第4章
自然选择即适者生存
Natural Selection;or the Survival of the Fittest

上一章所简要讨论过的生存斗争，到底对物种的变异有什么影响呢？在人类手中产生巨大作用的选择原理，能适用于自然界吗？回答是肯定的。我们将会看到，在自然状态下，选择的原理能够极其有效地发挥作用。我们必须记住，在自然状态下的生物也会产生如家养生物那样无数的微小变异和个体差异，只是程度稍小些而已。此外，还应记住的是遗传倾向的力量。在家养状况下，整个身体构造都具有了某种程度的可塑性。但是，正如胡克和阿萨·格雷所说，在家养生物中，我们普遍看到的变异，并不是由人类作用直接产生出来的；人类既不能创造变异，也不能阻止变异发生，人类只是保存和积累已发生的变异。当人类无意识地把生物置于新的、变化着的生活条件中时，变异就产生了；但类似的生活条件的变化，在自然状态下确实也可能发生。我们还应记住，一切生物彼此之间及生物与其自然生活条件之间有着多么复杂密切的关系；因而，那些构造上无穷尽的变异，对于每一生物，在变动的环境下生存，可能是很有用处的。既然家养生物肯定发生了对人类有益的变异，难道在广泛复杂的生存斗争中，对每一个生物本身有益的变异，在许多世代相传的历程中就不会发生吗？由于繁殖出来的个体比能够生存下来的个体要多得多，我们可以毫不怀疑地说，如果上述情况的确发生过，那么具有任何优势的个体，无论其优势多么微小，都将比其他个体有更多的生存和繁殖的机会。另一方面，我们也确信，任何轻微的有害变异，最终都必然招致绝灭。我把这种有利于生物个体的差异或变异的保存，以及有害变异的毁灭，称为“自然选择”或“适者生存”。无用也无害的变异，则不受自然选择作用的影响，它们或者成为不固定的性状，如在某些多型物种里所看到的性质一样，或者根据生物本身和外界生存环境的情况，最终成为生物固定的性状。

对于使用“自然选择”这个术语，有的人误解，有的人反对，有的人甚至想象自然选择会引起变异。其实自然选择的作用，仅在于保存已经发生的对生活在某种条件下的生物有利的变异。没有人反对农学家们所说的人工选择的巨大效果。但即便是人工选择，也必须先有自然形成的个体差异，人类才能够依照某种目的加以选择。还有人反对说，“选择”一词含有被改变动物自身的有意识选择之义，既然植物没有意志作用，“自然选择”对它们是不适用的！从字面上看，“自然选择”肯定是不确切的用语；但是谁能反对化学家在描述元素化合时用“选择的亲合力”这一术语呢？虽然某种酸并不是特意选择某一种盐基去化合的。有人说我把自然选择说成是一种动力或神力；可是有谁反对过某学者的万有引力控制行星运动的说法呢？人们都知道这些比喻所包含的意义，为了简单明了起见，这种名词也是必要的。此外，要想避免“自然”一词的拟人化用法也是很难的，但是我所指的“自然”，是指许多自然法则的综合作用及其后果，而法则指的是我们所能证实的各种事物的因果关系。只要稍微了解一下我的论点，就不会再有人坚持如此肤浅的反对意见了。

为使我们完全明白自然选择的大概过程，最好研究一下某个地区，在自然条件轻微变化下发生的事情。例如：在气候变化的时候，当地各种生物的比例数几乎立刻也会发生变化，有些物种很可能会绝灭。我们知道，任何一个地区的生物，都是由密切复杂的相互关系连接在一起的，即使不因气候的变化，仅仅是某些生物比例数的变化，就会严重影响到其他生物。如果一个地区的边界是开放的，新的生物类型必然要迁入，这就会严重扰乱原有生物间的关系。我们曾指出，从外地引进一种树或一种哺乳动物会引起多么大的影响。如果是在一个岛上，或是在一部分边界被障碍物环绕的地方，新的善于适应环境的生物不能自由地进入这里，原有自然生态中出现空隙，必然会被当地善于发生变异的种类所充填。而这些位置，在迁入方便的情况下早就被外来生物所侵占了。在此种情况下，凡是有利于生物个体的任何微小变异，都能使此个体更好地去适应改变了的生活条件，这些变异就可能被保存下来，而自然选择就有充分的机会去进行改良生物的工作了。

