导读
Chinese Version Introduction

舒德干

（西北大学教授 中国科学院院士）

十多年前，当听到编辑先生要我为《物种起源》译本写一篇“导读”时，心里着实有些诚惶诚恐。尽管由于职业的缘故，我对进化理论的浓厚兴趣由来已久，但总担心自己对原作缺乏较好的理解，更无法做到对近百年来进化理论沿革的洞悉，难以胜任写出一篇有益的导读来。弄得不好，可能会适得其反，误导他人。

1964年在北京大学求学时，学校为我们古生物学专业设立的“达尔文主义”课程曾深深地吸引着我，热烈的课堂讨论让我们争论得面红耳赤，但结果仍一知半解。“文化大革命”后的1978年，当我能够回到大学继续学习时，第一件事便是到图书馆借一部《物种起源》，接着在旧书店买到一本朱洗先生的《生物的进化》，将自己埋在陋室里独自咀嚼玩味，自得其乐；躲进小楼成一统，管它春夏与秋冬。近二十年来我们拿着国家各种研究基金，一头扎进5.2亿年前的澄江化石宝库里折腾，希望通过这个独特的科学窗口能窥视并解绎出“寒武纪生命大爆发”的一些奥秘；这后者便正是达尔文当年创立以渐变论为基调的进化论时碰到的一个重大难题；这自然迫使我较仔细地学习了一些近代和现代进化论的新知识。1998年春夏之季，我在英国剑桥大学访问工作时，专门造访了剑桥的达尔文学院和达尔文当年就读的基督学院。在那里的图书馆我也学习了一些达尔文传记和现代进化论的书籍。此外，我专程赶到位于伦敦东南的肯特郡的达尔文故居博物馆“党豪思”（Down House），在达尔文伏案40年的工作室里，在他勤勉研究、观察过的植物暖房实验室里，在他日复一日行走并思索的沙径小路上，在众多实物原景无言但醉人的感染下，身临其境，聆听达尔文，自然让我对《物种起源》及其作者更添了一份感悟，多了一层理解。然而，我也有自知之明，我离完全理解这部曾改变整个人类世界观的博大精深的伟大著作仍有很大距离。如果读者们宽宏大量，觉得这篇“导读”大体符合著者的原意，而未造成明显“误导”的话，那我就心满意足了。

2001年陕西人民出版社的版本里的“导读”曾分成四个部分，分插在译文的对应章节之前。2005年北京大学出版社的版本仍保留它们的基本格局，但已略加修改、增删，并将它们合并在一起了。这样，能增加一些阅读时的连贯性。此外，导读新增加了“达尔文生平及其科研活动简介”“达尔文学说问世以来生物进化论的发展概况及其展望”及英国皇家学会会员西蒙·康威莫里斯先生为《物种起源》这部汉译本所写的“前言”等三个部分的内容。为纪念原作首版发表150周年，在2009年，我对全书的译文和导读进行了再次修订。此外，还遵照编辑的要求在书末附上了我在《自然杂志》上新近发表的一篇小文的修改版（其题目也改为《进化论的十大猜想》），权当对进化论发展脉络的概要补记。

《物种起源》各章导读

一、引言和绪论导读

跟许多重大科学发现和技术发明一样，达尔文进化学说的诞生主要得助于三个方面：一是历史思想财富的继承和精练；二是大量直接和间接科学实践的累积；三是科学灵感的点燃。关于历史上进化思想财富的继承，达尔文在他这部科学巨著和哲学宏论的开首，便以“引言”的形式简述了34位先行者的工作。其实，进化思想源远流长，涉及面广，与达尔文学说的诞生关系密切。为了帮助读者对这一历史背景有更多的了解，这里再做些补充和简介。

在绪论中，达尔文介绍了他一生中两件后来导源出进化学说的最为重大的科学实践，一是1831年刚刚从剑桥大学基督学院（请注意：不是人们经常误传的“神学院”；其实剑桥大学没有神学院）毕业后便以船长的高级陪侍和兼职博物学者的双重身份投身历时五年的贝格尔号舰的环球旅行。广泛搜集和深入观察所得来的大量自然界中物种变化的事实，对年轻达尔文头脑中的自然神学观念产生了强烈撞击。此后的三年间（1836年至1839年），他认真思考了由这次环球考察所提出的种种问题，最终放弃了神学信仰。他在回忆录中写道：“正是在1836年至1839年间，我逐渐认识到，《旧约全书》中有明显伪造世界历史的东西……我逐渐不再相信基督是神的化身，以致最后完全不信神了。”1837年7月至1838年2月他撰写了两篇物种演变的笔记，至此，他已认识到所有物种绝非上帝所造，而是由先前存在的其他物种逐渐演变的产物。导致达尔文学说诞生的另一长期实践是他在农作物的人工培植和家养动物人工饲养上直接和间接的工作经验。我们都知道，达尔文进化论的精髓之一是自然选择理论。然而，自然选择常常是一个极其缓慢的自然过程，很难有幸在短促的人生中直接观察得到。于是，作者从与自然选择异曲同工的人工选择入手，先论证家养动植物的微小变异，为了迎合人类本身的某种需要而不断被“人为选择”和积累，从而产生了新品种以致新物种。正是达尔文这种广博而精细的人工选择和深入观察，为科学界接受他的自然选择理论启开了半扇大门。

达尔文进化论的诞生还得益于两次科学灵感的激发，一次是加拉帕戈斯群岛上的芬雀（Finch），后来被人们称为达尔文雀，通过不断变异而产生新物种的事实启发了达尔文“物种可变”思想的形成；另一次则是马尔萨斯的《人口论》使达尔文联想到，生存斗争驱使物种不断因适应环境而演变的主要动力应该是自然选择作用。1836年底结束贝格尔号航行回到英国之后，达尔文将他从太平洋加拉帕戈斯群岛上带回的雀类标本交给鸟类专家J．古尔德研究。经过反复比较论证后，古尔德明确表示，其中有些原来被认为属于同一物种内的不同变种或亚种的标本，实际上应该代表着完全不同的物种。由此，达尔文敏锐地领悟到，物种是可变的，一个物种完全可以通过渐变或“间断平衡”的方式演变成另一个新物种。1837年达尔文在他的物种演化笔记中首次勾勒出了言简意赅的动物演化树示意图（“Branching Tree”）。

由物种可变或生物演化的观念到真正创立一个有说服力的进化理论，还必须解决生物演化的机制和驱动力问题。在达尔文之前，拉马克等一批早期进化论者也曾试图探索生物演化的机制，但均未成功。正在这时，是马尔萨斯的《人口论》恰如捅破了一层窗户纸，给达尔文带来很大的灵感启迪，催生了“生存斗争、优胜劣汰”的自然选择理论的形成。他在回忆录中写道：“1838年10月……为了消遣，我偶尔翻阅了马尔萨斯的《人口论》。按当时对各种动植物生活方式的观察，我已胸有成竹，完全能够正确估价这种随时随地都在发生着的生存斗争的意义。于是，我头脑里便马上形成了这样一个想法：在这种生存斗争条件下，有利变异必然趋于保存，而不利变异应该趋于消亡，其结果必然导致新物种的形成。于是，我终于形成了一个能用来指导我工作的理论。”他所说的这个“理论”，就是他本人后来逐步完善的自然选择理论。

在第一版原作中，并没有“引言”。至第三版才增添了该“引言”部分。在这里，达尔文介绍了近代进化思想的渊源。然而，对那时两位伟大的进化论先驱者——法国的布丰和拉马克介绍得过于简略。当年达尔文为什么要这样做？到底是他的疏忽，还是有意为之，现在很难说得清楚。但无论如何，我们有必要在这里做些客观的补充。

布丰（Buffon）在进化思想史上占有特殊的地位，他是第一个从科学上讨论物种变异的人，也是一个颇有争议的人物。布丰早年信奉物种不变论。在他54岁时，产生进化思想，然而在60岁以后，很可能由于其贵族阶层固有的软弱性，终又皈依物种不变论的阵营。由此看来，进化思想的发展历程，与其说是学术思想之争，不如说是一场旷日持久的政治思想斗争，在这里，斗争的勇气至关重要。回顾整个进化思想发展史，可以看出，欧洲进化的思想源自古希腊，历经2000年的休眠，至17世纪才再度发萌。这时，尽管有不少学者在探索、在讨论、在挑战，但终因宗教界的强力压制，只能在地下蠢蠢欲动，难以破土而出、形成气候。连林奈这样的大智大慧者明知物种在变，也为宗教势力所屈服，最终仍是沦为物种不变论的守护神。（只要不是圣贤，都会本能地趋利避害、明哲保身；“保命要紧，保全既得荣誉地位也要紧”常是第一选择。林奈是这样，布丰是这样，居维叶更是这样，后者还干过落井下石的勾当。恰好在这一点上，达尔文、哥白尼、伽利略最接近圣贤！）布丰对进化思想的主要贡献，并不完全限于其本身的学术著作，而是他亲手培养了拉马克（J.Lamarck,1744—1829）和圣提雷尔（Saint-hilaire,1772—1844）两个直竖造反大旗的学生。尤其是前者，实为进化论的第一奠基人。

拉马克，出身戎伍，27岁时在巴黎银行供职，业余研究植物学，极其勤奋，七年后完成《全法植物志》，开始闻名于世；此后，兼攻无脊椎动物学。50岁时，被聘为巴黎博物院无脊椎动物学教授。1809年出版《动物学哲学》，从而创立了以渐变论为基调的生物进化论。

拉马克的进化学说主要包括两个方面。（1）一切物种，包括人类在内，都是由别的物种传衍而来；生物变异和进化是连续、缓慢的过程。他观察到，化石生物越是古老便越低级、越简单，反之，则与现代生物越相似。（2）在演化机制上，他突出强调环境的作用：环境变化使生物发生适应性变化；而环境的多样性便自然构成了生物多样性的主要原因。在进化的动因上，即生物遗传变异方面，他提出了两条著名的法则。第一法则：凡是尚未达到最大发展限度的生物，其器官如使用得越多便越发达，反之，长期不用，则会削弱和衰退，直至消亡，简称为用进废退。第二法则：获得性遗传，即生物由于后天变化所获得的性状是可以遗传的（该法则正确与否，文后的“附录”还将讨论）。拉马克学说，虽然没有形成严密完整的体系，但在19世纪后期至20世纪前期，却赢得了众多的信奉者。

［评述：达尔文对进化论的贡献主要体现在三个方面：物种可变，自然选择，“生命之树”猜想。前两点已经被各种教材和评论文章反复陈述，而最后一点却常被人们所忽略。值得注意的是，达尔文在本书“引言”中不仅明确记述了30余人先于他提出了物种可变思想，而且还坦诚承认，至少有另外2人捷足先登提出了自然选择思想。这就是说，尽管达尔文在物种可变和自然选择思想论证上的贡献无人能望其项背，但他却不拥有这一伟大思想的首创权。但是，对于“生命之树”猜想，情况就不一样了。我们都知道：“进化论是生物学中最大的统一理论”。那么，它最核心的灵魂到底是什么呢？著名进化论者张昀的看法一语中的：“现代进化概念的核心是‘万物同源’及分化、发展的思想”（1998年，《生物进化》）。显然，从本书第四章的“性状趋异”一节以后的文字及原书中的唯一插图（正文第96页）可以看出，达尔文是“生命之树”猜想的缔造者。与此相反，拉马克最令人遗憾的学术失误莫过于他不慎落入了当时仍在流行的“简单生命可以不断自发地从无机物中产生出来”的忽悠圈套，从而武断地推测，在过去任何地质时期也同样会不断“自发地”产生出新的简单生命，此后它们沿着各自的路线分别向较为复杂的生命 步步渐变。其结果十分不妙：使他误导出了与“万物共祖”背离的所谓“平行演化”假说（请见本书正文第 102 页以及鲍勒的《进化思想史》, 1989 年）。这是一代伟人的悲哀。］

二、第1章至第5章导读：自然选择和万物共祖学说的建立

这一部分是全书的主体，在这里作者成功地创立了他的进化理论的核心——自然选择和万物共祖学说。前两章，作者通过详细的观察，分别列举了大量的家养动植物与自然状态下的动植物的变异现象。在自然界无时不有、无处不在的形形色色的生存斗争中，生物的各种微小变异无可避免地都要经受自然选择作用的“筛选”：对生物适应有利的变异便得以保存和积累，不利的变异则终究要遭受淘汰。正是这种无可回避的自然选择作用，构成了生物不断由一个物种演变成另一物种的基本驱动力。

第1章，家养状态下的变异。 作者之所以在开首第1章就优先论证家养状态下生物变异的普遍性，这是因为变异是自然选择的基本“原料”。假若没有变异，那自然选择将成为无米之炊。但为什么作者不直接讨论自然状态下的变异，而要先研究家养状态下的变异呢？正如达尔文本人指出的那样，家养状态下的生活条件远不如在自然状态下的条件稳定均一，因而变异更大、更显著、更易于观察、更为人们所熟知。由显见的家养状态下的变异入手，然后再用类比的方法，逐步深入到较难于观察到的自然界中的微小变异，应当是人们认识复杂事物本质属性的常规逻辑。由显而微，先易后难，这也正是达尔文论证方法的高明之处。这一章的主要内容包括：

1．生物变异具有普遍性，几乎没有生物不发生变异。

2．变异的原因：内因是生物的本性，外因是生活条件；内因比外因更为重要，它决定了变异的性质和方向。 ［评述：达尔文的判断是正确的，但当时的科学界尚未认识到，这个“内因”主要寓寄于基因（即DNA的片段）的形形色色的遗传变化上］。

3．生活条件的变化，对引发变异极为重要，它能直接作用于生物体，也能间接地影响到生殖器官。

4．变异的性质包括一定变异和不定变异。一定变异，或称定向变异，是指在同样生活条件下，几乎所有个体都发生相似的变异。不定变异，或称非定向变异，是指在相同的生活条件下的个体发生了各不相同的变异。这时生物的内在特性起决定作用。

