第2章
自然状态下的变异
Variation under Nature

在将从上一章推衍出来的原理应用到自然状态下的生物之前，我们应概略地讨论一下自然状态下的生物是否容易发生变异。但要搞清这个问题就得列举大量枯燥乏味的实例，于是只好把它们留待将来另文讨论。此外，我也不打算在这里讨论物种这一术语的各种不同定义，因为没有一种定义能使所有博物学家都满意；而且每个博物学家在谈到物种这一术语时也都是含糊其词的。一般说来，物种这个术语含有某种未知的创造行为之意。对于变种这个术语，也同样难以下定义。这里虽然没有提供什么证明，但变种一般被理解为含有共同祖先的意思。此外，所谓畸形也难以定义，不过畸形已逐渐为变种一词所替代。我认为畸形是对某个物种有害或无用的发育异常的构造。有些学者把变异这一术语用于一种专门的意义，即专门指那种由生活的自然条件直接引起的变异，而且认为这种变异是不能遗传的。但是谁能说波罗的海半咸水中贝类变短，阿尔卑斯山顶植物的矮小或者极北地区动物的厚毛在某些情况下不会遗传若干代呢？我认为在这种情况下的生物类型应该称为变种。

在一些家养生物，尤其是植物中，我们偶然会发现一些突然出现的结构上的显著差异；这些差异，在自然状态下是否永久传下去，是值得怀疑的。几乎所有生物的每一个器官，都完美地适应于其生活的环境条件，所以任何器官都不会突然就完善地产生出来，正如人类不可能一下子发明出复杂完善的机器来一样。在家养状态下有时会产生一些畸形，这些畸形却与其他种类动物的正常构造相似。例如，猪有时会生下有长鼻子的小猪来。如果同属的任何野生物种曾自然地长有长鼻，这种长鼻猪也许是以一种畸形出现的；但是努力搜寻后我没有找到与近缘种类的正常构造相似的畸形例证，而这正是问题的关键。如果在自然状态下这种畸形类型确曾出现并能繁殖（往往不能繁殖），那么，由于这种畸形是极少的或单独的出现，它们必须依靠异常有利的环境才会保存下来。此外，这种畸形在头一代和以后各代都会与普通类型杂交，这样它们的变异特征几乎不可避免地要失掉。在下一章，我还要再谈单独或偶然出现的变异的保存与延续的问题。

个体间的差异

同一父母的后代之间会有许多微小的差异。设想栖息在同一有限地区的同种个体，也是同一祖先的后代，在它们中间也会观察到许多微小的差异，这些差异可以称为个体间的差异。谁也不会设想同种的一切个体会像一个模型铸造出来的一样。差异是非常重要的，因为众所周知，差异常常是可以遗传的；因为能遗传，个体间的差异就为自然选择作用和它的积累提供了材料。这种自然选择和积累与人类在家养生物中朝着一定方向积累个体差异的方式是一样的。个体间的差异一般发生在博物学家认为不重要的器官上，但我可以通过很多事实，证明同种个体间的差异，也常发生于那些无论从生理学，还是从分类学来看，都很重要的器官。我以为，最有经验的博物学家，只要像我多年来一直做的那样去认真观察，便会发现，生物发生变异，甚至重要构造器官上的变异，其数量多得惊人。应该指出的是，分类学家并不喜欢在重要特征中发现变异；而且很少有人愿意下工夫去检查内部重要的器官，并在众多同种标本之间去比较它们的差异。可能没有人会料到，昆虫的大中央神经节周围的主要神经分支在同一物种里也会发生变异。或许人们通常认为这类性质的变化只能缓慢进行。但是卢布克爵士（Sir Lubbock）曾经指出，介壳虫（Coccus）主要神经分支的变异达到了有如树干的分支那样全无规则的程度。这位博物哲学家还指出，某些昆虫幼体内肌肉的排列也很不相同。当一些学者声称重要器官从不变异时，他们往往采用了一种循环推理的论证法，因为这些学者实际上把不变异的部分列为重要器官（他们中有的人也承认这一点）；当然，按这种观点，重要器官发生变异的例证当然不会找到。但是，如果换一种观点，人们肯定能举出许多重要器官也会发生变异的例子来。