正如第1章所指出的，我们有足够的理由相信，自然条件的变化可能使变异性增加。外界环境条件发生变化时，有益变异的机会便会增加，这对于自然选择显然是有利的。如果没有有益变异的产生，自然选择也就无所作为。说到“变异”，不应忘记的是，变异中也包括个体差异。既然人类能在一定方向上积累个体差异，而且在家养的动植物中效果显著，那么，自然选择也能够而且更容易做到这一点，因为它可以在比人工选择长久得多的时间内发挥作用。我认为不必通过巨大的自然变化，如气候的变化，或通过高度隔绝限制生物迁移，便可使自然生态系统中出现某些空白位置，以使自然选择去改进某些生物性状，使它们填补进去。因为每一地区的各种生物是以极微妙的均衡力量在进行竞争，当一种生物的构造或习性发生微小变化时，就会具有超过其他生物的优势，只要此种生物继续生活在同样的环境条件下，以同样的生存和防御方式获得利益，则同样的变异将继续发展，此物种的优势就会越来越大。可以说没有一个地方，那里的生物与生物之间，生物与其生活的自然地理条件之间，已达到了适应的完美程度，以至于任何生物都不需要继续变异以适应得更好一些了，因为在许多地区，都可以看到外地迁入的生物迅速战胜土著生物，从而在当地获得立足之地的事实。根据外来生物在各地仅能征服某些种类的土著生物的事实，我们可以断定，土著生物也曾产生过有利的变异以抵抗入侵者。

通过有计划的或无意识的选择方法，人类能够产生并确实已经产生极大的成果，那么自然选择为什么就不能产生如此效力呢？人类仅就生物外部的和可见的性状加以选择，而“自然”（请允许我把“自然保存”或“适者生存”拟人化）并不关心外表，除非是对生物有用的外表。“自然”可以作用到每一内部器官、每一体质的细微差异及整个生命机制。人类仅为自己的利益去选择，而“自然”却是为保护生物的利益去选择。从选择的事实可以看出，每一个被选择的性状，都充分受到“自然”的陶冶；而人类把许多不同气候的产物，畜养于同一地区，很少用特殊、合适的方式去增强每一选择出来的性状。人类用同样的食料饲养长喙鸽和短喙鸽，也不用特殊的方法，去训练长背的或长脚的哺乳动物，人类把长毛羊和短毛羊畜养在同一种气候下，也不让最强壮的雄性动物通过争斗获得雌性配偶。人类也不严格地把所有劣等动物淘汰掉，反而在各个不同的季节里，利用人类的能力不分良莠地保护一切生物。人类往往根据半畸形的生物，或至少根据能引起他注意的显著变异，或根据对他非常有用的某些性状去进行选择。在自然状态下，任何生物在构造上和体质上的微小差异，都能改变生存斗争中的微妙平衡关系，并把差异保存下来。与自然选择在整个地质时期内的成果比较起来，人类的愿望与努力，只是瞬息间的事，人类的生涯是多么短暂，所获得的成果也是多么贫乏！“自然”产物的性状，比人工产物的性状更加“实用”，它们能更好地适应极其复杂的生活条件，能更明显地表现出选择优良性状的高超技巧，对此，难道我们还会感到惊奇吗？

打个比喻说吧，在世界范围内，自然选择每日每时都在对变异进行检查，去掉差的，保存、积累好的。不论何时何地，只要一有机会，它就默默地不知不觉地工作，去改进各种生物与有机的和无机的生活条件的关系。除非标志出时代的变迁，岁月的流逝，否则人们很难看出这种缓慢的变化，而人们对于远古的地质时代所知甚少，所以我们现在所看到的，只是现在的生物与以前的生物不同而已。

