第1章
家养状态下的变异
Variation under Domestication

变异的原因

仔细审看历史悠久的栽培植物和家养动物，将同一变种或亚变种中的各个体进行比较，其中最引人注目的就是，家养生物间的个体差异，比起自然状态下任何物种或变种间的个体差异都要大。形形色色的家养动、植物，经人类在极不相同的气候等条件下进行培育而发生变异。由此，我们必然得出结论，这种巨大的变异，主要是由于家养的生活条件，远不像其亲种在自然状态下那样一致。奈特认为，家养生物的变异，与过多的食物有关，这可能也有道理。显然，生物必须在新的生活条件作用下，经过数个世代，方能发生大量变异；而且，一旦生物体制发生了变异，往往会在后续若干世代不断地变异下去。一种能变异的生物，经培育后又停止变异的情况，尚未见有报道。最古老的栽培植物，比如小麦，目前仍在变异产生新变种；最古老的家养动物，目前也仍在迅速改进或变异。

经过长期研究，我觉得，生活条件通过两种方式起作用：一是直接作用于生物体的整体机制或局部构造，二是间接影响到生殖系统。关于直接作用，正如魏斯曼（Wismann）教授最近强调指出，我以前在《动物和植物在家养下的变异》中也偶尔提到的，它应包括两方面因素，即生物本身的性质和外部条件的性质。而且，生物本身的内因比条件外因更为重要。因为在我看来，一方面，不同的外部条件可产生相似的变异，另一方面，不同的变异可在相似的条件下发生。生活条件造成后代的变异，可以是一定变异，也可以是不定变异。所谓一定变异，是指在某种条件下，一切后代或近乎一切后代，能在若干世代按相同的方式发生变异。然而对这种一定变异，很难确定其变化的范围，当然，下述细微变异例外：食物供应的多寡引起生物体大小的变异，食物的性质导致肤色的变异，气候的变化引起皮毛厚薄的变异等等。我们在鸡的羽毛上看到无数变异，每一变异必有其具体原因。如果用同一因素作用于众多生物体，经历若干世代，则可能产生相同的变异。产生树瘤的昆虫的微量毒汁一旦注入植物体内，便会产生复杂多变的树瘤。这一事实表明，植物体液如果发生化学变化，便会产生何等奇异的变形。

与一定变异相比，不定变异更多的是由于条件改变了的结果。它对于家养品种的形成，可能更为重要些。在无数微小特征中我们看到了不定变异，这些微小特征使同一物种内的不同个体得以区别。我们不能认为这些不定变异是从父母或祖先那里遗传下来的，因为即使是同胎或同一蒴果种子所产生的幼体中，也可能产生极其明显的差异。在同一地方，用同一饲料喂养，但经过很长时期以后产生的数百万个体中，也偶然会引起构造上的显著变异，以致被认为是畸形；但畸形与较轻变异之间，并无明显界线。所有这一类的变异，出现在一起生活的众多个体之间，无论是细微的，还是显著的，都应该认为是环境条件对个体引起的不定变化的效果。这正如寒冷天气可以使人咳嗽、感冒、患风湿症或引起各种器官的炎症，其效应因各人体质而异。

至于条件改变所引起的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推想，它能从两方面引起变异。一方面是生殖系统对外界条件的变化极为敏感；另一方面，正如凯洛依德（Kölreuter）所指出的，在新的非自然状态下的变异有时会跟异种杂交所引起的变异非常类似。许多事实表明，生殖系统对环境条件的改变极为敏感。驯养动物并不难，但要让它们在栏内交配、繁殖并非易事。有不少动物，即使在其原产地，并在近乎自然状态下饲养，也无法生育。过去，人们将原因归于生殖本能受到伤害，其实不对。许多栽培植物生长茂盛，但很少结籽，或根本不结籽。在少数场合，条件些许变化，比如在某一特殊阶段，水分多一点或少一点，便会足以影响到它会不会结籽。关于这个奇妙的问题，我搜集的许多事例已在别处发表，在此不再赘述。但这里只想说明圈养动物生殖法则是何等的奇特。例如肉食兽类，即使从热带迁到英国圈养，除熊科动物例外，其余皆能自由生育。与此相反，肉食鸟类，除极少数外，一般很难孵化出幼鸟。许多外来植物，其花粉同不能繁育的杂种一样，毫无用处。所以，一方面我们看到家养动植物，虽然柔弱多病，但仍能在圈养状态下自由生育；另一方面，幼年期从自然状态下取来饲养的生物，虽然健壮长寿（我可以举出许多例证），但其生殖系统受到未知因素的影响而失灵。于是，当看到生殖系统在圈养状态下失去常规，且产出与其父母不大相似的后代时，我们也就不以为怪了。我还得补充一点，有些动物在极不自然的生活状态下（如在笼箱里饲养雪貂和兔），也能自由繁育，这说明其生殖器官未因此而受影响。所以，有些动、植物能够经受得住家养或栽培，而且极少变异，其变异量并不比在自然状态下大。

有些博物学家主张，一切变异都与有性生殖有关。这种看法显然不对。我曾在另一著作中，将园艺学家称之为“芽变植物（sporting plant）”列成了一张长长的表。这类植物能突然生出一个芽，它与同株其他的芽的特征明显不同。这种芽变异，可用嫁接、扦插，有时甚至还可用播种的方法使其繁殖。这种芽变现象，在自然状态下极少发生，但在栽培状态下则并不罕见。在条件相同的同一树上，每年生出数千个芽，其中会突然冒出一个具有新性状的芽。另一方面，在不同条件下的不同树上，有时竟然能产生几乎相同的变种来，比如从桃树的芽上长出油桃（nectarine），在普通蔷薇上的芽生出苔蔷薇（moss rose）。因此，我们可以清楚地看出，在决定变异的特殊类型上，外因条件与生物本身内因相比，仅居次要地位。

习性和器官的使用与不使用的效应；相关变异；遗传

习性的变化可以产生出遗传效应，例如植物从一种气候迁到另一气候，其开花期便会发生变化。至于动物，身体各部构造和器官的经常使用或不使用，则效果更显著。例如，我发现家鸭的翅骨与其整体骨骼的重量比，要比野鸭的小；而家鸭腿骨与其整体骨骼的重量比，却比野鸭的大。无疑，这种变化应归因于家鸭飞少而走多之故。“器官使用则发达”的另一个例子是：母牛和母山羊的乳房，在经常挤奶的地方总比不挤奶的地方更为发育。我们的家养动物，在有些地区其耳朵总是下垂的。有人认为，动物耳朵下垂是因为少受惊吓而少用耳肌之故，此说不无道理。