有个与个体变异有关的问题，使人感到特别困惑，那就是在所谓“变型的”或“多型的”属内，物种的变异达到异常多的数量。对于其中的许多类型，究竟应列为物种还是变种，难得有两位博物学家意见相同。可以举出的例子有植物中的悬钩子属（ Rubus ）、蔷薇属（ Rosa ）和山柳菊属（ Hieracium ）及昆虫类和腕足类中的一些属。大部分多型属里的一些物种有固定的特征，除了少数例外，一般在一个地方为多型的属，在另一个地方也是多型的。从古代腕足类的研究中也会得出同样的结论。这些事实令人困惑，因为它们表现出的这些变异，似乎与生活条件没有关系。我猜想，因为这些变异，至少在某些多型属内对物种本身并无利害关系，所以自然选择既没有对它们起作用，也没有使这些特征固定下来。对此，我将在后文再做解释。

我们知道，同种的个体之间在身体构造上，还存在着与变异无关的巨大差异。如在各种动物的雌雄个体之间，在昆虫的不育雌虫（即工虫）的二、三个职级间，以及许多低等动物的幼虫和未成熟个体之间所显示的巨大差异。又如，在动物界和植物界，都存在着两型性和三型性的实际情况。华莱士先生近来注意到了这个问题，他指出，在马来群岛某种蝴蝶的雌性个体中，存在着两种或三种有规则并显著差异的类型，但是不存在连接这些类型的中间变种。弗里茨·穆勒（Fritz Müller）在描述巴西的某些雄性甲壳类动物时，谈到了类似但更为异常的情况。例如，异足水虱（Tanais）经常产生两种不同的雄体，其中一种有形状不同的强有力的螯足，而另一种则有布满嗅毛的触角。在动植物所呈现的这两三种不同类型之间，虽然目前已找不到可以作为过渡的中间类型，但是以前可能有过这样的中间类型。以华莱士先生所描述的某一岛屿的蝴蝶为例，这种蝴蝶的变种很多，以至于可以排成连续的系列；而此系列两端的类型，却和马来群岛其他地区的一个近缘双型物种的两个类型极其相似。蚁类也是如此，几种工蚁的职级一般说来是十分不同的；但在随后要讲的例子中可以看到，这些职级是由一些分得很细的中间类型连接在一起的。我自己从某些两型性植物中也观察到这种情况。例如，一只雌蝶竟然能够同时生产出三个不同的雌体和一个雄体后代；一株雌雄同体的植物竟然可在一个蒴果内产生出三种不同的雌雄同株个体，而这些个体中包含有三种不同的雌性和三种或六种不同的雄性个体。这些事实初看起来确是奇特，但实际上它们不过是一个寻常事实的典型代表而已。即是说，雌性个体可以生产出具有惊人差异的各种雌雄两性后代。

可疑物种

有些类型在相当程度上具有物种的特征，可是它们又与别的一些类型非常相似，或者有一些过渡类型把它们与别的类型连接起来，这样博物学家们就不愿把它们列为不同的物种。从几个方面来看，这些连续性类型对于论证我们的学说极其重要，因为我们有充分理由相信，很多这种分类地位可疑而又极其相似的类型，已经长期地保持了它们的特征。就我们所知，它们能够像公认的真正物种一样长期地保持其特征。其实，当博物学家利用中间环节连接两个类型时，他实际上已把其中一个当作另一个的变种。在分类时，我们将最常见或最先记载的一个当作物种而把另一个当作变种。不过即便在两个类型之间找到了具有杂种性质的中间类型，要决定应否把一个类型列为另一类型的变种往往也是很困难的。然而有很多时候，一个类型被认为是另一类型的变种，并不是因为在它们之间已经找到了过渡类型，而是因为构造上的类比，使观察者推想这种中间环节现在一定存在于某处或过去曾出现过。但这样推想难免为怀疑与猜测敞开了大门。

因而，把一个类型列为物种还是变种，应该由经验丰富、具备良好判断力的博物学家来决定。当然在很多场合，我们也依据大多数博物学家的观点来作决定，因为显著而为人熟知的物种，往往都是由若干有资格的鉴定者定为物种的。