5．变异的一些规律：用进废退：器官构造凡经常使用的，则发达，凡不经常使用的，则退化 （评述：这是沿用了拉马克等人的观点） 。相关变异：许多器官间彼此密切相关，其中一个器官发生变异，常可以引起相关的器官也随之变异。

6．生物皆具有稳定的遗传性，于是才能保证鸡生鸡，狗生狗；生物的大多数变异可以遗传下去。

7．达尔文接受了拉马克“获得性遗传”的理论，即生物后天获得的性状可以遗传给后代。 ［评述：过去的一个多世纪里，这一点一直未能在后来的遗传学实验中得到验证，因而常遭到传统遗传学的诟病。然而，最近表观遗传学（ Epigenetics ）的新进展显示，它有可能是自然选择理论的一个补充，而不是与后者对立或互相排斥的一种假说。探索仍在进行中，似可拭目以待。］

8．有些性状极易发生变异。通过人工选择可使性状分歧定向发展，从而形成许多形态上相差很远的新品种。达尔文对近150个家鸽品种的比较研究表明，它们皆起源于一个叫岩鸽的野生种。

9．在家养动植物的各种变异中，人类总是刻意选择、保留那些对人类有利的、而不一定对动植物本身有益的性状变异，通过逐代积累，以培育出新品种。所以人工选择具有创造性。

10．人工选择的基本方法有二：一是择优，二是汰劣，或称剪除“无赖汉”。

11．人工选择包括有意识选择和无意识选择。前者目的十分明确，计划周全，能在较短时期内培育出新品种；而后者则无明确目标，只是一般性的择优而育，因而需要漫长的过程才能产生新品种。

第2章，自然状态下的变异。 自然选择是一个重大主题，不大容易一下子说得明白。而且自然选择过程进展十分缓慢，一个人的有生之年，难于观察到极明显的变异现象，所以在论述家养状态下的变异及人工选择之后，达尔文并没有一下子直接切入自然选择这一主题，而是按照自然选择的“原料”（变异）——自然选择的“工具”（生存斗争）——自然选择的必然结果（适者生存）的逻辑顺序分步逐层推进的。这一章的主要内容包括：

1．举出大量事实论证了自然状态下变异的普遍性。

2．有些生物类型，到底应该定为物种，还是视作物种之下的变种，有时很难判定，因此，我们称这些类型为可疑物种。这一事实表明，任何物种，都是经过变种阶段逐渐演化而来的。变种实际上是初期物种。

3．常见的物种分布十分广泛，其生活环境也更为多样化，因而变异也更大。

4．同样的道理，我们也可以观察到另一事实，就是大属内的物种比小属内的物种变异更为频繁。

第3章，生存斗争。 生存斗争理论是自然选择学说的关键。没有生存斗争，便没有自然选择。达尔文的生存斗争学说受马尔萨斯《人口论》的启发，但又与后者有别。达尔文强调生存斗争并不一定都是血淋淋的，它只是广义的、喻意的，包括生物与环境的依存关系，强调生命体系的维持，还强调成功地传衍后代。

1．生存斗争的内容包括三个方面：（1）生物同无机环境的斗争；（2）种间斗争；（3）种内斗争。 （评述：在这里，达尔文似乎过分强调了种内斗争的残酷性，而在一定程度上忽视了种内的各种协作共存。实际上，任何物种为了自身的生存和繁衍利益，都必须学会协作共存。自然选择让它们懂得“大我”与“小我”的辩证关系。）

2．斗争的原因：高繁殖率与食物和生存空间有限性的矛盾。

（评述：从学术思想的“优先律”规则上看，自然选择理论似乎应该是达尔文和华莱士共同创立的，因为该假说是他们于1858年7月1日联名在伦敦林奈学会共同发表的。然而，正如达尔文在《物种起源》的“引言”中所述，早在1813年威尔斯先生就提出了这一见解，尽管没有充分论述。）

第4章，自然选择即适者生存。 这一章是达尔文进化论的核心和灵魂。在前两章充分讨论自然选择的原料（变异）和自然选择的工具（生存斗争）之后，本章着重论证在各种各样生存斗争中表现出来的适者生存，即生活环境对有利变异的选择作用及选择的结果，这的确是水到渠成的事了。那么，自然选择的最终结果是什么呢？是万物共祖的生命之树的诞生，不断发展更替的生命之树的繁衍。

1．自然选择理论的要点：（1）生物普遍具有变异性，其中许多变异是可以遗传的。（2）生物广泛存在着生殖过剩，与其食物和生存空间构成的尖锐矛盾，必然导致形形色色的生存斗争或生存竞争。在生存斗争中，绝大多数个体死亡而不留下后代，只有少数个体得以生存并传衍后代。一般说来，在生存斗争中这些少数的成功者，就是那些具有有利变异的个体。（3）自然选择，就是适者生存，它是保存有利变异、淘汰有害变异的自然过程。（4）性选择也是一种广义的自然选择。与生存斗争中的“适者生存”相类似，性选择使“适者遗传”。不过，有时它也与狭义的自然选择作用相对立，因为不少有利于性选择的性状并不利于生物的生存，如雄孔雀巨幅的漂亮尾羽。（5）自然选择其实只是一种比喻，“自然”是指生物赖以生存的各种有机和无机环境条件，这里不存在神的意识作用。（6）文中举出了大量动植物经受自然选择作用的例证，其中狼与鹿的生存斗争，相互选择、共同进化的例子最为人所知：面对敏捷的鹿，“只有最敏捷、最狡猾的狼才能获得最好的生存机会，因而被保存或被选择下来”。另一方面，弱小病残的鹿最易成为狼的佳肴，结果是最敏捷的鹿被保存和被选择下来。

2．自然选择与人工选择的差异：（1）选择的主动者不同，前者是“大自然”，后者则主要是人类的意愿。（2）被选择的性状特征不同，前者选择并积累那些对生物本身有利的性状，而后者选择了只对人类有益的性状特征。

3．自然选择的结果，包括两个方面：一是生物对环境的适应性；二是形成新物种。

4．达尔文适应理论的要点：（1）生物对环境的适应极为普遍，不仅见于形态构造，也见于生理机能、行为和习性。（2）适应是自然选择的结果；自然选择不断将有利变异保存和积累起来，必然造成生物对环境条件的进一步适应。达尔文不否认拉马克的用进废退和获得性遗传理论，但他认为这个理论远不足以解释形形色色的适应性的起源。（3）适应不是绝对的而是相对的，其根本原因在于环境的不断变化。（4）适应具有多向性，从而造成生物的广泛多样性。达尔文指出狼在生存斗争中可以分化出不同的变种，如在美国一些山地，有轻快敏捷型变种，也有体大腿短靠偷袭羊群为生的变种。（5）达尔文用自然选择论证适应起源的重大意义，在于它推翻了目的论。目的论认为，生物的适应是上帝在创造生灵时预先安排好了的：上帝创造猫是为了捕鼠，而创造鼠便是为了被猫吃；生物之所以被创造得如此之美，目的是为了供人类欣赏。显然，这是无稽之谈。因为在人类出现之前，这些生物便早就存在于世了，

5．新物种的形成是自然选择的创造性结果：（1）物种形成的先决条件是可遗传的变异。（2）物种形成的基本动力是自然选择，使那些可遗传的变异不断得以保存和积累，经过变种阶段、最后形成独立物种。换句话说，正如人工选择通过性状分歧可以形成新品种一样，自然选择也可以通过性状分歧和众多中间过渡类型的绝灭，形成新变种和新物种。（3）那些分布广、个体数目多的常见物种，面临着各种不同的无机和有机环境条件，由于自然选择作用，最容易形成各不相同的适应特征并使旧物种和中间过渡类型消亡，从而引发性状分歧，因而最易产生“显著变种”，即“初期物种”。（4）达尔文认为物种形成是逐渐、缓慢的过程，因而达尔文学说又被称做“渐变论”。其实，他的成种理论还隐含着“间断平衡”思想，这一点常被人们所忽视。 （评述：尽管达尔文在物种形成过程中也提到或暗示出隔离的作用，但并未予以强调。实际上，现代群体遗传理论认为，物种形成除了可遗传的变异和自然选择两个基本因素之外，还必须有隔离作用。物种的形成是种内连续性的间断。如无“隔离”，种内将继续共享一个基因库，结果将无法实现“间断”，即无法形成新物种。隔离作用包括地理隔离、生态隔离、季节隔离以及各种遗传性隔离等。此外，还需指出，古生物学和现代遗传学都证实，物种形成有两种基本形式，即除了渐变成种之外，还存在着许多快速突变成种的现象。）

6．本章包含了原书唯一的一幅插图（第96页），它表达了作者的进化理论核心的核心，即万物共祖思想或生命之树思想。这一思想仍是当代进化论的灵魂。生命之树思想的诞生是自然选择作用的历史必然：自然选择能不断引发物种的性状趋异，能不断形成新物种，同时也不断地迫使一些不适应的物种绝灭。其历史结果是，由共同祖先衍生出来的大量后裔们便构成了各种不同的谱系演化树，并最终汇集成统一的地球生命之树。现代遗传学支持了万物共祖的生命之树猜想的正确性，因为所有地球生命共享同一套遗传密码，并采用同一种方式传衍。

第5章，变异的法则。 遗传学是生物进化论的重要基础，但遗憾的是，达尔文时代尚未形成遗传学，人们对遗传和变异的机理几乎一无所知。达尔文坦诚地承认：“关于变异的法则，我们几乎毫无所知。”尽管如此，达尔文运用“比较的方法”，仍然通过仔细的观察总结出一些变异的法则，的确难能可贵。

1．环境条件与非环境条件（注：暗指生物本性）皆可引起变异，而且后者（内因）比前者（外因）更为重要。

2．器官如果不断使用，则可以得到增强；不使用则退化、减缩，即“用进废退”。

3．相关变异律：某些器官变异被自然选择累积时，与此相关的器官也会随之发生变异。

4．由于重复构造、残迹构造和低等级构造不受或较少受自然选择的作用，所以更易于发生变异。

5．种征比属征形成得晚，稳定性较差，因而易于变异。

（评述：受当时科学发展水平所限，达尔文进化论的缺陷集中体现在遗传学方面。但另一方面，即使未能了解遗传学的内在机理，达尔文在论证变异的普遍性和可遗传性之后，凭借自己的科学悟性，同样成功地建立了自然选择学说。这算得上是一种天才的推理学说。后人将遗传学与自然选择学说综合在一起，使之更为完善，最终发展成为较完善的“现代达尔文主义”或“综合论”。值得注意的是，现代发育生物学、分子生物学和古生物学的新发现将使进化生物学获得进一步发展而走向完善。）

三、第6章至第10章导读：进化学说的各种难点及其化解

前述五章主要从正面论述并建立起了遗传变异——生存斗争——自然选择——物种起源和万物共祖或生命之树学说。在第6章至第10章中作者设想站在反对者的立场上给进化学说提出了一系列质疑；然后再逐一作答或解释，使之归于化解。这正体现了作者的勇气和学说本身不可战胜的生命力。

第6章，进化学说的难点。 本章一开首便系统地提出进化理论可能遇到的四个方面的主要难题。（1）既然物种是逐渐演变的，那为何在世界上我们不能随处都见到数不清的中间过渡演化类型呢？（2）像蝙蝠身上那些十分特别的器官构造和习性能从构造和习性上极不相同的动物那里演化而来吗？自然选择果真如此神奇，既能产生一些普通的器官构造，又能创造出像眼睛那样一些奇妙的器官构造吗？（3）生物的本能特性可以通过自然选择产生出来并为自然选择所改变吗？（4）自然选择理论对种间杂交不育性和变种杂交可育性能作出合理的解释吗？对前两大难题，本章将予以回答；而对后两个难题以及其他一些质疑，作者将在后续章节中逐一予以讨论。

1．无论是在空间分布上，还是在时间延续分布上，中间过渡型物种极为少见甚至缺乏，可以由下述事实进行说明：无论是自然界的藤壶，还是家养的绵羊，或是其他类型的生物，它们在广大空间分布范围上常表现出如下规律，即两个不同变种各占据着较大的地理分布空间，在介于其间的过渡型变种常常只占据较为狭小的地带，而且其数量也比这两个主要变种要少得多。无疑，在生存斗争中，这些数量较少的中间类型极易被这两个主要变种所排斥和取代而最终归于消亡。于是这两个变种便演化成两个有显著区别的新物种，而中间类型归于消亡。由于同样的原因，在时间序列上，中间过渡类型在数量上也总是居于劣势，在生存斗争中极难逃脱灭亡的命运。物种演化的这种时空分布特征，常使我们在化石记录中只能看到彼此区别显著的不同物种，而极难见到其间逐渐演化的过渡类型。

2．为了论证一些生物由于生活习性的变化（如从陆生变成水生），其形态构造也必然发生相应的过渡，作者举出水貂的例子：冬季它在陆上捕鼠为生，夏天则畅游水中，以鱼为食，因而它发育了特有的蹼。为了证明蝙蝠原本由食虫的四足动物演化而来，作者列出了一系列从扁平尾巴的松鼠、到初具滑翔能力皮膜的飞狐猴等中间形态类型，应该是很有说服力的。

3．对于极为完善而复杂的器官，如动物的眼睛，是否能由自然选择作用而形成，的确很难找到直接证据。不过作者也列举了许多间接证据。一方面，在形态学中人们可以看到，脊椎动物的视觉器官的确从低等的无头类文昌鱼，到各种有头类（鱼和两栖类、爬行类、直至人类），是不断复杂化的。在分节动物中，原始的类别仅有瞳孔状构造，进而出现晶状体，最后才分异成多种多样的复杂构造。另一方面，在人类早期胚胎发育中，其眼球晶体也极为简单。所有这些，不能不使我们理性地相信，眼睛很可能是自然选择长期作用的产物。