支配变异的法则很多，可我们只能模模糊糊地看出有限的几条。这些将在以后略加讨论，这里我只想谈谈相关变异。胚胎和幼体如果发生重要变异，很可能要引起成体的变异。在畸形生物身上，各不同构造之间的相关作用，是十分奇妙的，关于这一点，小圣提雷尔的伟大著作中记载了许多事例。饲养者们都相信，四肢长的动物，其头也长。还有些相关变异的例子，十分古怪。比如，毛白眼蓝的猫，一般都耳聋，但据泰特先生说，这种现象仅限于雄猫。色彩与体质特征的关联，在动植物中都有许多显著的例子。据赫辛格报道，白毛的绵羊和猪吃了某些植物会受到伤害，然而深色的绵羊和猪则不会。韦曼教授（Prof. Wyman）最近写信告诉我一个很好的例子。他问弗吉尼亚的农民，为何他们的猪都是黑色的。回答说，猪吃了绒血草（ Lachnanthes caroliniana ），骨头就变成红色，而且除了黑猪之外，猪蹄都脱落了。该地一个牧人又说：“我们在一胎猪仔中，只选留黑色的来饲养，因为只有黑猪，才有好的生存机会。”此外，无毛的狗，其牙也不全；毛长而粗的动物，其角也长而多；脚上长毛的鸽子，其外趾间有皮；短喙鸽子足小，而长喙者足大。所以，人们如果针对某一性状进行选种，那么，这种神奇的相关变异法则，几乎必然在无意中会带来其他构造的改变。

各种未知或不甚了解的变异法则造成的效应，是形形色色、极其复杂的。仔细读读几种关于古老栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯、甚至大丽花的论文，是很值得的。看到各变种和亚变种之间在构造特征和体质上的无数轻微差异，的确会使我们感到惊异。这些生物的整体构造似乎已变成可塑的了，而且正以轻微的程度偏离其亲代的体制。

各种不遗传的变异，对我们无关紧要。但是，能遗传的构造变异，不论是微小的，还是在生理上有重要价值的，其频率及多样性，的确无可计数。卢卡斯（Lucas）的两部巨著，对此已有详尽的记述。对遗传力之强大，饲养者们从不置疑。他们的基本信条是“物生其类”。只有空谈理论的人们，才对这个原理表示怀疑。当构造偏差出现的频率很高，而且在父代和子代都能见到这种偏差时，那我们只能说这是同一原因所致。但有些构造变异极为罕见，且由于众多环境条件的偶然结合，使这种变异既见于母体，也见于子体，那么这种机缘的巧合也会迫使我们承认这是遗传的结果。大家想必都听说过，在同一家族中的若干成员都出现过白化症、皮刺或多毛症的事例。如果承认罕见而怪异的变化，确实是遗传的，那么常见的变异无疑也应当是可遗传的了。于是，对这个问题的正确认识应该是：各种性状的遗传是通例，而不遗传才是例外。

支配遗传的法则，大多还不清楚。现在还没有人能说清，为什么在同种的不同个体之间或异种之间的同一性状，有时能够遗传，而有时又不能遗传；为什么后代常常能重现其祖父母的特征甚至其远祖的特征；为什么某一性状由一种性别可以同时遗传给雌、雄两性后代，有时又只遗传给单性后代，当然多数情况下是遗传给同性别的后代，尽管偶尔也遗传给异性后代。雄性家畜的性状，仅传给雄性，或大多传给雄性，这是一个重要事实。还有一种更重要的规律，我以为也是可信的，就是在生物体一生中某一特定时期出现的性状，在后代中也在同一时期出现（虽然有时也会提早一些）。在众多场合，这种性状定期重现，极为精确。例如牛角的遗传特性，仅在临近性成熟时才出现；又如蚕的各种性状，也仅限于其幼虫期或蛹期出现。遗传性疾病及其他事实，使我相信，这种定期出现的规律适用的范围更宽广。遗传性状何以定期出现？虽然其机理尚不明了，但事实上确实存在着这种趋势，即它在后代出现的时间，常与其父母或祖辈首次出现的时间相同。我认为，这一规律对于解释胚胎学中的法则是极其重要的。以上所述，仅指性状“初次出现”这一点，并不涉及作用于胚珠或雄性生殖质的内在原因。比如，一只短角母牛如果跟长角公牛交配，其后代的角会增长。这虽然出现较晚些，但显然是雄性生殖因素在起作用。

上面讲到返祖现象，现在我想提一下，博物学家们时常说，当我们家养变种返回野生状态后，必定渐渐重现其祖先的性状。因此有人据此认为，我们不能用家养品种的研究，来推论自然状态下物种的情况。我曾试图探求这些人如此频繁而大胆地作出这种判断的理由，皆未成功。的确，要证明这种推断的真实性是极其困难的。而且，我可以很有把握地说，许多性状最显著的家养变种，将不能在野生状态下生存下去。而且，我们并不知道许多家养生物的原种是什么，因而无法判断返祖现象是否能完全发生。为了防止受杂交的影响，我们必须将试验的变种单独置于新地方。虽如此，家养变种有时确能重现其祖先的若干性状。比如，将几个甘蓝（ Brassica spp.）品种种在贫瘠土壤中，经过数代，可能会使它们在很大程度上恢复到野生原种状态（不过，此时贫瘠土壤也会起一定的作用）。这种试验，无论成功与否，于我们的观点无关紧要，因为试验过程中，生活条件已经发生了变化。假如谁能证明，把家养变种置于同一条件下，且大量地养在一起，让它们自由杂交，以使其相互混合，从而避免构造上的任何微小偏差，此时要是仍能显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性状，那么，我自当承认不能用家养变异来推论自然状态下的物种变异。然而，有利于这一观点的证据，连一点影子也未见到。如要断言，我们不能将驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡以及各类蔬菜品种无数世代地繁殖下去，那将是违反一切经验的。

家养变种的性状；区别变种与物种的困难；家养变种起源于一个或多个物种

如果观察家养动植物的遗传变种或品种，并将其与亲缘关系密切的物种进行比较时，我们便会发现，如上所述，各家养变种的性状，没有原种那么一致：家养变种常具有畸形特征。也就是说，它们彼此之间，它们与同属的其他物种之间，虽然在一些方面差异很小，但是总在某些方面表现出极大的差异，尤其是将它们与自然状态下的最近缘物种相比较时，更是如此。除了畸形特征之外（以及变种杂交的完全可育性——这一点将来还会讨论到），同种内各家养变种之间的区别，与自然状态下同属内各近缘种之间的区别，情形是相似的，只是前者表现的程度较小些罢了。我们应该承认这一点是千真万确的。因为许多动植物的家养品种，据一些有能力的鉴定家说，是不同物种的后代，而另一些有能力的鉴定家说，这只是些变种。假如家养品种与物种之间区别明显，那便不会反复出现这样的争论和疑虑了。有人常说，家养变种间的差异，不会达到属级程度。我看，这种说法并不正确。博物学家们关于生物的性状，怎样才算是达到属级程度，各自见解不同，鉴定的标准也无非凭各自的经验。待我们搞清自然环境中属是如何起源时，我们就会明白，我们不应企求在家养品种中能找到较多属级变异。