要形成一个物种就要获得大量的变异，因此在这个变种一旦形成之后，可能经过一个长时期，再经历一次变异，或是出现与以前相同的有利个体的差异，而这些差异必须再次被保存下来，这样一步一步地发展下去才行。由于相同的个体差异时常出现，我们便不能认为，上述设想是毫无根据的假设。但它是否正确，还要看它能否符合并合理解释自然界的普遍现象来进行判断。另一方面，通常有人认为可能发生的变异量是十分有限的，这也纯粹是一种设想。

虽然，自然选择只能通过给各种生物谋取自身利益的方式而发挥作用，因此我们看到，即便是我们认为不重要的性状和构造，自然选择的结果，对生物来说也很重要。当我们看到食叶的昆虫呈绿色，食树皮的昆虫呈灰斑色；在冬季，高山上的松鸡呈白色，而红松鸡的颜色呈石南花色时，我们一定会相信，这些颜色是为了保护这些鸟与昆虫，使其免遭危害。松鸡如果不在生命的某个时期死亡，它们的数量就会无限量地增加，人们知道，大多数松鸡是受以肉为食的鸟类的捕食而死亡的。鹰是靠视力来捕捉猎物的，鹰的视力极强，以至于欧洲大陆某些地区的人们被告诫不要养白鸽，因为白鸽最易受害。所以自然选择就有效地给予每一种松鸡以适当的颜色，而这些颜色一旦获得就被持续不变地保存下来。不要以为偶然杀害一只颜色特别的动物不会产生什么影响，要记住，在白色羊群中除去一只略显黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到在弗吉尼亚，有一种吃绒血草的猪，食了以后是死是活，全由猪的颜色来决定。就拿植物来说，植物学家认为果实的茸毛和果肉的颜色是极不重要的，但优秀的园艺学家唐宁（Downing）说，在美国无毛的果实比有毛的果实容易受象鼻虫（Curculio）的危害，紫色的李子比黄色李子容易染上某种疾病，黄色果肉的桃子比其他颜色果肉的桃子更易受一种疾病的侵害。如果通过人工选择的种植方法来培育这几个变种，小的变异就会形成大的变异；但在自然状态下，这些树木得与其他树木及大量敌害作斗争，那么各种差异将有效地决定哪一个变种能够获胜，是果实有毛的还是无毛的，是黄色果肉的还是紫色果肉的。

就我们有限的知识来判断，物种间有些微小差异似乎并不重要，但不要忘记，气候、食物等等因素无疑要对这些小小差异产生直接影响。还应注意的是，根据器官相关法则，一个部分发生变异而且变异被自然选择进行积累时，其他想象不到的变异将随之产生。

正如我们所看到的，在家养状态下，在生命某一时期出现的变异可能在其后代的同一时期出现，例如，许多食用和农用种子的形状、大小及味道，蚕在幼虫期和蛹期的变种，鸡卵和雏鸡绒毛的颜色及牛羊在成熟期前生出的角。同样地，在自然状态下，通过积累某一阶段的有益变异和在相应阶段的遗传，自然选择也能在任何阶段对生物进行作用并使之改变。如果植物的种子被风吹送得越远，对它就越有利，自然选择定会对此发生作用，而且这并不比棉农用选择法来增加棉桃或改进棉绒更困难。自然选择能使昆虫的幼虫变异以适应可能发生的事故，而这些事故，与成虫期所遇到的截然不同。通过相关的法则，幼虫期的这些变异反过来会影响到成虫的构造，成虫期的变异也反过来会影响幼虫的构造。不过在所有情况下，自然选择都将保证这些变异是无害的，否则这个物种就会绝灭了。