此外，作者还列举了一些昆虫呼吸器官的形成、硬骨鱼类的鳔演化成后来陆生脊椎动物的肺并使鳃退化等事实，证明主要是自然选择的力量造成了器官功能及构造的转变或过渡。

当然，自然选择学说似乎还存在一些很大的难点，如一些鱼类如何产生了奇异的发电器官。而且，有些发电鱼的亲缘关系相去很远，不可能通过谱系遗传而形成。其实，这些发电器官不是同源器官，而只不过是同功器官。它们原本来自于不同谱系的祖先，只是由于遭受相似的自然选择压力而产生了相似的适应功能罢了。类似的现象在生物界屡见不鲜，如昆虫的翅、鸟类的羽翼和蝙蝠的皮翼都是这样。进而，作者列举了一些异常适应的例子，如盔兰属唇瓣下的“水桶状构造”的精巧，都是天工造物，都是生物长期变异、不断选择适应的结果。“各种高度发展的生物，都经历了无数的变异，并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的趋向。”在此，他再次引用了一句古老格言，作为他的渐变式进化理论的别称：“自然界里没有飞跃。” （评述：“自然界里没有飞跃”的说法有一半是正确的，但显然 不能将它绝对化。自然界里由于常规过程中突发而生的“飞来横祸”并不少见，它们多导致各种演化进程中的“飞跃”现象）。

自然选择的另一个难题是：既然自然选择是通过生死存亡的斗争才使最适者生存下来，那么，这些得以生存和发展的生物却为何保留了表面上看来不大重要的器官？其实，有些表面上不重要的器官，如长颈鹿和牛的尾巴，在驱赶苍蝇，求得生存斗争中的主动权上举足轻重。有些构造，如一些陆生动物的尾巴，现在对生物体已经不甚重要，但对其水生祖先却极为重要。

达尔文还在这里成功地驳斥了“目的论”。这一唯心论认定大自然各种各样美丽的东西，都是上帝特意创造出来专供人类欣赏的。假如果真如此的话，远在人类出现之前，许许多多极为美丽的东西，如鹦鹉螺、硅藻壳、艳丽的花朵、华美的蝴蝶该作何解释呢？其实，所有这些都不过是自然选择和性选择的结果。

第7章，对自然选择学说的种种异议。 这一章是在第6版即最后一版才加进去的，此时离第一版面世已过去了13年。其间“万物共祖”思想得到学界越来越多的认同。然而，对自然选择学说却有不少人提出了质疑。在质疑者队伍中，既有公开反对进化论的，如瑞典植物学权威奈格利和英国动物学家米瓦特，也有支持进化论的德国古生物学家布朗等。显然，此时此刻如果再不及时地对这些主要质疑给予恰当的回答和解释，自然选择学说将有可能失去其学说的资格。所以，事不宜迟，达尔文在这里专辟一章讨论和驳斥了反对自然选择学说的各种主要异议和挑战。

1．有人质疑，长寿显然对所有生物都有益，但为何在同一谱系中，后代并不一定总比其前代更加长寿。对此作者引用了兰克斯特先生的研究结果作答：长寿问题多与各物种的体制等级有关，也与新陈代谢和生殖过程中的能量耗损相关，而这些因素多由自然选择决定。

2．有人提出，在过去三四千年间埃及的动植物皆无变化。达尔文认为，在过去数千年间，环境条件极为一致，所以生物发生的变异不能保存下来。而且，至少，这些三四千年前的动植物，不是凭空而来；它们应该是从其原始类型变异而来的。

3．有人认为，有些性状对生物没有什么用处，因而不受自然选择的影响。达尔文列举了许多事例证明，首先，有些性状之所以被认为无用，是因为人们对它认识不足所致，其实它们十分重要。其次，相关变异法则和自发变异也会导致某些性状的变异。

4．对于有人主张生物具有朝着不断完善自身并向进步方向发展的内在趋向，达尔文则不以为然，因为生物构造既有进化，也有退化。但另一方面，通过自然选择的连续作用，器官会愈益专业化和功能分化，从而使生物朝进步性方向发展。

5．另一种异议是自然选择学说无法说明有用的器官构造在形成初期的变化原理。作者用长颈鹿何以获得长颈进行了合理的推论。比目鱼的情况也是这样，在其某一侧的眼睛向另一侧转移的初期，总伴随着两眼努力向上看的习性，这对个体和物种无疑都有益，而不是有害。

6．作为渐变论者，达尔文排斥任何由突然变化而形成新物种的可能。 ［评述：值得指出的是，现代揭示出来的演化事实表明，在我们这个多次遭受重大灾变的星球上（我们的卫星拍摄到的月球表面大大小小的陨石坑清楚地显示，地球曾无数次惨遭轰击）。无疑，其上的生物界的演化也随之极其复杂多样：其渐变、突变甚至跃变长期并存、相互转化。不少实验观察还显示，某些环境变化可导致一些特殊基因突变而形成新物种。］

第8章，本能。 动物的本能，是一种先天性的精神能力。要论证它是自然选择的结果，显然，要比证实自然选择导致了生物形态构造逐步变化而形成新物种更困难得多。在这里，作者采用了与本书前五章相似的论证手法。首先，作者观察到在家养状态下的动物本能远不如自然状态的本能那样稳定，更易发生变异；严重的还会完全丧失其原有本能，并获得新的本能。连续不断的杂交和人工选择便能使这些变异连续发生并不断积累而加强。各种狗（如向导狗、牧羊狗和猎狗）和翻飞鸽特殊本能的产生便是很好的例证。接着，达尔文阐明了本能在自然状态下也会发生轻微的变异。至此，最合理的推论就应该是：由于本能对动物体至关重要，那么在生活条件变化时，自然选择作用一定会保留那些在本能上微小的有利变异，并将它逐步积累起来。在这里，我们看到自然选择作用于身体构造的原理和方式，完全适用于它对本能的作用。

达尔文花了相当篇幅，详细描述了几种动物的特殊本能，如小杜鹃能将其义兄弟们逐出巢外，有些蚂蚁会养奴隶，而姬蜂科幼虫能寄生在青虫体内。所有这些本能的逐步形成，在“遗传——变异——最强者生存、最弱者死亡”的自然选择法则下无疑都会得到最合理的解释。

有人举出所谓非雌非雄的中性昆虫和不育昆虫来反对本能的起源是由于自然选择的结果。达尔文的回答是，这与一些家养状态下不育的动植物属于同一道理。既然去势公牛从不繁殖，重瓣不育的花从不结实，但它们都可以由人工选择方法获得，那么毫不奇怪，自然选择也就能造就对社会性昆虫群体有益的不育昆虫了。

第9章，杂种性质。 本章讨论不同物种或变种杂交后能否生育；所形成的杂种后代能否生育；以及这两种不育性的起因。作者从大量事例中发现：

1．不同物种首次杂交后不育性的程度因物种而异，有完全不育的，也有完全能育的，更有大量介于其间的各种等级。其杂种的不育性也呈现类似的情况。

2．过去，作者跟其他许多人一样，误认为首次杂交不育和杂种的不育性是自然选择的结果。但他现在认为，这些不育性与自然选择无关。首次杂交不育可能有多种原因，其中最主要的原因是胚胎的早期死亡。而杂种不育的主要原因仅在于雌雄生殖质上的差异。

3．同一物种内不同变种杂交的能育性及其后代（混种）的能育性的程度各不相同，甚至也有完全不育的。即是说，物种杂交与变种杂交在能育性方面只有量的差别，而无本质上的差别。当变种的能育性减小到一定程度、甚至出现不育性时，人们常习惯称其为不同物种。也就是说，物种与变种之间并没有截然界限。由此，人们很容易明白：“物种原本是由变种而来的。”

第10章，地质记录的不完全性。 在本章和下一章里，达尔文试图从地质历史记录的保存特点及地史时期古生物的保存记录的不完整性来论证其学说的两个基本要点：（1）地史时期的所有生物都是不断演变的，而且是由最初一个或少数几个共同祖先随时间推移而逐步演化出来的；（2）生物演化的驱动机制是生物的变异性和自然选择。我们知道，达尔文时代的地史学比起现代地史学有很大的差距；现代地史学的最大进步就在于，20世纪初放射性同位素测年技术应用于地史学研究之后，人们不仅有了更精确的地史事件的相对年龄，而且还可以获得关于地球各演化阶段十分精确的绝对年龄值了。跟现代地史测年值相比，书中所提到当时猜测的地史发展年龄误差太大。为帮助读者正确领会地球发展史，下面补充介绍最新有关的地质年龄数据。

我们所在的宇宙快速形成于约135亿年前的一次大爆炸事件，过了约85亿年后才出现了第二代恒星太阳，再过了约5亿年，才形成了我们居住的行星地球。此后几千万年至3亿年间，地球的表面温度下降至100摄氏度以下，通过冷凝降水形成了原始海洋；这期间，地球很可能多次遭受巨大陨石的撞击，而使全球海洋全部蒸干（科学家计算指出，一个约500千米直径的陨石撞击，足可以使地球海洋全部蒸干）。这种过程也许在地球早期重复过多次。现保存下来的地球最早的沉积岩年龄约为40亿年；最早显示生命存在的有机物为38.5亿年；已在澳大利亚和非洲发现最古老的生命（古细菌等）为35亿年。地球上具有细胞核的真核细胞生物约出现于21亿年前，而确证为多细胞动物的历史则较短，不超过6亿年。在距今约5.4亿年前的早寒武世前后，发生了整个生命史上最为壮观的动物创新事件，即在约占地球生命史1%的时间里（从距今5.6亿年至5.25亿年前），分三幕爆发式地产生了地球上绝大多数动物门类，俗称“寒武纪生物大爆发”，简称“寒武大爆发”（Shu,2008；舒德干等， 2009）。从此以后，地球上的动物化石记录变得“显而易见”了。于是，地史学上便以这一时刻为界碑，将地球发展历史划分为两大阶段。这后一段常见动物化石的时代称为“显生宙”或“显动宙”，而将5.4亿年以前化石极少的漫长历史合称为“隐生宙”。显生宙又可由老到新划分为古生代（距今5.4亿至2.51亿年前）、中生代（2.51亿至0.65亿年前）和新生代（0.65亿年前至今）。中生代即书中的“第二纪”；而新生代又包括第三纪（距今0.65亿年至0.02亿年前）和第四纪（0.02亿年前至今）。古生代从老到新包括6个纪：寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪和二叠纪，不过在达尔文时代尚未建立奥陶纪；中生代包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪。《物种起源》中提到的“物种群在已知最低化石层中的突然出现”，实际上就是指“寒武纪生物大爆发”。

达尔文在这一章所列出的难题主要是，为什么在地史时期任一段地层中都缺乏中间变种，尤其是为什么在最低化石层（即寒武纪的下部地层）会有大批动物种群突然出现。对此，达尔文的答案是“地质记录不完全”，因而古生物记录就更不完全了。他的推理是，在这极不完整的化石记录中，我们当然无法见到众多连续的“中间变种”，见到的只能是断断续续保存下来的彼此区别显著的不同物种了。作者在本章结尾处援引当时最著名的地质学家莱伊尔关于地质记录是一本极其残缺不全的历史书的比喻来支持自己的观点，也是十分高明的。此后，许多人开始接受渐变论思想。{ 评述：达尔文在《物种起源》第一版中曾预测，寒武纪之前一定存在着某些简单的演化过渡型生物。至第六版时，一些古生物学新发现令达尔文更坚信自己的推测。自 20 世纪 40 年代以来，古生物学的系列性发现证实，达尔文的这一猜想基本上是正确的。但是，近 40 年来古生物学揭示出来的事实也表明，生物演化历史中既有渐变，更有突变，而且突变更为醒目［引发突变的原因既可源自生物界内部宏演化（macroevolution）的“新陈代谢”，也可引发自生态环 境的急剧变化和各种大型灾变事件］。灾变在生物演化过程中也显得更为重要。灾变对旧有类群的确是灾难，甚至是灭顶之灾；但对于新生类群而言，应该是机会，而且常常是千载难逢的发展机遇、改朝换代的机遇。实际上，灾变往往是动物界整体进步的一个催化剂。 }

四、第11章至第15章导读：生物的时空演替证据及亲缘关系对进化理论的支撑

生命运动是世界上最为复杂的一类运动，有历史的（即时间的）、有空间的、有形态变化的、也有胚胎发育的。作为一个成功的综合理论，进化理论必须能够对上述各种各样的运动现象提供合理的解释；否则，这种理论的正确性便值得怀疑。在这一大单元，达尔文用他的以自然选择和万物共祖为核心的进化理论对生物界在地史演变、地理变迁、形态分异、胚胎发育中的各种现象进行了令人信服的解释，从而，使这一理论获得了进一步的支撑。

第11章，论生物在地质历史上的演替。 在达尔文时代，古生物学揭示出来的一些事实足以能证实“所有物种都曾经历过某些变化”。而且，“新种是陆续慢慢地出现的”；莱伊尔对巴黎盆地第三纪生物演化的研究结果也清楚地证明了这一点。地史时期生物演化事实还告诉我们，各物种变化的速率互不相同，有快有慢。此外，地史中的物种一旦灭亡，便不再重新出现，这就是有名的“生物演化的不可逆性”。达尔文指出，所有这些现象，与自然选择学说完全一致：（1）生物的变异过程总是缓慢的，所以新种出现也是缓慢的、逐步的；（2）由于各个物种的变异互不相关，各不相同，它们被自然选择所积累的情况也自然各不相同，有多有少，有快有慢，其结果导致各物种演进的速率互不相同；（3）在演化过程中，新种替代旧种，旧种便归于灭亡。由于新种和旧种分别从其祖先那里遗传了不同的性状，因而两者不可能完全相同；而且，不同的生物会按不同的方式发生变异，并遭受不同的选择和积累作用。于是，我们便能很容易理解，既然旧种已经灭亡，那么旧种的祖先也不会存在。我们要想在新的条件下，再完全重复从旧种的祖先里产生出新种的过程，当然是不可能的。因而，“旧物种一旦消亡将不可再现”。达尔文进一步指出，物种群，即属、科等单元在出现和消亡上也与物种演替遵循相同的演化规律。