在试图估算一些近缘家养品种器官构造发生变异的程度时，我们常陷入迷茫之中，不知道它们是源于同一物种，还是几个不同的物种。若能真搞清这一点，那将是很有意思的。比如，我们都知道，细腰猎狗（greyhound）、嗅血警犬（bloodhound）、 （terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛犬（bull - dog）皆能纯系繁育。假若能证明它们源出一种，那就能使我们对自然界中许多近缘物种（如世界各地的众多狐种）是不改变的看法，产生很大的怀疑。我不相信，上述几种狗的差异都是在家养状态下产生的，这一点下面将要谈及。我以为，其中有一小部分变异是由原来不同物种传下来的。但是，另外一些特征显著的家养物种，却有证据表明它们源自同一物种。

人们常常设定，人类总选择那些变异性大且又能忍受各种气候的动植物作为家养生物。对此我不反对，这些性能确能增进我们家养生物的价值。然而，那些未开化的蛮人何以知道它的后代能发生变异、能忍受别的气候呢？驴和鹅变异性小，驯鹿耐热力差，普通骆驼耐寒力也差，难道这些性质能阻止它们被家养吗？我相信，假如现在从自然状态下取来一些动植物，在数目、产地及分类纲目上都与现代家养生物相当，并假定也在家养状态下繁殖同样多的世代，那么，它们将平均发生与现存家养生物的亲种所曾经历过那样大的变异量。

多数从古便开始家养的动植物，到底是由一种还是多种野生动植物传衍下来，现在还不能得出明确的结论。相信多源论的人们，其主要依据是，古埃及石碑及瑞士湖上住所里所发现的品种，已十分繁杂多样了，而且有许多与现在的相似甚至相同。但这不过证明人类的文明史更久远，人类对物种的驯养，比我们过去想象的更早而已。瑞士湖上居民曾种植过好几种大麦、小麦、豌豆、制油用的罂粟和亚麻，家畜也有好几种。他们还与其他民族通商。诚如希尔所说，所有这些都表明，在那样早的时期，他们便已有很进步的文明了；同时也暗示出，在此之前，更有一段较低的文明时期，在那时各地民族所豢养的动物已经开始变异并形成不同的品种了。所有地质学家都相信，自从世界上许多地方发现燧石器以来，原始民族便已有了久远的历史。我们知道，现在没有哪个民族原始得连狗都不会饲养。

大多数家养动物的起源，也许永远也不会搞清。但是我得指出，关于全世界的狗类，我做过仔细研究，并搜集了所有已知事实，得出这样一个结论：犬科中曾有几个野生种被驯养过，它们的血在某些情形下混合在一起，并流淌在现在家养狗的血管里。至于绵羊和山羊，我尚无肯定的结论。布里斯（Blyth）写信告诉我，印度产的瘤牛，从其习性、声音、体质及构造几方面看，差不多可以断定它与欧洲牛源出于不同的祖先，而且，一些有经验的鉴定学家认为，欧洲牛有两个或三个野生祖先（但不知它们是否够得上称作物种）。这一结论，以及瘤牛与普通牛的种级区别的结论，其实已经被吕提梅尔（Rütimeyer）教授值得称道的研究所证实。关于马，我与几位作者的意见相反。我基本上相信所有的品种都属于同一物种，理由无法在此陈述。我搜集到英国所有鸡的品种，使它们繁殖和杂交，并且研究了它们的骨骼，几乎可以断定，它们都是印度野生鸡的后代。至于鸭和兔，尽管有些品种彼此区别很大，但证据清楚地表明，它们都是分别源于常见的野生鸭和野兔。

有些作者坚持若干家养品种多源论，荒谬地夸张到极端的地步。他们以为，凡是能够纯系繁殖的品种，即使其可相互区别的特征极其微小，也各有不同的野生原型。如照此估计，仅在欧洲，便至少有20种野牛，20种野绵羊，野山羊也有数种，甚至在英国这个小地方，亦该有几个物种。还有一位作者，竟主张过去英国特有的绵羊野生种便达11个之多！我们不应忘记，目前英国已没有一种特有哺乳动物；法国也只有少数哺乳动物与德国不同；匈牙利、西班牙等国的情况也是如此。但是，这些国家却各有好几个特有的牛、羊品种。所以，我们只得承认，许多家畜品种必然起源于欧洲，不然，它们从哪里来呢？印度的情形也是这样。甚至全世界的家狗品种（我承认它们是几种野狗传下来的），无疑也存在着极大的可遗传的变异。因为意大利细腰猎狗、嗅血警犬、斗牛犬、巴儿狗（pug - dog）或布莱海姆长耳猎狗（Blenheim spaniel）等与所有野生犬科动物相差甚远，很难相信曾在自然状态下生存过与它们极其相似的动物。有人常随意地说，我们现在所有狗的品种都是由过去少数原始物种杂交而成。然而，杂交只能得到介于双亲之间的一些类型。因此，如果用杂交这一过程来说明现有狗品种的来源，那么我们必须承认，曾在野生状态下一定存在过一些像意大利细腰猎狗、嗅血警犬和斗牛犬等这样的极端类型。何况我们将由杂交过程产生不同品种的可能性过分夸张了。我们常见到这样的报道，通过偶然的杂交，并辅以对所需性状进行仔细的人工选择，我们便可以使一个品种发生变异。但是，要想通过两个很不相同的品种，得到一个中间状态的品种，则极其困难。希布莱特爵士（Sir J. Sebright）曾为此做过试验，结果没能成功。将两个纯种进行杂交（如我在鸽子中所见那样），其子代的性状相当一致，似乎结果很简单。但让这些杂交后代彼此交配，经过几代之后，情况便变得极为复杂，几乎没有两个个体是相似的了。

家鸽的品种，它们的差异和起源

我觉得最好的办法，是选特殊的类群来进行具体研究。经过慎重考虑之后，便选用了家鸽。凡是能设法搞到的或买到的，我都尽力收齐；而且，我还从世界各地得到惠赠的各种鸽皮，尤其是艾略特（Elliot）从印度和摩雷（Hon. C. Murray）从波斯寄来的标本。人们关于鸽类研究，由各种文字撰写的论文很多。其中有些年代很早，因而极其重要。我曾与几位有名的养鸽家交往过，并参加了伦敦的两个养鸽俱乐部。家鸽品种繁杂，着实令人吃惊。从英国信鸽（carrier）与短面翻飞鸽（short-faced tumbler）的比较中，可以看出其喙差异很大，并由此导致头骨变异。信鸽，特别是雄性的，头上有奇特发育的肉突，与此相伴的还有很长的眼睑、宽大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的喙形与鸣鸟类相像。普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性，就是它们常在高空密集成群翻筋斗。西班牙鸽体形硕大，喙粗足大；其中有些亚品种颈项很长；有些翼长尾也长，而另一些尾极短。巴巴鸽（barb）和信鸽近似，但喙短而阔，不如信鸽那样长。球胸鸽（pouter）的身形、翼和腿皆长，嗉囊也极发达，当它得意时，会膨胀，令人觉得怪异而可笑。浮羽鸽（turbit）喙短、呈圆锥形，胸部有一列倒生的羽毛；它有一种习性，可使食管上部不断微微胀大起来。凤头鸽（jacobin）颈背上的羽毛，向前倒竖，形似凤冠；按身体的比例说，其翼尾皆长。喇叭鸽（trumpeter）和笑鸽（laughter）的鸣声，诚如其名，而与其余品种相别。扇尾鸽（fantail）的尾羽，可多达30至40，而其余所有鸽类尾羽的正常数是12至14根。当扇尾鸽的尾羽展开竖立时，优良的品种可头尾相触。此外，扇尾鸽的尾脂腺极其退化。我们还可举出一些差异较小的品种来。