自然选择可以根据亲代使子代的结构发生变异，也能根据子体使亲体的构造发生变异。在群居的动物中，如果选择出来的变异有利于群体，自然选择就会为了整体的利益改变个体的构造。自然选择不可能在改变一个物种的构造时不是为了对这一物种有利而是为了对另一物种有利。虽然在自然史著作中有对此种作用的记载，但是我们没有见到一个能经得起检验的实例。自然选择可以使动物一生中仅用一次的重要构造发生极大变化，例如：某些昆虫专门用于破茧的大颚或雏鸟破卵壳用的坚硬的喙尖。有人说，优良的短喙翻飞鸽死在蛋壳里的数量比能破壳孵出的多，所以养鸽者必须帮助它们孵出。假如为了这种鸽自身的利益，自然选择使这种成年鸽具有极短的喙，必定是一个非常缓慢的变异过程，而在这个严格选择的过程中，那些在蛋壳内具有强有力喙嘴的雏鸟将被选择出来，因为弱喙的雏鸟必然死在蛋壳内，或者蛋壳较脆弱易破碎的，也可能被选择出来，因为和其他构造一样，蛋壳也是能够变异的。

可以说，一切生物都会遭受意外死亡，但这并不会影响或极少影响自然选择的进行。例如：每年大量的种子和卵会被吃掉，如果它们发生了某种可免遭敌害吞食的变异，通过自然选择它们就会改变这种情况。如果不被吞食，由这些卵和种子长成的个体，可能比偶然存活下来的个体更能适应其生活条件。同样，无论能否适应生活条件，大量成年的动植物每年也会因偶然原因死亡，而这种死亡并不因它们在其他方面可能具有对生物有利的构造和体质有所减轻。但是，不论遭受多么大的毁灭，只要一个地区的动物没有完全被消除，只要卵和种子有百分之一或千分之一能够生长发育，在这些幸存者中最能适应生活环境的个体，就会通过有利的变异，比那些适应较差的个体繁殖出更多的后代。如果一种生物因上述原因被全部绝灭（事实上常有此等情况发生），那么，自然选择就不能再在有利生物的方向上发生作用了。但不会因为这一点而使我们怀疑，自然选择在其他时期、以其他方式产生的效果，因为没有任何理由，可以设想许多物种，是在同一时间、同一地点发生变异的。

性选择

在家养状态下，有些特征往往只见于一个性别，并只通过这个性别遗传；在自然状态下无疑也有这种情况。因此，通过自然选择作用，有时雌雄两性个体在不同生活习性方面都能发生变异，或者更常见的是某一性别对另一性别的关系发生变异。这促使我必须谈一下所谓“性选择”的问题。性选择的形式，并不是一种生物为了生存而与其他生物，或与外界自然条件进行的斗争，而是在同一物种的同一性别的个体间，一般是雄性之间，为了获得雌性配偶而发生的斗争。这种斗争的结果，不是让失败的一方死掉，而是让失败的一方不留或少留下后代，所以性的选择不如自然选择那样激烈。一般来说，最强壮的雄性，是自然界中最适应的个体，它们留下的后代也最多。但往往胜利并不全靠体格的强壮，而是靠雄性特有的武器。如无角雄鹿和无距（spur） （ 雄鸡爪后面像脚趾似的突出部分——译者注 ）公鸡就难留下很多后代。由于性选择可以使获胜者得到更多繁殖的机会，所以和残忍的斗鸡者挑选善斗的公鸡一样，性选择可以赋予公鸡不屈不挠斗争的勇气、增加距的长度和在争斗时拍击翅膀以加强距的攻击力量。我不知道在动物的分类中，哪一类动物没有性选择的作用。有人曾描述说，雄性鳄鱼（alligator）在争取雌性时会像美洲印第安人跳战斗舞蹈那样吼叫并旋绕转身；雄鲑鱼（salmon）整天彼此争斗；雄性锹形虫（stagbeetle）的大颚常被其他雄虫咬伤。非凡的观察家法布尔（M. Fabre）曾多次见到一种膜翅目昆虫（hymenopterousinsect）为了争夺雌虫而发生争斗，雌虫似乎漠不关心地观战，最后随着胜利者而去。这种争斗，可能在“多妻”的雄性动物中最为激烈，而这种雄性常有特殊的武器。食肉动物原来就已具备良好的战斗武器，性选择又使它们和别的动物一样，又具备了更特殊的防御手段，例如雄狮的鬃毛，雄鲑鱼的钩形上颚等等。要知道，为了在战斗中取胜，盾的作用和矛、剑是同等重要的。