在达尔文时代，物种的绝灭常常蒙上了神秘的色彩。其实，按自然选择学说，在生存斗争中，尤其是近缘种和近缘属间的斗争最为剧烈，因而旧种和旧属遭到绝灭是顺理成章的事。对于大群物种，其全部绝灭的过程常常比它们开始出现的过程要来得缓慢，那是由于在遭受绝灭时，总有一些物种能够成功地逃避剧烈的竞争，找到自己存续下去的“避风港”，因而延缓了全群的绝灭。对于古生代末三叶虫和中生代（第二纪）末菊石类群的大规模突然灭绝，达尔文解释说，在这两代末期，其时间间隔可能都较长，因而其生物类群绝灭过程仍然是缓慢的。 ［评述：达尔文坚持用渐变论解释古生代末和中生代末的大型绝灭与现代古生物学研究的结果不相符合。近 30 年来的古生物学资料显示，众多古生物门类在古 生代末和中生代末的确是在较为短促的地质年代里快速灭绝的。绝大多数现代古生物学家认为，达尔文的自然选择学说能够很好地解释“常规绝灭”或“背景绝灭”，但对于古生代末和中生代末这样“集群绝灭”的原因，不宜单用渐变论解释，它很可能与地上或天外的突然事件或灾变事件（如特大规模的火山事件或大型陨石撞击地球等）有关。］

生物类型在全世界几乎同时发生变化和更替，譬如十分近似的生物类群分别在“新世界”（即美洲）和“旧世界”（即欧洲）“平行演化”是很常见的现象。如果用自然选择学说来解释，这必然顺理成章：由于优势类型最容易在空间分布上取得成功，从而最终在不同的海域和大陆上形成所谓的“平行演化”现象。

进化论认为，生物是不断通过由新种替代旧种的方式而逐步演替的。这便很自然地解释了为什么在年代上连续的地层里产出的化石是密切相关的事实，而且，其时代居中的化石，其性状特征也居中。同时，我们也很容易理解，为什么古代绝灭种类常能在形态构造上将现代某些极不相同的后代连续起来。因为，按我们以前在第4章讲过的基于万物共祖思想的生物谱系发展或性状分歧的图谱，越是古老的类型，越是与现代不同类群的祖先相接近，因而便容易在性状特征上居中。

在说明地史记录中新物种的出现常表现出“突然性”，而缺少中间过渡类型的现象时，达尔文再次强调了造成这种现象的两个基本原因：一是地质记录极不完全，二是生物在不断地发生地理迁移。

第12章、第13章，生物的地理分布。 这两章力图用自然选择学说来解释生物在地理分布上的各种疑难而有趣的现象，这与华莱士不谋而合。这两章的论证告诉人们，这种能够解释众多自然现象和难题的假说应该是靠得住的理论。

以自然选择和万物共祖思想为核心的生物进化论认为，不同种生物皆起源于少数共同祖先；因而在地理上，应起源于某一产地中心。这就是说，物种一方面在时间展布上保持连续性，这为地史化石记录所证实；另一方面，物种在地理分布上也是连续的。尽管人们在生物地理分布上也可见到一些不连续现象，但这完全可以用生物的迁徙理论、各种偶然的传播方式以及物种在中间地带容易遭受绝灭来进行合理的解释。

在分析生物地理分布现象和规律时，我们必须记住，在万物共祖框架下的生物亲缘关系是至关重要的决定因素。因此，根据各种特殊的迁徙方式、隔离障碍方式，人们便可以理解形形色色的生物地理分布格局。譬如，两栖类和陆栖哺乳类，由于无法跨越海洋，因而在海岛上就自然见不到它们的踪迹。另一方面，即使在一些极为孤立的小岛上，却也能见到蝙蝠这样的飞行哺乳动物；原因很简单，它们可以直接从大陆飞到海岛上，并占据那些地理分布区。在一些群岛上，各岛物种尽管互不相同，但却彼此密切相关。我们也不难理解，为什么在两个地区内，只要它们有密切相似的物种，那么无论这两个地区相隔多远，总可以找到一些共有物种。达尔文还成功解释了一些冰河期造成的奇特生物地理分布现象：特大冰期可以影响到赤道地区，并使南、北半球的生物混交；但当气候转暖时，冰河退去，寒带生物也随之从平原地带消失，但此后却在世界各地的高山顶上残存下来一些相似的寒带生物类型。

淡水生物分布很广，而且变化莫测，这常与它们多种多样的传播方式相关。

总之，作者列举并论证了各种各样的生物地理分布都受着自然选择法则的制约。即是说，散布在各种不同区域但彼此相关的生物群落，它们原本是产生于同一产地的同一祖先；后来经过各种形式的迁徙、传播并在新领地不断变异才逐步演变而来。

第14章，生物间的亲缘关系：形态学、胚胎学和退化或 残留器官。 在达尔文时代，在生物分类学、形态学、胚胎发育学以及成体上常见的残留器官方面存在着各种各样的难题。对这些难题，唯心主义神创论和目的论曾试图给以解释，但多牵强附会，无法自圆其说。然而，在达尔文看来，所有这些难题在他的进化学说面前，都将迎刃而解；谱系遗传、变异和选择学说无愧是解开众多疑难的金钥匙。

1．分类学。那时的博物学家在进行生物分类时，都在力求透过各种生物之间的表面相似性，追求反映生物内在联系的“自然体系”；然而另一方面，他们却认为这种“自然体系”不过是“造物主”精心设计的产物。达尔文在这里举出众多实例证明了，博物学家所追寻的“自然体系”实际上就是建立在生物由于不断变异而逐步演化的生物进化论基础之上的。博物学家都承认能显示不同物种间亲缘关系的性状特征都是从其共同祖先那里遗传下来的。也就是说，尽管他们口头上说生物分类的“自然体系”是造物主的安排，但他们所进行的“真实分类方法和分类体系却都是建立在生物自身血统演化基础上的”。换句话说，“博物学家实际上都在根据生物的血统进行分类”, “生物的共同演化谱系才是博物学家们无意识追求的潜在纽带”。于是，同源构造，即虽形态不同但谱系来源相同的构造，在分类中最为重要。如鸟类的翅膀与其他陆生脊椎动物的前肢，尽管形态相差很远，但起源相同，因而在自然分类中至关重要。与此相对应，达尔文提出了同功构造的概念，即外表相似但其内部构造和起源不同的构造，由于它不能指示生物之间的亲缘关系，因而在自然分类上毫无价值，如鸟类的翅膀和昆虫的翅。达尔文还举了个很有趣的例子，说“自然”有时也会给博物学家开开玩笑，使他们在实际分类工作中犯错误。例如，在南美洲大群居住的透翅蝶中，常常会混杂一些翅膀形态和颜色、斑纹极为相似的异脉粉蝶。这种惟妙惟肖的模拟，常使目光锐利的分类学家受骗上当。这种生物模拟现象如果用自然选择学说来解释，则很容易理解。原来，鸟类和其他食虫动物由于某种原因不吃透翅蝶；于是，只有那些在外形和颜色上类似透翅蝶的异脉粉蝶才容易逃避毁灭的命运。结果，“与透翅蝶类似程度较小的异脉粉蝶，便一代又一代被消灭了；而只有那些类似程度大的，才能保存下来并繁衍它们的后代”。显然，这是自然选择作用的又一个极好例证。

2．形态学。同属一纲的生物，其躯体构造模式是相同的；或者说，同纲内不同物种的各对应构造和器官是同源的；这是形态学的灵魂。昆虫的口器是一个很典型的例子。形态各异的昆虫口器都属于同源构造。无论是天蛾的长螺旋形喙、或是蜜蜂折合形的喙、还是甲虫巨大的颚，尽管它们形态上极不相似，但都是由一个上唇、一对大颚、两对小颚变异而来。这种现象，用“目的论”是无法解释的，但用对连续变异进行自然选择的理论来解释，则并不困难。

3．胚胎发育学。在胚胎发育过程中，常可见到下述两种基本情况。即：（1）同一个体的不同部位在胚胎的早期阶段完全相似，但到发育为成体时，则变得很不相同；（2）同一纲内很不相似的各个物种，在胚胎时彼此相似，但发育到后来，会变得各不相同。然而，也存在一些例外情况，如在同一纲内有些物种的胚胎或幼虫很不相似；又如有些个体的幼体与成体的形态差别不大，或没有明显的变态过程。这些现象都可以用自然选择和适应理论来说明。显然，这是由于这些幼体所面临的特殊环境迫使它不得不提早独立生活或自谋食物所致。这就是说，同一纲内不同生物在胚胎构造上的共性反映了它们起源相同，有共同的血缘关系。然而，胚胎发育中的不同，并不能证明它们没有共同的血缘，因为其中某一群生物在某一胚胎发育阶段很可能受到了抑制。

4．残迹器官。博物学家在进行自然分类时，十分重视残迹器官，因为它常能指示某种同源构造。残迹器官形成的主要机理，很可能是由于不使用的原因。但是，有些不大发育的生物器官到底是处于其演化的初始状态，还是后期的退缩阶段，一时还很难判断。如企鹅的翅膀就是这样。企鹅不用飞行，可能导致翅膀缩小；但另一方面，其翅可作鳍用，也可视为其演化的初始状态。显然，面对形形色色的残迹器官，生物特创论是无法解释清楚的；但是，用本书提出的原理，即“不使用便退化”原理、生长的经济节省原理，则能得到合理的解释。

总之，这一章所讨论的各种事实进一步证明了，世界上无数的物种、属、科、目、纲，都不是上帝分别创造出来的，而是从其共同祖先逐步传衍下来的。在这一漫长的演化过程中，各种生物都经历了各种各样的变异。

第15章，复述和结论。 这一章对全书进行了概述和总结。如果读者已经仔细阅读过前14章并有了较为深刻的理解的话，本章便可略去不读。然而，假如读者没有充足的时间卒读全书，而只是对前14章进行了走马观花式的初步浏览，那么，不妨再花不多的时间对本章极其精练的概述，作字字句句的审读，一定能收到事半功倍的良效。作为总结全文的章节，本章主要包括四个部分。前两部分是前14章的简述，不过其论述顺序与正文恰好相反。在这里，作者首先逐一讨论了反对或怀疑自然选择学说的各种论点，然后再正面讨论能支持或论证自然选择学说的各种事实和论点。这些事实，有一般性、概括性的，也有具体的、特征性的，这里不拟赘述。然而后两部分则是正文的引申和归纳，值得特别提一提。

第一，博物学家为何长期固守物种不变的思想？达尔文认为主要是由于宗教传统势力的影响。他们长期在上帝“创造计划”的说教笼罩之下，形成了只信上帝而不愿面对事实的顽固偏见。作者在这里寄希望于那些没有宗教偏见的青年：只要能面对事实，便能最终接受自然选择学说，就能看到物种可变的真实世界。

第二，既然物种变异的学说是真实的，那么，我们到底可以用它来解释哪些难题和现象呢？它对未来博物学会产生什么影响呢？

1．同一纲内的各种生物是通过一系列连续分叉的谱系线彼此联系在一起的；它们能够指导人们按“群下有群”的格式进行自然分类。

2．地史时期化石的发现，能将现生各目之间形态学上的空隙不断弥合起来。

3．所有动物最远古的祖先最多只有四五种，植物亦然。而且，从形态学的同源构造、残迹构造和胚胎学证据可以看出，每一界的所有物种很可能都起源于同一祖先。

4．从渐变论观点看，物种和变种没有本质的区别；现在的物种就是过去的变种，而变种则可以视作初级物种。

5．过去在博物学中，亲缘关系、生物躯体构造模式的一致性、形态学、适应性状和残迹器官等说法只不过是一些隐喻。但是，在进化学说被广为接受之后，它们将不再只是隐喻，而将具有明确的含义并成为正式的科学术语。博物学研究也将更为生动有趣。

6．在博物学中将会因此而开拓一些新的研究领域，如探索变异的原因和机制、器官的用进废退、外因的作用效应等。而人工选择也会开始实施真正的物种或品种的“创造计划”。

7．对现代生物地理分布规律的探寻，将为我们研究古生物地理提供可贵的借鉴。

8．由于古生物随时间而演进，将使我们有可能测定地层的相对年代顺序。

9．物种是通过逐级变异而形成的；同样地，人类智力的获得也必然是逐级递变的结果。于是，人类的起源及其演化历史将会由此得以说明。

10．物种起源是一个缓慢的渐进过程，这是物种形成的唯一方式。“自然界不存在飞跃”“地球上从未发生过使全世界变得荒芜的大灾变”。

评述：前面九点无疑都是正确的或基本上是 正确的；它们已为众多事实所验证。然而，最后一点，很可能是片面的，至少是不完全的。近几十年来的研究成果表明，事物发展过程，包括物种形成过程，既有渐变，也有突变，自然界里的确存在着飞跃。现代关于地质事件和生物演化事件的研究也告诉我们，我们的地球曾经历过多次使世界面貌发生剧烈变化的大灾变。从全书的总体文字来看，达尔文似乎是纯粹的绝对的渐变论者；但仔细审读，会发现其实不然。他曾在第10章、11章、15章三次这样描述地史时期物种变化的规律：物种的变化，如以年代为单位计算，是长久的；然而与物种维持不变的年代相比，却显得很短暂。这种观点，与现代的“间断平衡”演化论十分相似。“间断平衡论”认为：物种是在较短的地质年代快速演变而成的；一旦成种之后，便在较长时期内保持不变。显然，达尔文当时已经认识到地史时期的生物演化是以快速突变与慢速渐变交替方式进行的。那么，达尔文为什么在他的论著中偏偏只强调渐变呢？我想，这也许与当时的时代背景有关，与达尔文的论战策略有关。达尔文深深懂得，物种不变论的根基是顽固的神创论。而神创论坚持物种特创和物种不变的护身法宝便是突变论和灾变论。许多著名学者（如赫赫有名的古生物学开山鼻祖居维叶等）之所以堕入神创论的泥潭不能自拔，也与他们受困于灾变论过深有关。在神创论或特创论看来，物种是被上帝一个一个单独创造出来的；一旦物种被突然创造出来，便不再改变。而当地球上的大灾难（如大洪水）毁灭了大群旧物种时，上帝便立即再快速创造出一批新物种。这种理念，在达尔文时代之前一直占主导地位。显然要想攻破具有传统势力的特创论，在当时，达尔文也许只能坚持“自然界不存在飞跃”的渐变论，而完全摒弃任何形式的快速突 变的思想，以不留给特创论任何可乘之机。这是达尔文的无奈之举，也应该是他之所以成功的高明之处。