就骨骼而言，这些品种面骨的长度、宽度及曲度皆差别很大；下颚支骨的形态、长度及宽度变异十分显著；尾椎与荐椎的数目互异；肋骨的数目、相对宽度及有无突起等方面，亦有差异；胸骨上孔的大小和形态，变异很大；叉骨两支的角度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度、鼻孔、眼睑及舌（并不总与喙的长度密切相关）的相对长度、嗉囊的大小和食管上部的大小，尾脂腺的发育程度，初级飞羽和尾羽的数目，翼与尾的相对长度，及其与身体的相对长度、腿与足的相对长度，趾上鳞片的数目和趾间皮膜的发育程度等等，都是极易发生变异的地方。羽毛长成所需的时间和初生雏鸽的绒毛状态，皆会变异，卵的形状和大小各不相同。飞翔的姿势及某些品种的鸣声、性情也都互有显著差异。最后，有些品种的雌雄个体间也有区别。

假定我们选出20个以上品种的家鸽，让鸟类学家去鉴定，并告诉他，这些都是野鸟，那他一定会将它们定为界线分明的不同物种。而且，我想在这种情况下，任何专家都会把英国信鸽、短面翻飞鸽、西班牙鸽、巴巴鸽、球胸鸽和扇尾鸽置入不同的属，尤其是让他看上述品种中的那些纯系遗传亚种（当然他一定会称之为不同物种的），更是如此。

虽然各种家鸽品种间的差异如此之大，但我完全相信博物学家们的共同看法是正确的：即它们都是由野生岩鸽（ Columba livia ）传衍下来的。岩鸽，包括几个彼此差别微小的地理宗或亚种。由于使我赞成上述观点的一些理由，在一定程度上也可应用于其他场合，所以我想在此概要地讨论一下。如果这些家鸽品种不是变种，而且不是从岩鸽演化而来，那么它们一定分别源出于七八个原始种。因为目前已知众多的家鸽类型，绝不可能只由少数种杂交而来。比如球胸鸽，如果它的祖先之一，不具有特有的硕大嗉囊，那何以能通过杂交产生现代品种的特殊性状呢？这七八个想象中的原始种，应该都属岩鸽类，它们不在树上生育，也不在树上栖息。然而，除了这种岩鸽及其地理亚种外，所知道的其余野生岩鸽只有两三种，而且它们皆不具有家鸽的任何性状。因此，这些想象中的原始种的下落不外两种情况：一是它们仍在最初家养的地方生存着，可现在鸟类学家尚未发现；二是它们都灭绝了。然而，从其大小、习性和别的显著特征来看，它们至今仍未被发现，似乎极不可能，而且第二种情况也是不可能的。因为生活在岩壁上，而且善于飞翔的鸟类，似乎不至于灭绝。与家鸽习性相同的岩鸽，即使生活在英国一些小岛及地中海沿岸，也都没有灭绝。因此，假定众多与岩鸽习性相似的种类已经灭绝，可能失之轻率。而且，上述各品种已经被运往世界各地，其中肯定有些要被带回到其原产地。然而，除了鸠鸽（ dovecot pigeon ）（一种略为变异了的岩鸽）在一些地方返回野生之外，其余皆未变为野生类型。此外，一切经验表明，使野生动物在家养状况下自由繁育是十分困难的。可是，按照家鸽多源假说，则必须假定至少有七八个物种曾被半开化人饲养，并在笼养状态下大量繁殖。

还有一个很有说服力的论证（该论证也可适用于其他场合），就是上述许多鸽类品种在总体特征、习性、鸣声、羽色及其大多数构造上，虽与岩鸽一致，但仍有部分构造高度异常。我们在整个鸠鸽科中，无法找到像英国信鸽、短面翻飞鸽和巴巴鸽那样的喙、像凤头鸽那样的倒生毛、像球胸鸽那样的嗉囊、像扇尾鸽那样的尾羽。于是，假如要我们承认家鸽的多源说的话，那必须先假定古代半开化人不仅能成功地驯化好几种野生鸽，而且能有意或无意选择出非常特别的种类，而且这些种类自此便绝灭了或不为人类所知。显然，这一连串奇怪的事情是不会发生的。

关于鸽类的颜色，有些事实很值得考究。岩鸽是石板蓝色的，腰部白色；而印度产的亚种，即斯特利克兰的岩鸽的腰部却为浅蓝色。岩鸽的尾端有一暗色横纹，外侧尾羽的外缘基部呈白色。翼上有两条黑带；在一些半家养和全野生的岩鸽品种中，翼上除了两条黑带之外，还杂有黑色方斑。这些特点，在本科中任何其他物种，不会同时具备。相反，在任何一个家鸽品种中，只要繁育得好，上述所有斑纹，甚至连外尾羽上的白边，皆可见及。而且，当两个或几个不是蓝色，也没有上述斑纹的家鸽品种进行杂交后，其杂种的后代却很容易突然获得这些性状。我现在将我观察到的几个实例试列举如下：我用极纯的白色扇尾鸽与黑色巴巴鸽杂交（巴巴鸽极少有蓝色变种，就我所知，在英国尚未见及），结果其杂种的子代有黑色的、褐色的和杂色的。我又用巴巴鸽同斑翅鸽（spot）杂交（众所周知，纯系斑翅鸽为白色，具红尾，额部有一红色斑点），其杂种后代却呈暗黑色并具斑点。接着，我再用巴巴鸽和扇尾鸽的杂种，与巴巴鸽和斑点鸽的杂种进行杂交，产生了一只鸽子，具有野生岩鸽一样美丽的蓝色羽毛、白腰、两条黑色翼带，并且具有条纹和白边尾羽！如果我们承认一切家鸽品种都起源于岩鸽的话，那么，根据我们所熟知的祖征重现原则，上述事实是顺理成章，极易理解的。但是，如果我们要否认“一切家鸽都源出于岩鸽”的话，那我们只能接受下列两种极不合情理的假设。一是我们得假设所有想象中的原始种，都具有和岩鸽相似的颜色和斑纹。只有这样，才能使每一品种都有重现这种颜色和斑纹的趋向。然而，现存其他鸽类物种，没有一种具备这些条件的。另一个假设是，各品种，即使是最纯的，也必须在12代，或最多在20代以内与岩鸽曾杂交过。我这里之所以说12代或20代之内，是因为还不曾有一个例子表明能重现20代以上消失了的外来血统祖先的性状。只发生过一次杂交的品种，重现由这次杂交所得到的任一性状的趋向，自然会愈来愈小，因为每隔一代，这外来血统会逐渐减少。但是，要是没有发生杂交，这个品种便有重现前几代中已经消失了的性状的趋向。因为我们知道这一趋向与前一趋向恰好相反，它可以不减弱地遗传到无数代。这两种不同的返祖现象，常被讨论遗传问题的人搞混淆了。