毫无疑问，性质可疑的变种是非常普遍的。比较一下各植物学家所著的大不列颠的、法国或美国的植物志吧，你就会发现有数量惊人的类型，被这个植物学家确定为物种，而又被另一个植物学家列为变种。华生先生（Mr. H. C. Watson）曾多方面协助我而使我心怀感激；他曾为我列出182种现在公认是变种的不列颠植物，而这些变种都曾被某些植物学家列为物种。华生先生排除了许多曾被某些植物学家列为物种的无足轻重的变种。此外，他还完全删除了一些显著的多型性的属。在类型最多的属里，巴宾顿先生（Mr. Babington）列举了251个物种，而本瑟姆先生（Mr. Bentham）只列举了112个物种，这就意味着有139个可疑物种的差距！在每次生育都必须进行交配而又极善运动的动物中，有些可疑类型，被一个动物学家列为变种而被另一动物学家列为物种。这样的可疑类型在同一地区很少见，但在彼此隔离的地区却极为普遍。在北美和欧洲，有多少差异细微的鸟类和昆虫，被一个著名学者定为不容置疑的物种，而被另一学者列为变种，或被称为“地理宗”。华莱士先生在他的几篇关于动物的很有价值的论文中说，栖息在大马来群岛的鳞翅类（Lepidoptera）动物可以分为四类：变异类型、地方类型、“地理宗”（或地理亚种）和有代表性的真正物种。作为第一类的变异类型在同一个岛屿上变异很大。地方类型在本岛上相当固定，但是各个隔离的岛上则互不相同。但是如果把各岛上的一切类型放在一起比较，除了在两极端的类型间有足够的区别，其他类型间的差异小得几乎难以辨识。地理宗（或亚种）是有固定特征的隔离地方类型，而在显著重要的特征方面它们之间没有差异，所以“除了凭个人意见之外不可能通过测试来确定，哪个类型为物种，哪个类型为变种”。最后看看那些有代表性的物种吧，在各岛的生态结构中，它们占据的位置与地方类型和亚种相当。只因为它们之间的差异，比地方类型间和亚种间的差异大得多，博物学家才几乎一致地把它们分别列为真正的物种。以上是引述的一些分类方法，但要提出确切的标准来作为划分变异类型、地方类型、亚种或有代表性物种的依据是不可能的。

多年前我曾比较过加拉帕戈斯群岛中各邻近岛屿上的鸟类，我也见到其他学者进行过类似的比较，结果我吃惊地发现，所谓物种与变种间的区别是非常模糊和随意的。在沃拉斯顿先生（Mr. Wollaston）的大作中，小马德拉群岛的小岛上许多昆虫被分类为变种，但这些昆虫肯定会被其他昆虫学家列为不同的物种。甚至一些普遍被列为变种的爱尔兰动物，也曾被动物学家定为物种。一些有经验的鸟类学家认为，英国赤松鸡只是挪威种的一个特征显著的族，可是大多数学者却把它列为大不列颠特有的无可争议的物种。两个可疑类型，常因其产地相距遥远而被博物学家列为不同的物种；但人们不禁要问，其距离到底要多远才足以划分成不同的种？如果说美洲与欧洲间的距离足够远，那么欧洲与亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛之间的距离，或这些群岛的诸岛之间的距离是否足够远呢？

美国杰出的昆虫学家华尔什先生（Mr. B. D. Walsh），曾把吃植物的昆虫，称为植食性（Phytophagic）物种和植食性变种。大多数植食性昆虫常食某一种或某一类植物，但有些昆虫不加区别地食用多种植物却并不发生变异。然而华尔什观察到，在一些场合，吃不同植物的昆虫在幼虫或成虫期，或在两个时期，在色彩、大小或分泌物性质等方面都表现出微小而固定的差异。这些差异有时仅限于雄体，有时则在雌雄两体均能看到。如果这类差异非常明显而又同时发生于雌雄两体和成幼各期，则所有昆虫学家都会把具有这些差异的不同类型确定为名副其实的物种。但是对于哪一类型应列为物种、哪一类型应列为变种的问题，即便每一观察者可以做出自己的决定，他却不能替别人去做判断。华尔什先生把那些假定能自由杂交的类型列为变种，而把那些似已丧失此能力的类型列为物种。因前面所述的差异，是由昆虫长期食用不同植物所致，所以不能期望在若干类型中找到中间过渡类型，因此，博物学家们也就失去了决定把可疑类型列为物种还是变种的最好依据。此种情况，必然存在于不同大陆或岛屿上的相似生物中。另一方面，遍布在同一大陆或同一群岛的一种动物或植物，如果在各地都有不同类型，人们就会有机会，找到两个极端类型间的中间环节，而这样的类型就会被降为变种。