在进化论广为认同的今天，我们客观地观察、评价生命演化历程，便会发现，在渐变的大背景里，的确还充满了无数大大小小的突变和灾变。它们联手创建了地球神奇的生命之树。当然，这是纯自然的过程，与上帝无关。

达尔文生平及其科研活动简介

1809年2月12日在人类社会历史上是一个极不寻常的日子。这一天，在大西洋两岸分别诞生了一位伟大的政治家和科学思想家：在西岸的美国，被历史学家公认的美国历史上最伟大的总统林肯呱呱坠地。他在消灭种族歧视，从而在人类深层次的自我解放运动中的影响至少会延续一千年。到那时，不仅黑人仍记得这位正直的律师，其他各色人种也会对他心存敬意。在东岸，查尔斯·达尔文在英国什鲁斯伯里悄悄临盆；可以预见，他的学说在推进科学进步和人类的精神解放事业上放射的光芒一万年也不会熄灭，甚至将与人类文明同寿。我们的千百代子孙后代仍然会在他们的中小学课本中读到达尔文这个温馨爽口的名字，并沿着他的思想一直走下去。

然而，达尔文并非牛顿、爱因斯坦那样的天才。他自认为从小便活泼好动，颇为顽皮。起初与小他一岁的妹妹凯瑟琳同校学习，成绩却远不如她。但他有一种不同于其他兄弟姐妹的天性，便是对自然历史的强烈求知欲，在搜集贝壳、印鉴、邮票、矿物标本等方面兴趣尤浓。他从不满足于一般的采集，而喜欢对自己观察到的各种现象进行思索，寻求现象背后的机理。一次走在沿旧城墙从家到小学的路上，由于陷于对一件事情的沉思，不慎跌下城墙，幸亏城墙只有七八英尺高，才未造成严重后果。

对于旧式学校一些古板的教学，少年达尔文毫无兴趣，因为这种学校除了古代语言之外，只教一些古代历史和地理。在别人眼中，他只是一个十分平庸的孩子。甚至有一次，父亲批评小达尔文，说了一句令他十分难堪的话：“你对正经事从不专心，只知道打猎、玩狗、逮老鼠，这样下去，你将来不仅要丢自己的脸，也要丢全家的脸。”达尔文在自己的回忆录中写道：在学校生活阶段，对他后来影响最大的是他广泛而浓烈的兴趣。凡自己感兴趣的东西，能如痴如醉；对一些复杂的问题和事物，他总有穷根究底的强烈愿望。他对于小时候从私人欧氏几何教师那里学到的严密逻辑推理和他姑父给他讲解的晴雨表上的游标原理，始终记忆犹新。达尔文小时候读到一本《世界奇观》的书，便萌发了周游世界的欲望。大学毕业后，达尔文作为博物学家参加为期五年的贝格尔号环球航行终于实现了儿时的梦想。

1825年10月，达尔文只有16岁，中学课程尚未结业，父亲便将他送进苏格兰的爱丁堡大学学医。由于课程的枯燥无味，加上无法忍受对外科手术的恐惧，他决心中断学医。无奈，父亲便依从了他想成为一名乡村牧师的意愿。于是，1828年新年伊始，达尔文便迈进了剑桥大学基督学院（Christ's College）的大门。尽管课程设置没能引起他的兴趣，但却最终获得了并不丢脸的成绩。这期间，他仍然爱好狩猎、郊游，钟爱搜集甲虫标本，有时达到痴迷的程度。有一天，他剥开一片老树皮，发现两只稀有甲虫，欣喜至极，便用两只手各抓住一只。接着，又发现第三只新种类，他便不顾一切地将右手里的一只放在嘴里。不料，它分泌出令人难以忍受的辛辣汁液，使达尔文舌头发烫，只得将它吐掉了，而结果第三只也逃掉了。

在剑桥求学期间，对他日后影响最大的是他与亨斯洛教授的友谊。指导教师亨斯洛主讲植物学，同时还精通昆虫学、化学、矿物学和地质学。本来达尔文对地质学并无兴趣，但在亨斯洛的建议下，他在剑桥最后一年却出人意料地选修了地质学，并随当时剑桥的地质学大师塞奇威克（他还是“寒武纪”这个术语的命名者）到威尔士进行了一次卓有成效的野外地质实习。实习刚结束，亨斯洛便推荐达尔文以船长的高级陪侍和兼职博物学者的身份随贝格尔号环球航行（注：航行途中，由于原专职医生和博物学者的退出，达尔文才开始名正言顺地履行正式博物学者的职责），由此改变了达尔文一生的事业和命运。历史就这样给他开了个善意的玩笑。达尔文原本立志献身上帝，做个虔诚的牧师，以抚慰芸芸众生苦涩的灵魂。不曾想，一次历时五年的环球航行，却铸就了一个无神论的先锋斗士，并由此从根本上改变了整个人类千百年来“上帝创造一切、主宰一切”的思想观念，但这给上帝的万千忠实信徒们带来了新的烦恼。在这漫长的五年中，他不仅仔细观察和研究了大量地质现象，解决了珊瑚岛的成因问题，成为当时一位著名的地质学家，而且更重要的是还搜集到大量生物变异和古生物演变的事实。这些活生生的事实，20多年后终于构成建造他的进化学说的基本砖石。科学探秘的浓厚兴趣常常构成科学家从事研究的巨大动力。用达尔文自己的话说，此时他不遗余力地工作，渴望在浩瀚的自然科学领域有所发现、有所贡献。此时，他已萌发野心，渴望将来能成为一名伟大的科学家。

1836—1839年：从“成家”和“立业”这两件人生基业上看，这几年正是达尔文同时奠定人生幸福和事业辉煌的关键时期。这期间，他不仅建立了影响他一生的幸福家庭，而且还完成了世界观的根本转变，形成了鲜明的进化思想和自然选择学说的思想框架。历时五年的环球航行，尽管使他脑子里充满了新鲜生动的演化事实，但一时还难以从根本上改变他的自然神学世界观。1837年和1838年先后发生了两件事，在别人看来也许十分平常，但对于善于思索的“有心人”，则似“于无声处听惊雷”，给达尔文以强烈的震撼，促使他的学术思想发生了两次根本性转变，完成了两次重大飞跃。一件事发生在1837年3月，鸟类学家古尔德指出，达尔文从加拉帕戈斯群岛采回的众多嘲鸫标本中，不同岛的标本差异很大，应该属于不同的物种。这一看法对达尔文启发很大，使他对物种固定不变论产生了怀疑，并开始着手搜集“物种演变”的证据。到1837年7月，他便完成了第一本物种演变的笔记；七个月后，他又完成了第二本。至此，应该说他已基本上完成了由自然神学观到进化论自然观的转变。第二件事发生在1838年10月，当达尔文读到马尔萨斯《人口论》时，激发他形成了“在激烈的生存斗争中有利变异必然有得以保留的趋势，并最终形成新物种”的想法。于是，以生存斗争为核心的自然选择学说的思想就此萌生。又经过四年的缜密思考，达尔文于1842年6月才用铅笔将这一学说写成35页的概要，两年后再将它扩充成230页的完整理论。

从1844年理论思想的基本完成到1859年《物种起源》的正式面世，花了15年时间。这对于一位多产的世界顶尖级学者来说，似乎是难以理解的。其实，这里可能有两方面的原因。一是连续的疾病耗去不少岁月之外，五年环球航行留下大量工作亟待整理和发表，占去了绝大部分可用时间。第二个原因很可能是在“等待时机”。拉马克挑战神创论失败的教训，使他深深懂得，这个与“上帝创造世界”的教条背道而驰的重大主题，一方面需要更深入仔细的论证，需要收集更多进化事实来支撑，同时更需要适宜的思想舆论背景。不然，很容易被悲惨地扼杀在摇篮中。

1839—1842年：这期间留居伦敦，由于几次连续的小疾和一次大病，夺去了他许多宝贵的时间。尽管这段时期，成果较少，但很值得称颂的是，此时完成的关于珊瑚堡礁和环礁形成机理的学说至今仍广为学术界所接受。在伦敦这个科学思想活跃的大都市，达尔文结识了许多著名科学家和知名人士，对他科学思想的发展颇有助益，尤其是与当时最伟大的地质学家莱伊尔的频繁交往，使他受益匪浅。

1842—1859年：达尔文由于健康状况不佳，很希望能逃离伦敦的喧嚣，一边静养病体，一边潜心享受自己的科学探秘。于是，由他父亲慷慨资助（也有他岳父兼舅父的帮助），在伦敦东南一个叫党村的偏僻小村庄购买了一座旧庄园党豪思（“Down House”过去也曾有人将它汉译为“达温”“唐恩”等。在将任何外文中的人名、地名等进行汉译时，一般都应遵循音译或意译的原则，尽量避免翻译的随意性。我们之所以将“Down House”译为“党豪思”，就在于它既是音译又是意译，应该较为贴切和严谨。现在几乎没有人怀疑，它已是诞生进化论的圣地，是孕育最杰出思想家的摇篮；“党豪思”恰好表达了“出自党村的杰出思想家的摇篮”这一层含义：豪者，豪杰也；思者，思想家也。党豪思里有两个著名的“思”，一个是称作“思索之路”的沙径，另一个是孕育达尔文思想的书房，它们都是来访者拜谒的必经之地）。自1842年举家迁往党豪思，他们一住便是整40年，直至达尔文仙逝。这期间，健康状况缓解的机会不多，他一直受到剧烈颤抖和呕吐的折磨（一般认为，这是他环球航行时不慎感染疾病所致）。于是，多年来，他不得不尽力回避参加宴会，甚至连邀请学术上的几位挚友到家中小聚也越来越少。他在自传中写道：“我一生的主要乐趣和唯一职业便是科学工作。潜心研究常使我忘却或赶走了日常的不适。”1846年，他在日记中感叹道：“现在我回国10年了，由于病痛，使我虚掷了多少光阴！”其实，就是在如此恶劣的健康条件下，他仍然坚持出版了三本地质学专著［《珊瑚礁的构造与分布》（1842年）、《火山群岛的地质学研究》（1844年）、《南美洲地质学研究》（1846年）］。（ 评述：当十多年后，达尔文成为公认的生物进化论创业大师，人们却逐渐淡忘了：达 尔文原来还是一位杰出的地质学家！ ）

从1846年10月起，达尔文的学术兴趣已经从地质学转向了生物学。他连续花了八年时间研究了一类结构极为复杂、形态十分特化的蔓足类甲壳动物，最后以两册巨著告终。在这项工作中，达尔文不仅描述研究了一些新类别，而且在其复杂构造中辨识出同源关系。无疑，这对于他后来在《物种起源》中讨论自然分类原则颇有助益。

从1854年9月起，他才开始整理有关物种变化的笔记，继续1844年那230页理论大纲的演绎工作。1856年初，在莱伊尔的劝告下，着手详细论证他的进化理论的著述。原计划的篇幅比1859年的《物种起源》要长三四倍。然而，一件不寻常的巧合事件使他不得不放弃原有计划。那是在1858年6月18日，达尔文收到了侨居马来群岛的华莱士先生寄给他一篇题为“论变种与原型不断歧化的趋势”的论文。令人称奇的是，这篇论文与达尔文学说思想几乎完全一致。华莱士在给达尔文的信中表示：如果他认为合适的话，希望能将文章转呈莱伊尔阅读。莱伊尔和胡克读到这份稿件时，知道达尔文正在做同样论题的工作，而且论证更为广泛而深入，于是建议达尔文将自己的论文摘要和他于1857年9月5日给阿·葛雷的一封信与华莱士的论文一并发表。起初，达尔文处于两难之中：如果先发表华莱士的论文，自己花费20多年心血得出的学术思想可能要被淹没；如果将两人的论文同时发表，又担心华莱士先生产生误解。结果，在莱伊尔和胡克等人的安排下，达尔文与华莱士两人联名的论文于1858年7月1日在伦敦的林奈学会公开宣读发表，尽管这两位作者都不在场。这是一个历史性的联合宣言，共同向神创论发起了新一轮的公开宣战。然而，这种联合著作并未引起人们应有的关注，当时唯一公开的评论是来自都柏林的霍顿的文章。他的结论是：两人文章中所有新奇的东西全是胡说八道，而所有真实的东西不过是老生常谈。这使达尔文认识到，任何一种新思想，如果不用相当的篇幅进行阐述和论证，是很难引起人们注意的。于是，他在莱伊尔和胡克的鼓励支持下，立即着手《物种起源》全书的写作。从1858年9月起，花了近一年时间，对1856年那份规模宏大的原稿进行摘录和整理。成书之后，这篇被作者称为“摘要”（abstract）的著作，其篇幅比原来缩减了许多。此书的发行极为成功，1859年11月24日第一版印1250册，在发行的当日便销售一空。1860年初的第二版3000册，也很快销完。对这种成功，按达尔文本人的分析，有两方面的原因：一是在该书出版前，达尔文曾发表过两篇摘要，思想舆论上已经成熟；二是得益于该书篇幅较小。这后一点应归功于华莱士论文的“催产”。不然的话，按原先设定比该书长三四倍的规模，恐怕能够耐心卒读的人寥寥无几。（1861年的第三版增加了“引言”部分，印2000册；1866年第四版印1500册；1869年的第五版印2000册；1872年的第六版（即达尔文本人亲自修改的最后一版）增加了新的一章“对自然选择学说的各种异议”，印3000册；继1871年他首次在《人类的由来及性选择》中使用前人提出的“进化”或“演化”（evolution）一词后，此版本中又多次使用了该词汇。此后，人们便习惯于用“进化论”来代指达尔文学说）。