最后，根据我本人对极不相同的品种所做的有计划的观察结果，可以断定，一切家鸽品种间杂交所形成的后代都是完全可育的。但另一方面，两个很不相同的动物种杂交所得杂种，现在几乎没有一个例子能证明，它们是完全可育的。有些学者认为，长期连续家养，能够消除种间杂交不育性的强烈趋向。从狗和其他一些家养动物的演化历史来看，将上述观点应用于亲缘关系密切的物种，应该是十分正确的。但如果引申得过远，硬要假定那些原来便具有像现代信鸽、翻飞鸽、球胸鸽及扇尾鸽那样显著差异的物种，在杂交后仍会产生能育之后代，那就未免太轻率了。

概括一下，上述几条理由包括：人类不可能在过去驯养七八种假定的原始鸽种，并使它们在家养状态下自由繁殖；这些假定的鸽种从未有野生类型发现，也未曾在什么地方见有回归野生的事实；这些假定物种虽在许多方面与岩鸽极相似，但与鸽科其他种相比较，却表现出极为变态的性状；一切品种，无论是纯种还是杂种，都偶有重现蓝色和黑色斑纹的现象；最后一点，杂种后代完全能育。综合上述种种理由，我们可以很有把握地得出结论：一切家鸽品种，都是从岩鸽及其地理亚种传衍下来的。

为了进一步论证上述观点，我再补充几点。第一，已经证明野生岩鸽可以在欧洲和印度家养，其习性和许多结构和一切家养品种相一致。第二，尽管英国信鸽与短面翻飞鸽的若干性状与岩鸽差别甚大，但若对这两个品种中的几个亚品种进行比较，尤其是对从远处带来的一些亚品种细加比较，我们便可以在它们与岩鸽之间排成一个近乎完整的演变序列。在其他品种中也有类似情况，当然不是一概如此。第三，每一品种最为显著的性状，往往就是该品种最易变异的性状，例如信鸽的肉垂和长喙，以及扇尾鸽尾羽的数目。对于这一事实的解释，等我们讨论到“选择”时就会明白了。第四，鸽类一直受到人类的保护和宠爱。世界各地养鸽的历史，亦有数千年。据莱卜修斯教授（Prof. Lepsius）告诉我，最早的养鸽记录是在埃及第五王朝，大约在公元前3000年。但据伯齐先生（Mr. Birch）告诉我，在更早一个朝代的菜单上已有鸽的名字了。据普林尼（Pling）记述，在罗马时代，鸽子的价格很贵，“而且他们已达到这种地步，可以评估鸽子的品种和谱系了”。印度的阿克巴·可汗（Akbar khan）极看重鸽子，大约在1600年，养在宫中的鸽子不下两万只。宫廷史官写道：“伊朗和都伦的国王曾送给他一些珍稀的鸽子”，还记述：“陛下让各品种杂交，从而获得惊人的改良；这种办法，前人从未用过。”几乎在相同时代，荷兰人也像古罗马人一样宠鸽。上述这些考古，对于我们解释鸽类发生大量变异，十分重要。对此，待我们后面讨论“选择”时便会明白了。同时，我们还能搞清，为何这几个品种常有畸形性状。家鸽配偶能终身不变，这是产生各类品种一个十分有利的条件，因为这样，就能将不同品种共养一处而不致混杂了。

上面我对家鸽的可能起源途径作了些论述，但仍不够充分，因为当我开始养鸽进行观察时，清楚地知道各品种在繁育时能保持极为纯化，从而觉得它们很难同出一源，这正如博物学家们对各种雀类或其他鸟类所作的结论一样。有一点使我印象极深，就是几乎所有的各种动植物的家养者（我曾与他们交谈过或拜读过他们的著作），都坚信他们所培育的几个品种是从各不相同的原始物种传下来的。不信请你问问一位叫赫尔福特的知名饲养者（我曾请教过他），问他的牛是否源出于长角牛或与长角牛同出一源，其结果必招嘲笑。在我碰到的养鸽、养鸡、养鸭或养兔者中，没有一个不认为其各主要品种都是从一个特殊物种传下来的。范·蒙斯（Van Mons）在其关于梨和苹果的著作中，断然不信像利勃斯顿·皮平（Ribston Pippin）苹果和科特灵（Codlin）苹果等这样的品种能从同一棵树的种子里传衍下来。其他类似的例子，举不胜举。我想，原因很简单：长年不断的研究，使他们对各个品种的差别，印象极为深刻；另外，他们明知每一品种变异微小，而且还由于利用这些微小变异选育良种而获奖，但他们对一般的遗传变异法则，全然不知，而且也不愿动脑筋综合性地想一想，这些微小变异是如何逐渐积累增大的。现在有些博物学家，他们对遗传法则知道得比养殖家更少，对于长期演化谱系中的中间环节的知识，懂得也不多，可他们却承认许多家养品种都源于同一亲种。当这些博物学家嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这一观点时，的确应该学一学什么叫“谨慎”。

古代所依据的选择原理及其效果

现在让我们简要地讨论一下，不同家养品种从一个原始种或多个近缘种演化出来的步骤。有些效果可归因于外界条件直接和定向的作用，有些则可归因于习性。但是，如果有人根据这些作用来解释驾车马和赛跑马的差异、细腰猎狗与嗅血猎狗的差异、甚或信鸽与翻飞鸽的差异，那就未免太冒失了。家养动植物品种最为显著的特色之一，是其适应特征常不符合它们自身的利益，而是适合于人类的使用要求和爱好。有些对人类有用的变异，大概是突然发生的，或者说一步跃进完成的。例如，许多植物学家都认为，具刺钩的起绒草（ Dipsacus fullonum ）（这种刺钩的作用远非任何机械所能及）是野生川续断草（Dipsacus）的一个变种；而这种变异很可能是在幼苗上一次突然完成的。矮脚狗和我们的安康羊（Ancon sheep）的出现，大概也是如此。但是，另一方面，当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、分别适于耕地和适于山地牧场放牧，以及毛的用途各异的绵羊时，当我们比较对人类有不同用途的狗品种时，当我们比较善斗鸡与非斗鸡、比较斗鸡与不孵卵的卵用鸡、比较斗鸡与娇小美丽的矮腿鸡时，当我们比较无数的农艺植物、菜蔬植物、果树植物以及花卉植物时，就会发现，它们在不同季节和不同目的上于人类极为有益，或者因其美丽非凡而使人赏心悦目。我想，对这些情况，不能仅用变异性来解释，它还应有别的原因。我们不能想象，上述所有品种是一次变异突然形成的，而一形成就像现在这样完美和有用。的确，在许多情况下，其形成历史不是这样的。问题的关键在于人类的积累选择作用。大自然使它们连续变异，而人类则按适合人类需要的方向不断积累这些变异。从这个意义上说，是人创造了对自己有用的品种。