少数博物学家坚持认为动物没有变种，于是他们把极小的差异也看做是种别的特征。如果在两个远离地区或两个地层中发现了两个相同类型，他们仍相信那只是外观相同的不同物种。于是，物种这个术语就成了一个无用的抽象名词，它只意味着假定的独立创造作用。当然，确有一些性状与物种类似的类型，被一些权威鉴定家列为变种，而又被另一些权威鉴定家列为物种。但是，在对物种和变种这些术语的定义取得一致意见之前，去讨论它们究竟应列为哪一类是徒劳无功的。

现在，有许多明显的变种和可疑的物种很值得考察，因为为了给它们分类，人们已经从地理分布、相似变异和杂交等几个方面展开了有趣的讨论，因为篇幅所限不在此详谈。周密的考察往往可以使博物学家在可疑类型的分类方面取得一致意见。然而必须承认，对一个地区研究得越透彻，我们在那里发现的可疑类型就越多。使我感触很深的一个事实是：人们普遍记载了那些自然界中对人类非常有用处，或使人类特别感兴趣的动植物的变种，而这些变种又常被某些学者列为物种。看看常见的栎树（oak，又名橡木）吧，它们已被研究得非常仔细，然而一位德国学者竟从其他植物学家几乎都认为是变种的类型中，确定出12个以上的物种；在英国，也可以举出一些权威的植物学家和普通植物工作者来证明，对于有柄和无柄栎树，既有人认为它们是明显的物种，也有人认为它们仅仅是变种。

这里我要提一下德·康多尔最近发表的关于全世界栎树的著名报告。从来没有人在区别物种方面占有像他那样丰富的材料，或像他那样热心、敏锐地研究这些材料。首先，他详细地举出若干物种在构造上的许多变异情况，并且用数字计算出变异的相对频率，他甚至能在同一枝条上分出或因年龄，或因生长条件，或起因不明的共12种以上的变异特征。这样的特征当然没有物种的价值；但正如阿萨·格雷（Asa Gray）在评论这篇报告时说，这些特征一般都被列入物种的定义中了。德康多尔接着说，他把某一类型定为物种是因为这一类型具有在同一植株上永不变异的特征，并且在此类型与其他类型之间没有中间环节的联系。这正是他努力研究的成果。此后德康多尔强调说，“有人一直认为大部分物种都有明确的界限，而可疑物种只是极少数，这是错误的。只有在我们了解甚少，仅凭少数标本来确定物种的属内才有这种情况，因为在这些属内物种是暂时假定的。随着我们对这些属了解得越来越多，中间类型就会不断涌现，对于物种界限的怀疑也就增加了。”他又说，越是人们熟知的物种越具有较多的自发变种和亚变种。例如，夏栎有28个亚种，除了其中6个外，其余变种的特征都环绕在有柄栎、无柄花栎和毛栎这三个亚种的周围。现在连接这三个亚种的中间类型是比较少的，那么，正如阿萨·格雷所说，一旦这些稀少的中间连接类型完全绝迹，这三个亚种间的关系，就完全和紧密围绕在典型夏栎周围那四五个假定物种间的关系一样了。最后，德康多尔承认他在“绪论”中所列举的300种栎科物种中，至少有2/3是假定的物种，因为人们不知道它们能否完全满足前面所述真物种定义的要求。还应指出的是，德康多尔已不再相信物种是不变的创造物，他的结论是，物种进化论符合自然规律，“而且是与古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学和分类学等各方面已知的事实最为符合的学说。”