1860—1882年：获得巨大成功之后，达尔文并未就此停歇，而是在与疾病顽强搏斗的同时，努力实验、勤于思考，笔耕不已。从1860年1月1日起，达尔文便着手《动物和植物在家养下的变异》的写作。这部巨著耗时很长，直到1868年初才得以面世。当然，在这期间他还完成了其他一些较小但不无重要的著述，如1862年的《兰科植物的受精》和在林奈学会发表的论攀援植物的长篇论文，以及其他六篇关于植物两形性和三形性的论文。此后，又花了三年时间，即于1871年2月，出版了他另一重要论著《人类的由来及性选择》。在《物种起源》获得成功、许多科学家已大都接受物种进化的思想之后，达尔文觉得时机已经成熟，必须也完全可能具体论证人类的起源也遵从同一自然选择规律，以攻破神创论的最后堡垒。至此，人类终于从神学中的超然地位开始被拉回到真实的自然体系。人类对自身自然地位的正确认知，无疑要付出沉重的代价：虚妄的自尊心受到残酷的打击——我们并不是什么天之骄子，原本只是猿猴的后裔。（关于这一点，达尔文的铁杆支持者赫胥黎的理解很值得借鉴：人类的高贵身份不会因为人猿共祖而贬低，因为他具有独特的能创造可理解的复杂语言的天赋。仅凭这一点，我们便能将生存期间的各种经验一代一代传衍下去、不断积累并组织发展起来；而其他动物则不能。于是，人类就好像站在山巅一样，远远高出其卑微的同伴；由此逐渐改变了他粗野的本性，不断发射出真理和智慧的光芒。今天，我们知道，人类之所以从猿类脱胎而出，不仅因为具有发达的语言，更在于其脑量超过后者至少3倍，这促使她能从寻常的生物演化转入文化演化的快车道。从自然角度看，人类是动物界中普通一员，但从文化和能力上看，人类堪称天之骄子。）当然，达尔文并不十分在意当时的社会伦理道德慷慨赐予他铺天盖地的谩骂和诋毁，他倒更乐于享受这篇论著为他提供的另一个良好机会，使他得以详细论述了另一个令他极感兴趣的论题——性选择（其实，他的祖父早年对这一论题就饶有兴趣），这是对他自然选择理论的重要补充。作为《人类的由来及性选择》重要补充的《人类和动物的表情》于1872年秋问世。达尔文在自传中记述道：“从我长子于1839年12月27日出生时，我便开始观察和记录他的各种表情的形成和发展。因为我相信，即使在人生之初，最复杂而细致的表情肯定都有一个逐步积累和自然的起源过程。”1875年，《食虫植物》出版，这离他开始观察思考这一课题已有16年之久。他觉得，研究结果发表的迁延，会有很大的益处，它可以使人们反复审视、改进自己的认识。在这里，他终于又多了一项重要发现：一棵植物在受到特殊刺激时，一定会分泌出一种类似动物消化液的含酸或酵素的液体将捕捉到的昆虫“消化掉”。1876年秋，他的《植物界异花受精和自花受精》面世，这是对《兰科植物的受精》的补充。此时，尽管他已感到“精力要枯竭了，我将准备溘然长逝”，但仍然在病残的古稀之年笔耕不辍。1877年，出版了《同种植物的不同花型》。1879年，翻译了克劳斯关于他祖父生平的小传。1880年，在他儿子弗朗西斯的协助下，出版了《植物的运动本领》，这是对《攀援植物的运动和习性》一书的重要补充和理论延伸。1881年，他最后一本小册子《可耕土壤的形成与蚯蚓的运动》脱稿付梓。这个课题看起来不甚重要，但令达尔文兴味盎然。15年前，他曾在地质学会上宣读了这项工作的要点，并以此修正了过去的地质学思想。1882年4月19日，科学史已牢牢记住了这个日子，这位曾以自己艰苦的科学实践改变了人们千百年来旧世界观的伟大学者与世长辞，享年73岁。他走了，身后留下巨大的思想和知识财富。

从他祖父起，至他这一代，家庭都殷实丰厚。达尔文在学术上能取得成功，用他自己的话来说，其中原因之一就是经济状况不错，为他潜心研究解除了后顾之忧。他8岁时，母亲苏姗娜不幸病故，父亲将他们兄弟姐妹六人抚养成人。直到成家之后，达尔文还得到父亲财力上的众多支持。环球旅行归来，他发觉伦敦日益拥挤和脏乱。情感孤独之时，使他开始想到结婚。一天，按照学者做研究的方法，他在两张纸上分别列出结婚和不结婚对事业、生活和情感的各项优点和缺点，认真分析比较后的结论是同一词汇的三重奏：结婚！结婚！结婚！达尔文从小就喜欢长他一岁的表姐埃玛·韦奇伍德，他们真可谓青梅竹马。1839年1月29日，有情人终成眷属。当年末，长子问世。夫妇俩一生共生育了六子四女，其中一子二女因病夭折，这也许使这位进化论大师痛切地体会到近亲婚配的不良后果。埃玛是一位虔诚的基督徒，一面默然承受着丈夫的无神论进化学说与自己信仰的冲突，一面尽贤妻良母的责任，实在难能可贵。后人曾这样评述这一不寻常的姻缘：达尔文是一个伟大的学者，而埃玛则不愧是伟大的护士。总体上说，达尔文的小家庭是很幸福的。除了夫妻和谐之外，在孩子们眼中，达尔文总是个十分温和亲善的父亲。1882年，达尔文谢世后，家人迁往剑桥，埃玛仍十分留恋他们夫妇共同生活过40年的老家党豪思。每年夏天她都要回来住一段时期，直到她1896年辞世。顺便提一下，达尔文近亲婚姻的后代中出现了一些男女健康成材上难以解释的差异：四个女孩的健康状况都很差，其中两个早年夭折，另一个有精神疾患；而在六个男孩中，除最小的夭折外，其余皆身心健康，且人生多有建树，其中三位还成为皇家学会会员。

达尔文在学术思想创建上的伟大成功，引得许多人去探索他在智能和思维上的奥秘。达尔文在自传中坦诚地做过剖析。他说，其实他并不很聪明和敏捷。在这一点，他比不上赫胥黎。他甚至还觉得自己是一个蹩脚的评论家。每读一篇论文或一本书籍，起初总是兴趣盎然，但只有在阅读并仔细思考之后，才能察出它的缺陷。他自觉纯粹抽象思维能力也十分有限，所以在数学上不可能有所造就。他记忆范围很广，但常不准确，需要以勤补拙。在某些方面，记忆力甚至很差，例如要将某一日期或一行诗句记上几天，对他来说是十分困难的。但是，另一方面，他对自己的观察能力和推理能力却十分自信。他说：“我觉得自己对稍纵即逝事物的观察力要比常人强些。”同时，当别人评论他“是一个优秀的观察者，但缺乏推理能力”时，他大不以为然。达尔文的争辩是很有道理的：“我觉得这种说法不符合事实，因为《物种起源》从头到尾都在推理论证。而它能使那么多人信服，没有一些推理能力的人是断然写不出来的。”其实，他优秀的科学品质远不止于此。他之所以能在长期的疾病折磨之下勤奋工作，取得一个又一个的辉煌成果，正如他自己所指出的那样，关键在于“我对自然科学始终不渝的爱好”。仅此一点，对今天我国科技圈子里大大小小的学者们，应该都有启发。

在达尔文辞世前一年，他给自己五年前的自传写了一个补记。其最后一段总结性文字意味深长，对于今天希望在科学上有所造就的年轻一代应该有着特殊的启迪：“作为一个科学工作者，我的成功取决于我复杂的心理素质。其中最重要的是：热爱科学、善于思索、勤于观察和搜集资料、具有相当的发现能力和广博的常识。这些看起来的确令人奇怪，凭借这些极平常的能力，我居然在一些重要地方影响了科学家们的信仰。”这告诉我们，科学并不是什么高不可攀的东西。对我们大多数具有“平常能力”的人来说，只要真正热爱科学，“热爱得犹如热恋中的情人一般”，并能勇于实践，勤于观察稍纵即逝的细节和思考现象背后的玄机，是很有希望在科学上作出不平凡贡献的。

达尔文学说问世以来生物进化论的发展概况及其展望

一、当代生物进化论的三大理论来源及其发展

一般认为，尽管当代生物进化论学派林立，但追本溯源，它们分别来自三个不同而又相互关联的基本学说：拉马克学说、孟德尔遗传理论以及达尔文的万物共祖和自然选择学说。这里，我们不妨顺沿这三个分支方向的发展、沿革及其相互关系，作一简单介绍。

（一）新拉马克主义

拉马克是第一个从科学角度提出进化论的学者，在生物进化论上本应占有重要地位，但是，由于他生不逢时，一方面面临着神创论的巨大压力，另一方面还由于他当时列举的进化事实不足，“获得性遗传”假说又长期得不到科学实验的证实。更要命的是，他和其他进化论者还遭到同时代动物学和古生物学超级大权威居维叶的恶意攻击，使他的学说始终未能形成气候。此后不久几乎被人们淡忘。直到达尔文学说成功之后，人们才重新记起他难能可贵的先驱功勋。即使命运如此之不如意，但由于他毕竟是创立进化论的第一勇士，也由于其学说中仍包含一些诸如“用进废退”原理及环境对生物演化的积极意义的正确主张，使他的学说在其故乡法国找到了避风港并得以延续和发展，并逐步形成所谓的“新拉马克主义”。新拉马克主义者主要包括两大群学者，一是法国的大多数进化论者，二是苏联的米丘林—李森科学派，当然后者已经完全被学界所不齿。我国著名生物学家朱洗、童第周曾是留法学生，也拥持这一学派的观点。这一学派组成人员较为复杂，他们阐述进化理论的角度和强调的侧面彼此也很不相同，但他们在下述几个方面的看法却大体一致。① 在生物演化的动力机制上，尽管他们也承认自然选择的作用，但认为用进废退和获得性遗传在生物演进中的意义更大些。② 生物演化有内因和外因，内因是生物体本身固有的遗传和变异特性；外因是生物生活的环境条件。两者相比，新拉马克主义者更强调环境的作用。③ 生物的身体结构与其生理功能是协调一致的，但在因果关系上，即到底是身体结构特征决定了其生理功能，还是生理功能决定了结构特征的争论中，新拉马克主义者赞成后者。最典型的例子是他们关于长颈鹿的脖子形成的解释：由于它要实现取食高处树叶的功能，因而该意念决定了其长脖的构造特征。在现代科学成就的基础上，新拉马克主义进一步发展了传统拉马克主义的“环境引起变异、生理功能先于形态构造”的思想。现代进化论主流学派认为，新拉马克主义同样保留了其前任的理论缺陷，即对生物变异缺乏深入的分析、不能区别基因型和表现型，以为表现型的变化可以遗传下去（即生物后天获得性的遗传），其真实性仍有待证实。（但值得注意的是，此事尚未盖棺论定。随着发展潜力极大的分子发育生物学的不断深入，也许可为其部分实证。）

（二）孟德尔遗传理论

孟德尔（G. J. Mendel,1822—1884）是奥地利学者，与达尔文为同时代人。出人意料之外的是，尽管他终身挂着神职，但却扎扎实实地进行着创造性的科学研究。他奠定了遗传学的基础，为进化论的发展作出了划时代的贡献。

孟德尔出身贫寒，但从小勤奋好学，聪明过人。虽常忍饥挨饿，终坚持到中学毕业，而且全部课程皆为优秀。1843年，由于生活所迫，他进入布尔诺奥古斯丁修道院当了一名见习修道士。幸好该修道院兼有学术研究的任务，而且院内的主教、神父和大多数修道士都是大学教授或科技工作者。由于他刻苦好学，自学成才，终于1849年被主教纳普派任当大学预科的代理教员，讲授物理学和博物学。1851年，孟德尔进入奥地利最高学府维也纳大学深造，主修物理学，兼学数学、化学、动物学、植物学、古生物学等课程。结束学习后仍回到修道院任代课教师。从1856年起，他便开始了最终导出他“颗粒遗传”或称“遗传因子”这一伟大科学发现的豌豆杂交试验。他虽身为神父，但在对待科学和宗教的关系上却“泾渭分明”。他对科学实验态度严谨、一丝不苟，始终坚持实事求是的科学态度，按照生物本来的面貌去认识生物。这大概也是他成功的主要秘诀。遗憾的是，尽管他的颗粒遗传理论与达尔文1859年的《物种起源》几乎同时完成，但前者在当时却鲜为人知。1868年他被任命为修道院院长后，从事科学研究的机会大为减少。在达尔文谢世后不到两年，1884年1月6日孟德尔也与世长辞。当时数以千计的人们为他们这位可亲可敬的院长送行，然而却没有人能理解这位伟大学者曾为遗传学和进化论作出的杰出贡献。不过，在逝世前几个月，孟德尔本人曾十分自信地说：“我深信全世界承认这项工作成果的日子已为期不远了。”

实际上，这个日子来得稍为迟缓了些。直至1900年，他的遗传学成果才被科学界“重新”发现，并被概括为“孟德尔定律”。这个定律包括两条。一是“分离定律”：具有不同性状的纯质亲本进行杂交时，其中一个性状为“显性”，另一个性状为“隐性”。所以在子一代中所有个体都只表现出显性性状。例如当叶子边缘有缺刻的植株与无缺刻的植株杂交时，如果叶子有缺刻为显性，那么子一代所有个体叶子皆为有缺刻的。但在子二代中，便会发生性状分离现象，即产生有缺刻的叶子和无缺刻叶子两种类型，而且其比率为3∶1。二是“自由组合定律”，又称为“独立分配定律”：两对（或两对以上）不同性状分离后，又会随机组合，在子二代中出现独立分配现象。例如黄色圆形豌豆与绿色皱皮豌豆杂交后，在子二代个体中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱的比例为9∶3∶3∶1。