这种选择原理的巨大力量绝不是臆想出来的。确实有几个优秀的饲养者，仅在其一生的时间内，便大大地改进了他们的牛羊品种。要想充分认识他们的成就，就必须阅读有关这个问题的论著，并对这些动物作深入的观察研究。饲养家常爱说动物机体好像是件可塑性的东西，几乎可以随意塑造。假如篇幅允许的话，我能引述权威作者关于这一效应的大量事实。对农艺家们的工作，尤亚特（Youatt）可能最为了解，而他本人还是一位资深的动物鉴定家。他认为人工选择的原理，“不仅使农学家改良了家畜的性状，而且能使之发生根本性变化。‘选择’是魔术家的魔杖，有了它，可以随心所欲地将生物塑造成任何类型和模式。”索麦维尔爵士（Lord Somerville）谈到养羊者的成就时，曾形象地说：“好像他们预先在墙上用粉笔画一个完美的模型，然后让它变成活羊”。在撒克逊尼，人工选择原理对于培养美利若绵羊（Merino sheep）的重要性，人们已有充分的认识，以致人工选择被当作一个行业。他们将绵羊放在桌子上研究，就像鉴赏家鉴赏绘画一样。他们每隔几个月举行一次，如此进行三次；每次都在绵羊身上做标记并进行分类，以便最终遴选出最优品种进行繁殖。

英国饲养者所取得的实际成就，可以从其优良品种高昂的价格得到证明。这类优良品种，曾被运送到世界各地。这种改良，一般都不是靠品种杂交获得的。一流的育种家都强烈反对用杂交法，仅偶尔实行极近缘的亚品种的杂交。即便杂交进行后，遴选过程也将比普通情况下更为严密。假如选择作用，仅在于分离出某些独特的变种以使其繁殖，那么选择原理便不值得我们认真研究了。人工选择的重要性正在于将变异按一定方向，累代聚积，以使它产生巨大效果。这些变异，都是极微小的，未经训练的人，极难察觉。我曾尝试过，终未能察觉出这些微小变异。千人当中，难得有一个人，其眼力及判断力能使他有望成为一位大养殖家。纵使他真有此天赋，仍需坚持数年，潜心钻研，然后方可成功，造就伟业，不然，必定失败。人们都相信，即使当一位熟练的养鸽者，也必须既有天赋，而且还需多年的努力和经验积累。

园艺家也依照同样的原理工作。不过，植物比动物的变异通常要更突然些。没有人认为，我们所精选出来的产物，是从原始种仅由一次变异而成。在若干场合下，我们有精确的记录可以作证，如普通鹅莓逐渐增大，便是一个具体的例证。如果将现在的花朵，同二三十年前所画的花进行比较，我们便会发现，花卉栽培家对此已有惊人的改进。当一个植物品种育成之后，育种者并不是通过采选那些最好的植株继续繁殖，而只是拔除那些不合标准的所谓“无赖汉”。对于动物，实际上人们也采用类似的选择方法。无论何人，都不会愚蠢到拿最劣的动物去繁育。

还有一种方法，可以观察植物变异的累积效果：在花园里，比较同种内不同变种花的多样性；在菜园里，观察植物的叶、荚、块茎或其他有价值的部分相对于同变种的花所表现出来的多样性；在果园里，观察同种的果实相对于同种内一些变种的叶和花所表现出来的多样性。试看甘蓝的叶子如何之不同，而其花又何其相似；三色堇的花如何之不同，而其叶又如何之相似；各品种鹅莓果实的大小、颜色、形状及茸毛变异颇大，但其花则很相似。列举上述各点，并不是说，凡是变种某一点发生显著变异时，而其他各点便无任何变异。恰恰相反，据我观察，这是极少见的现象。我们不可忽视相关变异法则，它能保证产生些有关的变异。可是毫无疑问，按照一般法则，对细微变异进行连续不断的选择，无论是在花、叶，还是在果实方面就能产生出互不相同的新品种来。

有计划地按选择原理进行工作，不过是近75年的事情。对这种说法，也许有人不赞成。近年来，对人工选择的确比以前更为注重了，成果和论著不断出现，既迅速又重要。但是，要说这个原理是近代的发现，那未免与事实相去甚远。我可以引用古代著作中的若干例证说明，人们早就认识到选择原理的重要性了。在英国历史上的蒙昧未开化时代，已开始精选动物输入，并明令严禁输出。法令还规定，马类的体格大小在某一尺度以下时，需予以灭绝，这恰如园艺家拔除植物中的“无赖汉”一样。我也看到一部中国古代百科全书中清楚地记载着选择原理。罗马时代的学者已明确拟定了选择法则。据《创世纪》记载，那时人们已经注意到家养动物的颜色了。现代未开化人有时让他们的狗与野生狗杂交，以求改良品种；据普林尼的书中介绍，古时的未开化人也是这么干的。非洲南部的未开化人，常依据畜牛的颜色进行交配，有些爱斯基摩人对于他们的拖车狗，也是如此。李文·斯顿（Living Stone）说，非洲内地的黑人从未与欧洲人有过交往，但他们也极重视家畜的优良品种。这些事实虽不能表明古代已有真正的人工选择，但显示了古人已重视家畜的繁育；即使现代最野蛮的人也同样注意到这一点。既然优、劣品质的遗传如此之明显，假如只管饲养，而不注意选择，那才是一件令人奇怪的事情。