一个青年博物学者开始研究一类他不熟悉的生物时，首先感到困惑的是，什么样的差异可以当作物种级差异，什么样的差异只可以当作变种级差异，因为他不了解这类生物经常发生变异的种类和数量；当然这也至少说明某些变异是非常普遍的。但是，如果他把注意力集中于一个地区的一类生物，他很快就能决定如何去排列大部分的可疑类型。起初，他往往会定出很多物种来，因为和爱养鸽和家禽的人一样，他在研究中遇到的各类型间大量的差异给他留下了深刻的印象。再说，他也没有可以用来校正最初印象的、有关其他地区其他生物相似变异的一般知识。随着观察范围的扩大，他会遇到更多的困难，因为他会遇到更多的近似类型。如果观察范围进一步扩展，最终他将会作出自己的决定。不过要做到这一点，他先得承认变异的大量存在。而承认这个真理又会遇到其他博物学家的争辩。如果他研究的近似类型来自一些相互分隔的地区，在这种情况下，不能指望找到各类型间的中间过渡类型。那么，他几乎就得完全靠类推的方法，而这时，他的研究就到了极端困难的时候。

在物种和亚种之间确实没有明显的界限可分。某些博物学家认为，亚种就是那些接近物种而没有完全达到物种等级的类型。同样，在亚种和显著的变种之间，或在不显著的变种和个体差异之间也没有分明的界限。这些差异错杂在一条不易察觉的系列中，而正是这样的系列，使人们意识到生物实际演化的进程。

因此，虽然分类学家对个体差异兴趣甚少，我则认为它们是非常重要的、迈向轻微变种的最初步骤；这些如此轻微的变种，几乎被认为不值得记载于自然史著作中。进而我认为，任何程度上较为显著和固定的变种，是迈向更显著更固定变种的步骤，接着是走向亚种，最后发展为物种。差异从一个阶段发展到另一个阶段，在很多情况下，可能是生物的本性和所处自然条件长期作用的直接后果。但是关于那些从一个阶段发展到另一阶段的，更重要更有适应性的特征，用自然选择的积累作用和器官的使用与不使用的结果来解释，则更能确保无误。所以，一个显著的变种可以称作初期的物种；这是一个信念，它的正确与否还要通过本书所提供的事实和有分量的论证来作出判断。

不要认为一切变种或初期物种都能发展成为物种，它们可能会绝灭或长期保持为变种。沃拉斯顿先生列举的马德拉群岛陆地贝类变种的化石和加斯东·得沙巴达（Gaston de saporta）所列举的植物变种等例子，都可证明这一点。如果一个变种很繁盛，以至于超过了亲种的数量，它就会被定为物种，而原来的真物种将被列为变种；或者变种取代并消灭了亲种，或者两者并存均为独立的物种。这个话题以后再谈。

综上所述可以看出，为了论述方便，我主观上给一类非常相似的个体加上了物种这个术语；而把变种这个术语用于那些容易变化的而差异又不显著的类型。其实，物种和变种并没有根本的区别。同样，也是为了方便，变种这个术语是用来与个体差异形成对比的。

分布广、扩散大的常见物种极易发生变异

依据理论上的指导，我曾想到过，如果把几本优秀的植物志中所有的变种排列成表，在各个物种的关系和性质方面，一定会得到有趣的结果。初看起来，这似乎是件简单的工作，但是，华生先生使我相信这会有许多困难。在这个问题上，我感谢他的帮助和忠告。后来胡克博士也这样说，而且更强调了这种困难。在以后的著作中，我将讨论这些困难和按比例列出的变异物种表。在仔细阅读了我的手稿，审查了我的各种图表后，胡克博士允许我补充这一点，而且他认为下面的论述是可以成立的。要论述的问题是相当复杂的，并且会涉及以后才讨论的“生存斗争”“性状分歧”及其他一些问题，但在此只能简单叙述一下了。

