛋白固定不动,肌球蛋白丝交叉形成横桥,推动肌动蛋白丝从对侧汇聚过来,引起肌动蛋白向肌球蛋白的移动。神奇的是,这个被称为肌丝滑行学说的过程,于1954年由两支科研队伍提出,包括剑桥大学的安德鲁·F.赫胥黎和罗尔夫·尼德格克以及麻省理工学院的休·赫胥黎和吉恩·汉森。他们证实了力实际是通过肌肉的肌动蛋白和肌球蛋白丝相互作用而产生的,这是20世纪一个不可思议的发现。本章接下来会详细阐述。

图1.3 肌节是肌肉的基本收缩单位,在Z线之间来回运动。肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用产生力量,从而带动肌肉的收缩

肌纤维

数以千计的肌纤维构成了骨骼肌,长度为1.9到3.5英寸(1英寸约为2.54厘米)不等。在较短的肌肉中,有些纤维会从肌肉的起点延伸至止点,如肱二头肌。结缔组织固定肌纤维和血管,且组织中有神经穿过。肌纤维的独特之处在于它们是独立的多核细胞,DNA就存在于细胞核中。这让肌纤维拥有通过合成蛋白质来自我修复和增粗的巨大潜能,因为每个细胞核仅控制一小段细胞。

肌纤维分两种:Ⅰ型纤维(慢肌纤维)和Ⅱ型纤维(快肌纤维)。此外,这些类型各有分支,本章不详细讨论(Fleck and Kraemer, 2014;Kraemer et al., 2016)。Ⅰ型纤维有很强的氧化作用(即高氧能力),能够提供持久的耐力和较低的收缩力。Ⅱ型纤维则有很强的糖酵解作用,能够提供力量、爆发力和较高的收缩力。每个人的每块肌肉中,Ⅰ型纤维和Ⅱ型纤维的比例各不相同。例如,像腹部这样的维持姿势的肌肉,Ⅰ型纤维占很大比例。这些比例反映了肌肉在人体运动中扮演的角色。基因决定了Ⅰ型纤维和Ⅱ型纤维占肌肉的比例。有趣的是,训练只对特定的肌纤维有潜在增长能力(如氧化电位、纤维长度、酶类含量等)。我们现在已经知道个体是无法改变Ⅰ型和Ⅱ型纤维在自己体内所占的比例的,我们也知道个体无法显著地增加体内肌纤维的数量,尽管关于肌肥大(肌纤维增粗)和肌肉增生(肌纤维数量增多)在20世纪70年代和80年代有过长久的争论。因为运动员无法改变肌纤维类型,所以过去的数十年中才会出现耐力型运动员和爆发力运动员这样的学术名词。如前所述,人体内不同的肌肉占有的肌纤维类型比例各不相同。此外,通过比较男性和女性的肌纤维类型的差别时发现两者并没有显著差异(如优秀的男性和女性运动员)。但是,如果对比相同数量的男性和女性就会发现,男性通常会有数量更多以及更粗壮的肌纤维(特别是上肢肌肉)。

如前面所提到的,运动员体内所含有的肌纤维的类型不同,这在某种程度上诠释了他们在不同运动领域有独特能力的原因。例如,具有优秀的耐力水平的运动员下肢肌肉含有较高比例的Ⅰ型纤维(即大腿和小腿肌肉),而举重运动员有较高比例的Ⅱ型纤维,但维持躯干姿势的肌肉中仍以I型纤维为主。

运动员体内的不同肌纤维构成归根于基因遗传,他们之所以能够在某一特定运动领域中有所建树,是因为他们天生就具有适合该领域的肌纤维类型。虽然训练可能会造成肌纤维组成的细微变化(或者说是子类型的纤维转换),但是提升运动表现的主要原因还是肌纤维体积增加导致的肌肉含量增长和代谢途径的改善。而且,人即使通过训练也无法改变基因所给予的肌纤维类型,也就是说,他无法将Ⅰ型纤维变成Ⅱ型纤维。但是当人体进行运动时,运动单位受到训练负荷刺激,能够使子类型纤维发生转变(如ⅡX型到ⅡA型)。无论运动员是力量训练还是耐力训练,子类型纤维似乎只会向增加纤维氧化能力的方向进行转变。例如,ⅡX型纤维(快肌纤维酵解)可以通过抗阻训练或耐力训练转变成ⅡA型肌纤维(快肌纤维氧化酵解)。抗阻训练能够让肌纤维更具氧化特性,这可能违背常识;但是,抗阻训练本身可能不会让肌纤维更具氧化特性,就像这些肌纤维从一个未受训练的状态到一个更加具有条件化和功能性的状态,也就是说这些氧化作用是肌纤维在恢复过程中产生的。除非运动员身上所携带的基因早已展现,否则肌纤维的转变数量并不足以改变运动员身上的纤维组成比例。

图1.4展示了Ⅰ型纤维和Ⅱ型纤维染色后在显微镜下的成像。由于肌纤维类型的组成不同,每个人具有不同的由基因决定的力量、爆发力和耐力表现。因为Ⅰ型纤维无法通过训练转变成Ⅱ型纤维(反之亦然),因此人无法制定改变整个肌纤维组成的训练计划。但是,本章的后面也会讨论到,变换负荷训练和运动速度训练能够影响参与肌纤维的类型,从而影响肌肉产生力的能力。

图1.4 通过实验室里的人为染色,我们能够更清晰地分辨Ⅰ型纤维和Ⅱ型纤维所占的比例。在这张图上,肌纤维类型Ⅰ是黑色的,类型Ⅱ中的子类型IIA是浅灰色的,而子类型IIX则是深灰色的

源自:J.Wilmore and D.Costill, 2004, Physiology of sport and exercise, 2nd ed.(Champaign, IL: Human Kinetics), 39.By permission of D.Costill.

运动单位

肌肉组织的激活和募集在任何训练尤其是抗阻训练中,都是不可忽视的重要因素。肌肉组织激活得越多,力量表现就越强。神经系统通过激活运动单位来激活肌肉组织,同时肌纤维受到募集。大小原则体现了运动单位的募集方式(本章后续将会讨论),这对理解抗阻训练甚至所有的训练方案都至关重要。

肌肉组织激活和募集是从运动单位开始的。一个运动单位包含α神经元以及其所支配的所有肌肉纤维。运动单位只包含Ⅰ型纤维(慢肌纤维)或Ⅱ型纤维(快肌纤维)两者中的一种。不可能同时包含两种肌纤维。

运动单位内的肌纤维并不是相邻分布的,而是分散在含有3到15个肌纤维的肌束内。也就是说,相邻的肌纤维并不需要属于同一个运动单位。由于运动单位内的肌纤维在肌肉中是分散分布的,所以当运动单位被激活后,整块肌肉的肌纤维都会被激活。但如果运动单位内的肌纤维都是相邻分布的,那么激活运动单位只会刺激到肌肉的某一部分。当肌肉运动时,那些没有被激活的运动单位(以及相关的肌纤维)不会产生力量;被激活的运动单位带动肌肉运动,而那些没有被激活的运动单位则是在运动范围内随着肌肉运动而被动运动。 54Y1d/oQHb829MEhSdhEU9KuK0yzofbjT67nhTmisleQvbSYfrGeJjfxu1zm90Tk

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