无意识的选择

现代一些杰出的育种专家都根据明确的目标，进行极有计划有步骤的人工选择，以求培育出国内顶尖的新品种或亚品种。然而，在我们看来，还有一种更为重要的选择方式，即所谓的无意识选择。每个人都想拥有最优良的动物个体并繁育它们，这就产生了这种选择方式。例如，饲养大猎狗（pointer）的人，无疑会竭尽全力获求最优良的狗，并以此进行繁育；但他这么做，并不企图持久地改变这一品种。不过，如果这一过程继续数百年的话，终究会导致品种的改良，正如贝克韦尔（Bakewell）和柯林斯（Collins）所得的结果一样。贝、柯二氏依据同样的方法，不过计划较周密，因而就在他们有生之年，已大大改变了他们牛的形态和品质。在很久以前，只有对无意识选择的品种进行正确的计量或仔细的描绘，以供比较，才能辨识出缓慢而不易觉察的变化。然而，在某些情况下，同一品种在文明落后的地区改进极少；其个体极少变异甚至没有变化的情况也是存在的。有理由相信，查尔斯王的长耳狗，从那一朝代起，在无意识选择下已发生了巨大变化。有几位权威学者认为，侦察犬是长耳狗的直系后代，很可能是逐渐形成的。我们知道，英国大猎狗在上世纪曾发生了重大变化，一般都认为主要是与猎狐狗杂交所致。但在这里我们应注意的是，这种变化虽是无意识地，缓慢进行着的，然而其效果却非常显著。先前的长耳狗（又称西班牙猎狗）的确来源于西班牙；但据博罗先生（Mr. Borrow）告诉我，他从未在西班牙看到一只本地狗与英国猎狗相像的。

经过类似的选择程序和严格的训练，英国赛跑马在速度和大小上都超过了其亲种阿拉伯马。因而，按照古德伍德赛马规则，阿拉伯马的载重量可以减轻了。斯宾塞爵士等学者都曾指出，英国的牛与过去相比，在重量和早熟性上都大大提高了。如把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的信鸽和翻飞鸽过去的状态与现在的状态进行比较，我们便可以追踪出它们逐渐经历了若干不易察觉的演变阶段，以至最终达到与岩鸽如此不同的地步。

尤亚特举了一个绝好的例子，来说明一种选择过程的效果；这便可以看做是无意识选择，因为饲养者事先不曾预期和盼求的结果产生了，也就是说，选择的结果产生了两个不同的品系。他说，巴克利先生（Mr. Buckley）和布尔吉斯先生（Mr. Burgess）所养的两群莱斯特绵羊，“都是花费了50年以上的时间，从贝克韦尔先生的原品种纯系繁育而来的。凡是对此事熟悉的人都不会怀疑，这二人所养的羊血统与原品种绝对一致；但是现在他们的绵羊彼此之间却已十分不同，以至其外貌恰如两个完全不同的变种。”

即使现在有一种未开化人原始得从不考虑其所养家畜后代的遗传性状，但他们也会在遇到饥荒或其他灾害时，为了某一特定目的，将某些特别有用的动物细心地保存下来。如此选出来的动物比起劣等动物来，会产生更多的后代。于是，他们便在进行无意识选择。我们知道，火地岛的野蛮人是如此之珍视他们的动物，以致在饥荒之年，他们宁肯杀吃年老妇女也舍不得杀狗；在他们看来，这些年迈妇女的价值不比狗高。

在植物方面，也是通过不断偶然保存最优良的个体而获得品质改进的，不管它们刚出现时是否达到了变种的标准，也不管是否由于两个或多个物种或品种的杂交混淆而成，我们都能清楚地看出这种逐渐的改进过程，正如我们看到的三色堇、蔷薇、天竺葵、大丽花等植物变种，在大小和美观方面都比原品种或物种有了改进。事先没有人想到要从野生三色堇或大丽花的种子里产生出上等的三色堇或大丽花，也无人希求从野生梨的种子里培育出上等软梨来，即使他可能将从果园品系得来的野生瘦弱梨苗育成佳种。虽然梨的栽培古已有之，但据普林尼记述，那时果实的品质极差。园艺书籍中常对园艺者的技巧表示惊叹，因为他们能从如此低劣的材料中培育出如此佳品。然而，其技术却相当简单；就其最终结果看，可以说几乎是无意识的。其做法就是：毫无例外地取最有名的品种来种植，当碰巧出现更好的变种时，再选出种植。如此反复，不断继续下去。我们今天的优良品种，虽然在某种较小程度上得助于他们对最好品种的自然选取和保存，但当他们在种植他们所得到的最好梨树时，却不曾料想到我们今天能享受到何等美味的梨。

大量的变异，就是这样极缓慢地不知不觉地积累起来的。我想，这正好解释了如下熟知的事实：在许多情况下，我们对花园内或菜园内种植的历史悠久的植物，已无法辨别出其野生原始物种了。许多植物能改变成今天对人类有用的程度，已经历了数百乃至数千年。这样，我们不难理解，为何在澳大利亚、好望角等未开化人所居住的地方，竟没有一种能供我们栽培的植物。在这些地方，天然植物种类繁多，并不缺乏形成有用植物的原始种类，而只是由于没有坚持连续选优，以使品种得以改良并达到古代文明发达地方家养植物的完善程度。

在谈到未开化人的家养动物时，有一点不能忽视，就是在某些季节，动物本身要为自己的食物而斗争。在环境殊异的两个地方，在体质或构造上稍有差异的同种个体，常常在某一地方比在另一地方生活得更好些；于是，由于后面要讲的自然选择的作用，便会形成两个亚品种。这种情况也许可以部分解释一些作者曾提到的事实，即未开化人所养之变种，常较文明国度里所养之变种具有更多的真种性状。

根据人工选择所起的作用，我们能马上明白，为什么家养品种在构造和习性上都特别适合人类的需要和爱好；同时，也能使我们容易理解，为什么家养品种常有畸形出现，为什么外部性状差异如此巨大，而内部构造却变异甚微。其实，人类极难甚至几乎不可能对内部构造的变异进行选择。一方面，是人类不大注意内部构造的性状，另一方面，从外部也不容易观察到内部构造的变异。要不是一只鸽子的尾巴出现了异常状态，决没有人去尝试将它育成扇尾鸽；要不是能看到一只鸽子的嗉囊已经异常膨大，也无人会想到将它育成球胸鸽。任何性状，最初出现时愈是异常，则愈能引起人们的关注。但是，我认为，人类一直在有意识地试图培养出扇尾鸽的说法是不对的。最初选出一只尾羽稍大一些的鸽子的人，决不会梦想到那只鸽子的后代经过长期连续、半是无意识半是有计划的选择，最终到底会变成什么样子。也许，一切扇尾鸽的始祖，与现代爪哇扇尾鸽一样，仅有14根略能展开的尾羽，或如其他特殊品种，已具17根尾羽；也许最早的球胸鸽，其嗉囊膨胀仅与现在浮羽鸽食管膨胀情形相仿；而这种食管膨胀的习性，已不为现代鸽迷所注意，因为它不是这个品种的主要特点。

不要以为只有结构上的明显差异，才能引起鸽迷的注意；他能觉察出十分微小的差别，因为人类的天性就在于他对自己物品的任何新奇之点，不论如何微小，也会予以足够的重视。我们决不能用几个品种形成之后的现今价值标准，去评判同种诸个体以前微小变异的价值。我们知道，现在家鸽也偶有微小变异出现，不过，这些变异被认为是品种的缺点，或者偏离了完善标准，而被摒弃了。普通鹅并没有产生过任何显著的变异；因而，图卢兹鹅（Toulouse）尽管与普通鹅只在颜色上有所不同，而且该性状还极不稳定，但近来却被当作不同品种在家禽展览会上展出了。