在达尔文时代，人们对遗传的本质几乎一无所知。人们所观察到的子代，常表现出父母双亲的中间性状。于是“融合遗传”假说应运而生。这种遗传现象恰如将两种不同色彩混合在一起便产生了中间颜色一样简单。这种表面上似乎真实的理论统治学术界达近半个世纪之久。其实，它极不可靠。假如融合遗传果真存在的话，那么，物种内一个能相互交配的群体之间的个体差别便会越来越小，最终趋于同质，这样变异便没有了，其结果是自然选择便成了无米之炊，无法发挥任何作用。而且，由于同质化作用，即使能偶尔产生变异，它们也会随之消失。孟德尔颗粒遗传的问世，证明了所谓融合遗传毫无意义。近一个世纪来的科学发展告诉人们，孟德尔理论已经成为探索生命演化内在动力的基本出发点。

有一点值得一提，达尔文附和“融合遗传”假说，而与遗传学真谛失之交臂，实乃人生事业的天大憾事。假如达尔文有较好的数学基础，他也许能认真学习、分析领悟到孟德尔实验结果的内涵。要是果真如此，那进化论的发展历程就大不一样了。由此我们可以再次悟到，数学作为一门科学探索工具是何等的重要。诚如恩格斯所言，任何一门学科只有在成功地运用数学之后，才能到达其完善的程度。现代生物学、分子生物学、进化生物学的发展更证实了这一点。

（三）达尔文学说的发展

1．新达尔文主义

达尔文主义的主要缺陷在于缺乏遗传学基础。于是，孟德尔遗传理论的创立，理所当然地为传统达尔文主义向新达尔文主义发展提供了良好契机。这个学派的主要贡献在于，它不仅提出了遗传基因（gene）的概念，而且最终还用实验方法证实了，作为遗传密码，基因实实在在地存在于染色体上。新达尔文主义的发展，从19世纪中叶到20世纪上半叶，经历了一段漫长的历史。比孟德尔稍晚些，自然选择学说的热烈拥护者，德国胚胎学家魏斯曼便提出“种质学说”，认为生物主管遗传的种质与主管营养的体质是完全分离的，并且不受后者的影响，因而坚决反对“环境影响遗传”的假说。他做了个十分著名的实验以反对拉马克主义的获得性遗传假说：他曾在22个连续世代中切断小鼠的尾巴，直到第23代鼠尾仍不见变短。这个实验现在看起来较为粗糙，但在历史上却影响颇大。1901年德弗里斯提出“突变论”，认为非连续变异的突变可以形成新种；成种过程无须达尔文式的许多连续微小变异的积累。不久丹麦学者约翰森又提出“纯系说”，首次提出基因型和表现型的概念，并将孟德尔的遗传因子称做“基因”，并一直沿用至今。他认为生物的变异可以区分为两类，一是可遗传的变异，叫基因型，另一类不可遗传，叫表现型。新达尔文主义至20世纪20年代摩尔根《基因论》的问世，已处于成熟阶段。1933年摩尔根由于这一著名理论而荣膺诺贝尔奖。

通过精密的实验，《基因论》将原本抽象的基因或遗传因子的概念落实在具体可见的染色体上，并指出基因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与生物体的各种性状间的对应关系，这为日后分子生物学的发展奠定了坚实基础。同时，《基因论》使生物变异探秘成为可能。例如，杂交之所以能引起变异，其内在原因就在于杂交引起了基因重组。

总之，新达尔文主义将孟德尔遗传理论发展到了一个深入探索物种变异奥秘的新阶段。此外，摩尔根提出了“连锁遗传定律”，这是对孟德尔第二定律的重要补充和发展。它新就新在将遗传基因具体化了，并指出物种的形成途径不仅有达尔文渐变式，更有大量的突变式。这既是对传统达尔文主义的挑战，更是为后者做出了理论上的重要补充和修正。当然，新达尔文主义也存在一些局限性，因为它研究生物演化主要限于个体水平，而进化实际上是一种在群体范畴内发生的过程。此外，这一学派中相当多的学者忽视了自然选择作用在进化中的地位，因而它难以正确解释进化的过程。我们下面将要看到，新达尔文主义的上述局限性，正是现代综合进化论要解决的主要论题。

2．现代达尔文主义（或称现代综合进化论）

这是现代进化理论中影响最大的一个学派，实际上它是达尔文自然选择理论与新达尔文主义遗传理论和群体遗传学的有机综合。

前面提到，孟德尔颗粒遗传理论的问世，是对融合遗传假说的根本否定，为自然选择的原料——变异提供了坚实的理论支撑。这原本应该顺理成章地导致学界对达尔文自然选择学说的接受和进一步支持，然而结果却出人意料，竟然阴差阳错，偏偏造成了两者在很大程度上的背离，甚至使许多人形成这样一种印象：孟德尔遗传学的诞生，便宣告了达尔文学说的死刑。其实，这完全是一种误解和误导，那是学科分离造成的恶果。的确，历史常喜欢给人们开玩笑，甚至恶作剧：本该进到这个房间的，却鬼使神差被送进另一个房间去了；那就是人们常说的20世纪早期出现的达尔文主义的“日蚀”年代。

1936年至1947年间产生的现代综合进化论，与其说是产生于新的知识和新的发现，还不如说产生于新的概念和学术观点。由于进化是涉及生物的全方位协同变化的过程，其中有地理的，也有历史的，有表现型的，更有基因型的，有个体现象，更有群体的综合机理。因而进化论研究应尽量避免学科间的分离和对立，力求各学科的有机统一和内在融合。由于物种演化是种内的群体行为，而同一物种基因库内基因的自由交流告诉我们，必须以群体为单位来研究物种的演化。过去无论是拉马克学说、达尔文学说还是新达尔文主义，都是从个体变异入手探讨物种演化，那实际上很难准确揭示出变异的真实过程及其进化效应。因而，现代综合论使遗传学、系统分类学和古生物学携手联合，贡献出了一种“现代达尔文主义”，它使达尔文的自然选择理论与遗传学的事实协调一致起来。对这个当代进化论主流学派作出重要贡献的有：1908年英国数学家哈迪和德国医生温伯格首次分别证明的“哈迪·温伯格定理”，从而创立了群体遗传学理论；后来又经英国学者费希尔、霍尔丹、美国学者赖特充分发展。费希尔在《自然选择的遗传理论》和霍尔丹在《进化的原因》中都充分阐述了自然选择下基因频率变化的数学理论，而且都证明了，即使是轻微的选择差异，也都会产生出进化性变化。

无疑，当时最有影响的著作要数俄裔美国学者杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》（1937年），在这里，理论群体遗传学的基本原理与遗传变异的大量资料和物种差异的遗传学，得到了巧妙的综合。此后，许多从系统分类学、古生物学、地理变异等方面讨论生物进化的重要著作都沿用了杜布赞斯基阐发的遗传学原理。这些著作主要有：迈尔的《系统分类学与物种起源》（1942年），该书详细论述了地理变异的性质及物种的形成；辛普生的《进化的节奏与模式》（1944年）及《进化的主要特征》（1953年），论证了古生物学资料也完全适用于新达尔文主义；当年曾力挺达尔文的T．赫胥黎的孙子J．赫胥黎的《进化：现代的综合》（1942年），则是一部最为全面的综合遗传学和系统分类学的著作；斯特宾斯的《植物中的变异和进化》（1905年），综合了植物遗传学和系统分类，指出新达尔文主义的遗传学原理不仅可以说明物种的起源，而且也同样能够解释高阶元单位（如属、科、目、纲等）的起源。

现代综合论的要点集中在两个方面。一是主张共享一个基因库的群体（或称居群或种群）是生物进化的基本单位，因而进化机制研究应属于群体遗传学的范围。所以综合理论在进化论研究方法上明显有别于所有以个体为演变单位的进化学说，其中数理统计方法的应用十分重要。二是主张物种形成和生物进化的机制应包括基因突变、自然选择和隔离三个方面。突变是进化的原料，必不可少，它通过自然选择保留并积累那些适应性变异，再通过空间性的地理隔离或遗传性的生殖隔离，阻止各群体间的基因交流，最终形成了新物种。

二、传统进化理论面临的挑战和发展机遇

从达尔文《物种起源》进化理论到“新达尔文主义”，再到“现代综合论”，这三个阶段的进化理论尽管在其研究对象、内容、方法和理论体系上各不相同，但它们皆偏重于“理论论证”和“哲学思辨”，而且都以“渐变论”为基调。自20世纪60年代末以来，进化论从“理论论证”开始向可检验的“实证科学”转型，并逐步发展成为内容宽泛的进化生物学。进化论的这次研究转型，我们称之为达尔文进化论的第三次大修正、大发展。这次大修正的浩繁工程刚刚离开起点不远，它试图通过揭示生命的分子层次的微观演化轨迹和真实的化石记录来间接和直接地重建地球生命演进的客观历史（即生命之树的形成和历史演化、发展）及其规律，以对传统理论进行检测、修正和补充。这应该是达尔文当年最为期盼的，或者说是进化生物学“功德圆满”的终极大事。此时舞台上的主角自然就变成分子生物学、古生物学和发育生物学了。为此，欧洲和美国科学体已经在21世纪初开始投入巨额资金，分别启动了重建“Tree of Life”（生命之树）的浩大工程。

一般说来，任何一种完善的理论都应该能够解释和回答该领域里全部或主要自然现象和难题。综合进化理论综合了百年来进化理论发展的主要理论思想成果，其普适性能够较好地解释大部分已知有关生物进化的现象。但是，跟所有其他学科一样，进化生命科学中一些旧问题解决了，新的难题便应运而生，其中有些问题很难在现成的综合理论中得到圆满答案。也正是这些严峻的挑战，为综合理论的修正、补充和发展提供了新的机遇。

这些挑战和机遇主要来自三个方面：新兴分子生物学和发育生物学的快速发展以及古生物学的复苏。

自1953年沃森和克里克关于DNA结构划时代的科学发现以来，分子生物学发展迅速。它对遗传的分子奥秘的不断揭示，使人们对突变和遗传性质有了更深的理解。这些新知识一方面丰富了综合理论，另一方面也向后者提出尖锐的挑战。首先发难的是日本群体遗传学家木村资生。1968年他提出了“中性突变漂变假说”，简称为“中性学说”。次年，美国学者金和朱克斯著文赞成这一学说，并直书为“非达尔文主义进化”，因为他们认为在分子水平的进化上，达尔文主义主张的自然选择基本上不起作用。这一学说的要点包括下述几点：① 突变大多数是“中性”的，它不影响核酸和蛋白质的功能，因而对生物个体既无害也无益；② “中性突变”可以通过随机的遗传漂变在群体中固定下来；于是，在分子水平进化上自然选择无法起作用。如此固定下来的遗传漂变的逐步积累，再通过种群分化和隔离，便产生了新物种；③ 进化的速率是由中性突变的速率决定的，即由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。对所有生物来说，这些速率基本恒定。木村资生认为，虽然表现型的进化速率有快有慢，但基因水平上的进化速率大体不变。尽管如此，木村资生还是承认，中性学说虽然否认自然选择在分子水平进化上的作用，但在个体以上水平的进化中，自然选择仍起决定作用。

中性论是否与自然选择学说完全对立呢？中性论是否有可能统一到新的综合进化理论中去呢？美国现代分子进化学家阿亚拉认为，“自然选择在分子水平上同样发挥着实质性的作用”（1976,1977），其证据表现在分子进化的保守性、对“选择中性的突变”的选择以及选择在生物大分子的适应进化中起作用（贺福初、吴祖泽1993,1995）等等。近年来，似乎出现越来越多的证据显示自然选择作用在分子进化水平上的有效性。比如，有些实验观察到，某些中性突变并不是绝对“中性的”，它们在不同的环境条件下，可以转变为“有利突变”或“不利突变”，从而受到大自然的青睐选择或淘汰摒弃。目前，探索和讨论仍在继续，还远未达到做结论的时候。

进化理论是一门关于重建并阐明生物进化历程和规律的学科，它必须首先揭示出生物演进的真实面貌。传统进化论一直将生物演化描绘成一个渐进过程。然而，近30多年来古生物学的发展告诉我们，生物演进中充满了大大小小的突变事件。于是，“间断平衡”演化理论在古生物学家中获得了最大的认同（艾尔瑞奇和古尔德，1972年）。在这些突变事件中，最大的更替性事件分别发生在古生代与中生代之交以及中生代与新生代之交，这可能是地外事件（如陨星撞击地球等）和多种地球事件（火山、冰川、干旱等）联合作用的结果。而最大的动物创新事件则发生在寒武纪与前寒武纪之交。过去，人们早就知道，在这不到地球生命史百分之一的一段时期里，“突然”演化出了绝大多数无脊椎动物门类。近年来我国学者首次在寒武纪早期不仅发现了可靠的无脊椎动物与脊椎动物之间的重要过渡类型半索动物和原始脊索动物，甚至还出人意料地发现了真正的脊椎动物（昆明鱼、海口鱼和钟健鱼），使这一生物门类“爆发”事件更为宏伟壮观（侯先光等，1999；陈均远，2004；舒德干， 2008）。面对“寒武大爆发”的突发性，达尔文当年深感困惑。而现代学术界认识到，这一“爆发”比原来设想的力度还要大。那么，在综合理论之外，是否还存在着大突变、大进化的特殊规律和机制，无疑是进化论者必须回答的一个重大课题。十分值得欣慰的是，尽管学界在探索扣动大爆发“扳机”的激发机制（即导致爆发的内因和外因）上仍众说纷纭、莫衷一是之时（详见Signor and Lipps,1992；舒德干，2008），人们却在另一原则问题上开始取得了共识：地史上这场规模最为宏伟的动物爆发式创新事件，在本质上不同于中生代之初和新生代之初的以动物纲、目、科的新老更替为基调的辐射事件；它应该是一次由量变到质变（突变）、从无到有的自然发生的“三幕式”的动物门级创新演化事件，其发生与发展过程与上帝“特创”无关。200年来，对这项“自然科学十大难题之一”的奇特事件的认知曾经历了相当曲折、但不断接近真理的历程。