德康多尔和其他学者曾证明，在分布很广的植物中一般会出现变种。人们也许会想到这一点，因为分布广的植物处于不同的自然条件下，而且要和各种不同的生物进行生存斗争（以后我们会看到这一点与自然环境条件同样重要或者更重要）。我的图表进一步显示，在任何一个有限的地区内，最常见的物种（即个体最繁多的物种）和在这一地区扩散最大的物种，（扩散大与分布广含义不同，与常见的含义也略有不同），往往最能产生值得植物学家记载的显著物种。因此，正是那些最繁盛的种，也就是被称为优势种的物种（它们分布广、扩散大、个体多），往往产生显著的变种，或是初期物种。这种情况也是可以预料到的，因为变种只有通过与当地其他生物的斗争，才能在某种程度上永远保存下去，那么已经取得优势的物种必然会产生最具优势的后代，即便后代与亲种稍有差异，它们也必然会继承那些使亲种战胜同一地区其他生物的优点。这里所说的优势是指相互竞争中不同类型生物具有的优点，尤其是指生活习性相似的同属或同类生物个体的优点。关于个体的数目多少或是否是常见的，仅是在同类生物中比较而言。例如，当一种高等植物在个体数量和扩散程度上都超过同一地区、相同生活条件下的其他植物时，它就具有了优势。尽管在同一地区的水中，水绵（conferva）或几种寄生菌类个体更多、扩散更大，这种高等植物仍不失其优势。但如果水绵和寄生菌在上述各方面都超过了它们的同类，则水绵和寄生菌在同类中就具有了优势。

各地区较大属内的物种比较小属内的物种更容易发生变异

如果把植物志中记载的某个地区的所有植物分为两群，每群内属的数目相同，但其中一群为大属（包含物种多的属），另一群为小属，这时就可看出，含大属的群里有较多常见的扩散大的优势物种。这是预料之中的事情，因为一个属在一个地区有众多物种的事实，就能证明在这个地区存在着有利于这个属的有机或无机的条件，所以在物种数多的大属内，可望找到较大比例的优势物种。但是许多原因使这个对比的结果不如预期的那样显著。比如，令人吃惊的是，我们图表所显示的结果，是大属所具有的优势物种仅略占多数。这里我不妨指出两个原因：淡水植物和咸水植物一般都是分布广、扩散大的，但这似乎只与它们生长环境的性质有关，而与所归的属的大小没什么关系；又如，低等植物本来就比高等植物更为扩散，这与属的大小也没有密切关系。低等植物分布广的原因，将在地理分布一章内进行讨论。

把物种看做仅仅是特征显著、界限分明的变种的观点，使我推想到各地区内大属比小属更易出现变种。因为在任何已经形成多种近缘物种（即同属内的物种）的地区，按一般规律现在应当有许多变种或初期物种正在形成，正如在许多大树生长的地方，可望找到许多幼苗一样。凡是在一属内因变异而形成许多物种的地方，曾经有利于变异的各种条件一般将继续对变异有利。相反，假如认为每一物种都是一次单独的特别创造行为，我们就很难说明，为什么物种多的生物群会比物种少的生物群产生更多的变种。

为了检验这个推想是否正确，我曾把取自12个地区的植物和两个地区的甲虫，分为大致相等的两组进行对比研究，把大属的物种列在一组，把小属的物种列在另一组。结果证明，大属组里比小属组里有较大比例的物种产生了变种；而且，大属组里产生变种的平均数也比小属组里的变种平均数大。如果改变分组方法，把含一至四个物种的小属除去，则仍能得到上述两个结果。显然，这些事实对于说明物种不过是极显著的永久变种这一观点很有意义，因为在同属里形成许多物种的地方，或者说，在“物种制造厂”过去活跃的地方，通常现在仍然是活跃的，因为我们有充足的理由相信，新物种的制造是一个缓慢过程。如果把变种看做是初期的物种，以上观点则肯定正确，因为我的图表清楚地显示出一个普遍规律，即如果一个属产生的物种数多，那么这个属内的物种产生的变种（即初期物种）也较多。这并不是说，一切大属现在都呈现大量变异，都在增加种数，或者说小属全不变异，没有物种数的增加。假如果真是那样，我的学说就会受到致命的打击，因为地质学清楚地显示出，随着时间的推移，小属内的物种也曾大量增加过，而大属常常在达到顶点时便开始衰落以至消亡。我要阐明的仅是：在曾经形成许多物种的属内，一般说来，仍有许多新物种在不断形成中。