这些观点可以很好地解释下述不时为人们谈起的一种说法：即我们几乎不知道任何家养品种的起源和演化历史。实际上，生物品种与方言一样，很难说清它们的起源。人们保存并选育了一些构造上少有差异的个体，或者特别注意他们最优个体的交配，这样，便改进了它们，因而使这些动物逐渐扩散到邻近地区。但是，它们极少有确定的名称，而且对它们的价值也并不重视，以致其演变历史被人们忽视。此后，该动物继续同样缓慢而渐进的改良，并传播得更为广远；此时，其特点和价值才开始被人们认识，才有了个地方性名称。在半文明国度里，因交通不便，新品种的传播是极缓慢的。一旦品种的价值得到公认，该品种的特点，不论属于什么性质，都会按照上述无意识选择原理，逐步得以发展。当然，品种的盛衰要依各地居民的时尚而定，可能在某一时期养得多些，在另一时期养得少些；依照居民的文明状态，可能某些地方养得多些，而在另一地方养得少些。但无论如何，这些品种的特征总会慢慢地得到加强。然而，不幸的是，由于改进过程极其缓慢，又时常改变方向，而且不易觉察，因而极少有机会记录并保存下来。

人工选择的有利条件

现在我想简要谈谈人工选择的有利条件和不利条件。高度变异性显然是利于人工选择的，因为它能提供丰富的选择材料，使选择工作顺利进行。即使这种变异是单个的，也不能言其少；因为只要注意，便可以使变异量在任何我们期望的方向上积聚起来。明显对人有用或为人类所钟爱的变异，即便偶尔出现，但如大量饲养，也会增大这种变异出现的机会。于是，个体数量是人工选择成功最重要的条件。依据这一原则，马歇尔（Marshall）曾就约克郡一些地方的绵羊说过这样的话：“它们永无改良的可能，因为这些羊群一般为穷人所养，而且大都是小群的”。相反，园艺家们栽培着大量的同种植物，所以他们在培育新的有价值的新变种方面，就远较一般业余者更易获得成功。只有在有利于繁育的地方，才能培育大群动植物个体。如果个体太少，结果不论其品质如何，让其全部繁育，势必有碍选择。当然，最重要的因素是，人类必须高度重视动、植物的价值，以致对其品质和构造上的微小差异都能予以密切关注；假如不如此认真注意，则选择成效不大。我曾见有人严肃地指出，正当园艺者开始注意草莓的时候，它便开始变异了，这的确是极大的幸运。草莓被栽培以来，无疑时常发生变异，不过是人们对微小的变异不曾留意罢了。一旦园艺者选出一特殊个体植株，如果实稍大些的、稍早熟些的或果实更好些的，然后由此培育出幼苗，再选出最好的幼苗进行繁育（同时辅以种间杂交）。于是，众多优良草莓品种就这样育成了。这是近半个世纪的事。

在动物方面，防止杂交是培育新品种的重要因素，至少，在已存在其他品种的地方是如此。因此，圈养是有效的。流动的未开化人和开阔平原上居民所养的动物，在同种内，常品种单一。家鸽因配偶终生不易，故而众多品种可杂居一处，仍保持纯种甚至能改良品种；这对于养鸽者以极大方便，并有利于新品种的育成。此外，鸽类可迅速大量繁殖，其劣等个体可供食用，自然就被淘汰了。与此相反，猫有夜游习性，不易控制交配；虽然妇孺宠爱，但很少能看到一个独特的品种可长久保存下去。我们有时见到的特殊品种，几乎都是外国进口的。虽然我不怀疑，某些家养动物的变异性小于其他动物，但是像猫、驴、孔雀、鹅等动物，之所以品种少或根本没有特殊品种，其主要原因则是选择未发生作用：猫，是由于难于控制交配；驴，是由于数量少，且为穷人所养，多不注意选种；不过近来在西班牙和美国等地，已有人注意选择，使这种动物有惊人改进；孔雀，是由于不易饲养，且数量较少；鹅，由于其用途仅限于肉和羽毛，一般人对其特异品质不感兴趣；我还在别处讲过，家养状态下的鹅，即使有轻微变异，但其品质特征似乎很难发生变化。

有些作者认为，家养生物的变异很快便达到了一定限度，此后便不再增加。无论如何，作此断然结论，未免有些轻率，因为所有家养动植物，在近代差不多在各方面都有巨大改良，这表明它们仍在变异。如果断言，现在已经达到极限的那些特点，经过数百年定型之后，即使置于新的生活环境之中也不发生改变，那也是轻率的。正如华莱士先生指出的那样，变异的极限无疑最终会达到的，此话不假。例如，陆上动物运动的速度，必有限度，因为其速率是受它们的体重、肌肉伸缩能力及摩擦阻力所限制的。但是，与我们讨论问题有关的事实是，同种家养变种在受到人类注意而被选择的几乎每一个性状上的差异，总要比同属异种间的彼此差异为大。小圣提雷尔就体形大小证明了这一点，在颜色和毛的长度方面也是如此。至于速率，则取决于许多身体特征，如伊克里普斯（Eclipse）马跑得最快，拖车马体格最强壮，这两种不同的性状，是马属中另两个自然种所无法比拟的。植物的情况也如此，豆或玉米的种子在大小上的差异，在这两科中大概超过了任何一属的种间差别；李子各变种的果实，情形也相同；甜瓜的变异更为显著；此外，类似情况不胜枚举。

现在，我们可以对家养动植物的起源作一小结。生活条件的变化，对生物变异十分重要：它既可直接作用于生物的构造体制，又可间接影响到生殖系统。要说变异在一切情况下都是天赋的和必然的，也并不大确切。遗传性及返祖性的强弱，决定着变异能否继续下去。变异性受控于许多未知定律，其中最重要的是相关生长律。其中部分地可归因于生活条件的作用，但程度如何尚不得而知。器官的使用与否对变异有作用，也许还相当巨大。于是，最终的结果，将变得极为复杂。有些例子表明，不同原种杂交可形成现有品种；在任何情况下，当品种形成后再行杂交，并通过人工选择，无疑对形成新亚种很有助益。但在动物和种子植物中，杂交育种的重要性曾被过分夸大了。对于靠插枝、芽接等方法进行临时性繁殖的植物，杂交自然十分重要，因为栽培者此时可以不必顾虑杂种和混种的极端变异性和不育性；可是，这类不以种子繁殖的植物，对我们的选择不大重要，因为其存在只是暂时的。人工选择的累积作用，不论它是有计划而快速进行的，还是无意识地、缓慢但更有效地进行的，都超出所有这些变异原因之上，它一直是形成新品种最主要的动力。