1. 1809年拉马克的《动物学哲学》为科学进化论铺设第一块基石后不久，进化思想便在欧洲幽灵般地蔓延开来。此时，一直在英国思想学界占统治地位的宗教界和自然神学派慌了手脚。19世纪30年代，他们组织各路“精英”人马撰写了一套名为“ Bridgewater Treatise ”的“水桥论文集”，搜集整理、甚至刻意编造、曲解各种自然现象，以附和圣经教条，颂扬上帝创世的英明和智慧。是时，牛津大学著名的地质古生物学教授W. Buckland在论文集中撰写了一篇名为《自然神学与地质学及矿物学》的论文；文中绘声绘色地描述了寒武系底部大量动物化石如何瞬间被万能上帝所创生的故事（注：当时尚无“寒武纪”概念）。“生命大爆发”概念的首次面世，实际上是神创论者献给上帝的一份厚礼。

2．面对这份“厚礼”难题，几代自然科学工作者为追求真理、搞清事实真相进行了艰苦卓绝的探索，提出了各种各样的解绎寒武大爆发事件的科学假说或猜想。其中，关于大爆发本质内涵的假说，如下四个最具代表性，它们正一步步逼近真理。

A．达尔文的“非爆发”假说（1859）。其推测的理由很简单，就是前寒武纪“化石记录保存的极不完整性”。他预言，随着未来研究的深入，在“大量化石突然出现”之前的地层中（注：即前寒武纪地层中），一定会发现它们的祖先遗迹。达尔文的预测后来被部分地证实了。面对神创论的“瞬间创生说”，他当时提出“非爆发”假说是十分明智的，这对进化论的初期成功创立更具有积极意义。但是，该基于“自然界不存在飞跃”信条的假说毕竟离生命演化的真实历史存在着较大的偏差。

B．美国著名古生物学家、国家科学院院士古尔德的“一幕式”假说（1975）。这是他的“间断平衡论”的延伸和放大。该假说对传统“纯渐变论”而言的确是一个进步。由此，学界开始取得共识：寒武纪生命大爆发实质上是动物界（或称后生动物）的一次快速的宏伟创新事件：“寒武纪一声炮响，便奠定了现代动物类群的基本格局”。该假说影响相当广泛，我国有些著名学者也持类似观点；他们附和“大爆发事件瞬间性”的主张，认为寒武纪大爆发导致几乎所有动物门类“同时发生”，从而使它们在演化跑道上“都站在同一起跑线上”。他们还甚至定量推测，寒武纪大爆发的全过程“只不过两百万年或更短的时间”（百万年在地质编年史上确系弹指一挥间）。

C．英国皇家学会会员福泰（R. Fortey）等人的“二幕式”假说（1997）（英国皇家学会会员S. Conway Morris、美国国家科学院院士J. Valentine等许多学者也都持相近的观点，虽不尽相同）。经半个多世纪的反复探究，大多数古生物学家不仅认识到了前寒武纪晚期与寒武纪早期动物群（尤其是“文德动物群”）之间的演化连贯性（舒德干等， Science ,2006；舒德干与Conway Morris,2006），更看到了两者之间演化的显著阶段性。这是“二幕式”假说的基本依据。无疑，该假说比“一幕式”假说更接近历史的真实：“罗马绝非一日建成”，动物界的整体爆发创新不是“百万年级”的一次性“瞬间”事件，而应该是“千万年级”的幕式演化事件。

D. “三幕式”新假说。与“一幕式”假说相较，“二幕式”假说显然更符合实际的动物演化史和地球表观发展史。然而，它仍存在一个严重的缺陷：尽管它恰当地标定了爆发的始点和前期进程，却未能限定爆发的终点。于是，学术界便出现了形形色色的猜测：要令绝大多数动物门类完成形态学构建并成功面世，有些学者认为，能胜任完成这一历史使命的寒武纪大爆发很可能会延续至著名的中寒武世的布尔吉斯页岩，另有人甚至推测，该创新大爆发应结束于晚寒武世之末。那么，这次大爆发的本质内涵和历史进程到底有怎样的庐山真面目？破解难题的钥匙又会藏匿何方仙洞？生物学和地史学现在已经逐步形成了共识：a．寒武大爆发几乎形成了所有动物门类，或者说已经构建了整个动物界的基本框架；b．动物界主要包括三个亚界，而现代分子生物学、发育生物学和形态解剖学信息皆已证实，这三个亚界（“基础动物”或双胚层动物亚界、原口动物亚界及后口动物亚界）是由简单到复杂、由低等到高等先后分别经历了三次重要创新事件而依此形成的（Nielsen,2001；舒德干，2005, 2008）；即是说，动物界或动物之树的成型经历了明显的三个演化阶段；c．由此不难得出结论，当包括我们人类在内的后口动物亚界完成构架之时，即是整个动物界成型之时，也就应该是寒武大爆发基本结束之日（此时，动物的“门类”创新已经基本结束，尽管后续演化中还会在各门类里不断出现新纲、新目的“尾声”）。

一般认同，现代后口动物亚界共包含5大类群（或门类）（棘皮类、半索类、头索类、尾索类和脊椎类）。过去学术界之所以无法在寒武纪内标定出大爆发的终点，关键在于未能在寒武纪任一时段发现这5大类群、尤其是其中最高等的脊椎动物（或有头类）。十分幸运的是，大自然恩赐给科学界一份超级厚礼——澄江化石库。经过20年的艰苦探索，人们在这个宝库不仅发现了所有5大类群的原始祖先，而且还发现了另一个已经绝灭了的后口动物类群——古虫动物门。基于这些早期后口动物亚界中完整“5+1”类群的发现和论证（舒德干等， Nature :1996a, 1996b,1999a,1999b,2001a,2001b,2003, 2004；舒德干等， Science ,2003a,2003b；陈均远等， Nature :1995,1999；侯先光等，2002；张喜光等，2003；舒德干，2003,2005, 2008）, “三幕式”寒武大爆发假说（或“动物树三幕式成型”理论）便水到渠成、应运而生（舒德干，2008；舒德干等，2009）。该假说的概要是：a．前寒武纪最末期约2千万年间，出现了基础动物亚界首次创生性爆发：除延续了极低等的无神经细胞、无组织结构、无消化道的海绵动物门的发展之外，它更构建了刺胞动物门、栉水母动物门，而且还造就了多种多样“文德动物”的繁茂；此外，该时段的后期也产出了原口动物亚界的少数先驱。b．在早寒武世最初的近2千万年的所谓“小壳动物”期间，原口动物亚界基本构建成型，尽管节肢动物门多为软体，尚未“壳化”；此时，后口动物亚界的少数先驱分子已崭露头角。c．接下来的澄江动物群时期，动物界演化加速，在短短的数百万年间快速实现了“口肛反转”和鳃裂构造创新，以及Hox基因簇的多重化（常为四重化）；不仅成功完成了由“原口”向“后口”（或次生口）的转换，而且还实现了该谱系由无头无脑向有头有脑的巨大飞跃；由此，后口动物谱系的“5+1”类群全面问世，从而导致该亚界的整体构建。至此，大爆发宣告基本终结。d．严格地说，澄江动物群之后的数千万年间，包括加拿大著名的布尔吉斯页岩在内，应该属于“后爆发期”（Post explosion）或“尾声”（Epilogue）。尽管它维持甚至发展了动物的高分异度和高丰度，但已经基本上不产生新的动物门类了。

3．值得一提的是，生物门类的绝灭一直被蒙上神灵发威的神秘色彩。寒武大爆发这一动物界伟大创新事件不可避免地也伴随着一些门类（如古虫动物门和叶足动物门）的绝灭，对此，神创论无法给出恰当的说明，然而，古生态学研究告诉我们，这种现象在生存斗争—自然选择学说那里却很容易得到有说服力的解释。显然，正是这些形态学和生理功能上皆相对欠适应的门类被淘汰而绝灭，才为狭路相逢的脊椎动物未来的大发展腾出了广阔的生态空间；这是动物界高层次的正常新陈代谢。

回顾古生物学近200年来的进展，我们欣喜地看到，动物界和植物界演化的许多谜团不断被破解，各级各类大大小小的类群的演化谱系不断被揭示；在这方面，脊椎动物学的进展尤其突出，诸如为着构建由具鳔偶鳍类向具肺四足类的演化框架或探明由恐龙向真鸟类过渡的实际路径，古生物学家已经信心满满，因为他们手头精美的化石材料日臻丰富和完善。随着多学科联合作战的深入开展，显生宙几个重大的绝灭—复苏—再辐射事件的神秘面纱正在被逐步揭开。然而，前寒武纪漫长岁月的众多奥秘仍然深埋在黑暗之中；它们在等待科技的进步，在等待古生物工作者新的努力。

发育生物学的前身胚胎学曾为达尔文当年构建进化论大厦立下过汗马功劳。今天，由它与分子遗传学联姻形成的现代发育生物学有望为当代进化论的发展提供进一步的重要支撑，其担当学科就是近20年来形成的发育进化生物学（Evo-Devo）。进而，它与古生物学的交融，可以通过化石生物、胚胎发育和基因调控等多方面研究成果的相互验证，通过历史与现代、宏观与微观的综合分析，将能有效地破解生物器官构造的形成、生物类群的起源与进化、生物多样性起源等一些重大难题。

例如，在发育生物学中人们利用追索同源调控基因的转导信号，可以对某些复杂器官的起源产生全新的认识。眼睛是一种结构和功能都十分复杂的构造，早年曾被人用来为难达尔文的自然选择学说。达尔文虽然也举出了一些眼睛的可能的中间过渡环节例子来勉强说明自然选择的作用。当然，他更无法阐释几种明显不同类型眼睛之间的关系。无论是从结构特征，还是发育过程上看，昆虫、头足动物和哺乳动物的眼睛都迥然不同：昆虫是复眼，头足动物的眼睛是由同一基板上两个分离区域共同发生而成，而哺乳动物的眼睛则是源于与外胚层表面相连的间脑的一个膨胀区域。所以，传统发育学家都认为，它们尽管功能相同，但结构不同，应属于趋同构造，无同源性可言。然而，近年的发育进化生物学研究结果显示，这三种眼睛都是一种叫做 Pax 6的调控基因作用的结果。于是，人们对同源性便有了新的理解。

又例如，如果对一种称作同源框基因簇（Hox gene cluster）的调控基因的各种变化与早期动物化石多样性的关系进行深入的综合研究，将很有希望帮助人们揭示出寒武纪大爆发创新众多动物门类的奥秘。

分子发育遗传学研究告诉人们，同源框（Hox）基因几乎在所有动物的发育过程中都控制着身体各部分形成的位置（尤其是确定动物身体轴向器官的分布、分节、肢体形成等），因而在主要生物类群的产生与生物多样性起源中扮演着类似总设计师、总导演或“万能开关”的角色。同源框基因是一种同源异形基因（homeotic gene），在胚胎发育过程中能调控其他基因的时空表达，将空间特异性赋予身体前后轴上不同部位的细胞，进而影响细胞的分化，于是便保证了生物体在正常的位置发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官构造。然而，如果它们发生突变，便会导致胚胎在错位的地方异位表达，产生同源异形现象（homeosis），使动物某一体节或部位的器官变成别的体节或其他部位的器官。这些基因突变，在胚胎早期引起的变化很微小，但随着组织、器官的分化成型，其影响会被“放大”，导致身体结构发生重大变化，形成“差之毫厘、谬以千里”的负面效应或“四两拨千斤”的跳跃式演化效应。

调查发现，在除海绵之外的所有无脊椎动物中，各种同源框基因（最多为13个）按顺序排列在同一染色体上，串联成一条链条状同源框基因簇。

如果这条同源框基因簇发生整体性多重复制的话（常为4倍复制，并分别位于4个染色体上），那么，无脊椎动物（低等脊索动物）就演变成了脊椎动物。

在后口动物亚界和原口动物亚界的各类动物中，其同源框基因簇有着相似的调控作用和表达方式。而且，尽管各主要门类在身体结构上彼此存在着显著的差异，但其身体结构的基本格局却受相似的基因系统控制。然而，当这些基因发生变异时，便会“魔术般”地产生形形色色的动物类群。后口动物亚界与原口动物亚界在同源框基因簇上的区别，主要表现在这13个基因中最后部的三四个基因上。显然，寒武纪大爆发、大分异的形成很可能与此密切相关。这些现象背后的机理都值得今后着力探索。长期以来，戈尔德施密特（R.B. Goldschmidt）提出的染色体改变等较大的突变有可能形成生物体崭新的发育式样和成体构造的猜想，一直受到以渐变论为基调的综合进化论学派的诟病。然而，近年来所观察到的同源框基因簇发生形形色色的突变所引起的显著宏观进化效应向我们显示，戈氏的“充满希望的怪物”（hopeful monster）这一著名猜想并非完全想入非非。

综合进化论较好地解决了生物个体和群体（居群）层次上的自然选择机理。但是，生物演化是否存在着多层次的不同机制，譬如分子水平上的非选择机制，物种水平上的某种特殊的“物种选择”机制，将是进化论发展所面临的更深更广的论题。放开来说，如果地球早期生命真是“天外来客”的话，如果将来科学真能使人类与外星系可能存在的生命进行沟通的话，地球生物进化研究将获得某些可供比较的体系，生物进化论无疑还会不断修正、补充和发展。人类对生命真谛及其演化的认识，可能才从起点出发不远；尤其在其微观层次和历史领域，更是如此。展望未来，任重而道远。当下，分子生物学和进化发育生物学方兴未艾；古生物学重大突破性成果不断涌现。它们进一步联手，有望在重建地球生命之树及其早期演化历史的探索上取得关键性突破，从而为进化论第三次大修正作出实质性贡献。