与物种内各变种间的情况相似，一个大属内的许多物种也都彼此程度不等地密切相关，而且在分布上都有局限性

在大属内各物种及其变种之间还有些关系值得注意。我们已经知道，在区别物种和显著变种时并没有确实可靠的标准，所以在可疑类型间找不到中间环节时，博物学家只得根据它们之间的差异量来作决定，通过类推来判断，是否有足够的差异量，把其中一类或两类列为物种。因此，在决定把两个类型列为物种或变种时，差异量是一个极其重要的标准。当弗利斯（Fries）在谈到植物以及韦斯特伍德（West - Wood）在谈到昆虫时，两人都指出大属中物种间的差异量往往是非常小的。我曾试图用平均数字来检验这种说法是否正确，所得的结果证明这一观点是正确的。我还咨询过一些敏锐而有经验的观察家，他们在深思熟虑之后，也都同意这种说法。由此可见，与小属内的物种比起来，大属内的物种倒更像变种。还有另一种办法来说明这种情况，那就是，在大属内不但有多于平均数的变种（或初期物种）在形成，就是在已形成的物种中，也有许多物种在一定程度上与变种相似，因为这些物种间的差异量，比通常认为的物种间的差异量要小。

更进一步说，大属内物种间的关系，与任何物种的变种间的关系是一样的。任何博物学家都不会说，同属内的一切物种彼此间的区别是相等的，所以，一般被分为亚属、组或更小的单位。弗利斯说得很清楚，小群的物种总是像卫星一样丛生于其他物种周围。那么，什么是变种？变种不就是那些环绕在亲种周围的，彼此间关系亲疏不等的成群类型吗？当然，物种与变种之间是有重要区别的，那就是变种之间、或是变种与亲种之间的差异量比同属内物种之间的差异量要小得多。当本书讨论到我称为“性状分歧”的原理时，我将解释这一点。我还要解释较小的变种间的差异是如何发展成为较大的物种间的差异的。

还应注意的一点是，变种的分布范围通常很受限制。这该是不言而喻的道理，因为如果变种的分布比其假定的亲种分布还要广，那么，它们就应该互换名称了。但是有理由相信，那些与其他物种非常接近、类似于变种的物种分布也是极受限制的。例如，华生先生从精选的《伦敦植物名录》（第四版）中，曾为我指出63种植物，它们被列为物种，但因与其他物种非常相似，他认为这些物种的地位值得怀疑。华生把大不列颠划分为许多省，在这些省中，上述63个可疑物种的平均分布范围为6.9省；在同一书中记载着公认的53个变种，它们的分布范围为7.7省；而这些变种所在的物种的分布达14.3省。看起来，公认的变种和近缘类型（可疑物种）有极其相似的有限分布范围；但这些可疑种都被英国植物学家定为真正的物种了。

摘要

除下述情况之外，变种无法与物种互相区别：第一是发现了中间过渡类型；第二是两者间有若干不定的差异量。因为如果差异微小，即便两个无密切关系的类型也会被列为变种。那么，多大的差异量才足以将两个类型列为物种呢？这一点是很难限定的。在任何地区，在物种超过平均数的属内，物种的变种也会超过平均数。大属的物种间有程度不等的密切关系，它们形成一些小群，环绕在其他物种周围。显然与别的物种密切相似的物种，其分布范围是有限的。从上述各方面来看，大属内的物种和变种非常类似。如果物种曾经就是变种，并逐渐由变种发展而来，我们就能完全理解物种与变种之间的类似；假如物种都是被上帝一个一个分别创造出来的，那么上述的类似性就很难解释了。

我们还知道，各个纲里各大属最繁盛的物种或者优势物种，平均产生的变种也最多；而变种，以后我们会看到，有演变为新的不同物种的倾向。因此，大属将变得更大；自然界中现在占优势的生物类型，由于产生的变异量大，其后代将更占优势。但是，以后要进一步说明的是，经过某些步骤，大属会分裂成许多小属。这样，世界上的生物类型，就一级一级地不断分下去。