就鸟类来说，这类争斗要平和得多。研究过这一问题的人都相信，许多鸟类的雄性间最激烈的斗争，是用歌唱去吸引雌鸟。圭亚那（Guiana）的岩鸫（rock-thrush）、极乐鸟（birds of paradise）及其他鸟类常常聚集一处，雄鸟一个个精心地以最殷勤的态度显示它们艳丽的羽毛，在雌鸟面前做出种种奇特的姿态，而雌鸟在一旁观赏，最后选择最有吸引力的雄鸟做配偶。仔细观察过笼养鸟的人，都知道鸟有各自的爱憎。赫龙爵士（Sir R. Heron）曾描述他养的斑纹孔雀是如何极为成功地吸引了所有的雌孔雀。这里虽不能叙述详情，但是可以说人类能在很短时间内按自己的审美观标准，使矮脚鸡具有美丽、优雅的姿态。毫无疑问，在数千代的相传中，雌鸟一定会根据它们的审美标准，选择出声调最动听、羽毛最美丽的雄鸟，并产生了显著的性选择效果。在生命不同时期出现的变异，会在相应时期单独出现在雌性后代或者雄、雌两性后代身上，性选择会对这些变异起作用；用这种性选择的作用，可以在一定程度上解释雄鸟和雌鸟的羽毛为何不同于雏鸟羽毛的著名法则，在此就不详细讨论这个题目了。

因此任何动物的雌雄两体，如果它们的生活习性相同而构造、颜色或装饰不同，可以说这些差异主要是由性选择造成的，即：在世代遗传中，雄性个体把稍优于其他雄性的攻击武器，防御手段或漂亮雄壮的外形等特点，遗传给它们的雄性后代。不过，我们不应该把所有性别间的差异，都归因于性选择，因为在家养动物中，有些雄性专有的特征并不能通过人工选择而扩大。野生雄火鸡（turkey-cock）胸间的丛毛，其实并无用处，而在雌火鸡眼里，也很难说这是一种装饰；说实在的，如果这丛毛出现在家养动物身上，就会被视为畸形。

自然选择，即适者生存作用的实例

让我设想一两个例子，来说明自然选择是如何起作用的吧。以狼为例，在捕食各种动物时，狼有时用技巧，有时用力量，有时则用速度。假设一个地区由于某种变化，狼所捕食的动物中，跑得最快的鹿数量增加或其他动物数量减少，这是狼捕食最困难的时期，在这种情况下，当然只有跑动最敏捷、体型最灵巧的狼才能获得充分的生存机会，从而被选择和保存，当然它们还必须在各个时期总能保存足够的力量去征服和捕食其他动物。人类为了保存最优良的个体，（并非为了改变品种）在进行仔细有计划的或无意识的选择时，能提高长嘴猎狗（灵 ）的敏捷性。毫无疑问，自然选择也会产生如此效果。顺便提一下，根据皮尔斯先生（Mr. Pierce）所说，在美国的卡茨基尔山脉（Catskil Mountains）栖息着两种狼的变种，一种形状略似长嘴猎狗，逐鹿为食，另一种则躯干较粗而腿较短，常常袭击牧人的羊群。

请注意，在上述例子中，我说的是那些体型最灵巧的狼能被保存下来，并不是说任何单个的显著变异都被保存下来。在本书的前几版中，有时我曾说过单个显著变异的保存是常常发生的。因为过去我认为个体差异非常重要，并因此详细谈论人类无意识选择的结果，这种选择是靠保存一切或多或少有价值的个体及除去不良个体而进行的。以前我也曾观察到，在自然状态下，任何偶然发生的构造差异，都是很难被保存下来的。比如一个大而丑的畸形，即便在最初阶段被保存下来，而其后由于持续地与正常个体杂交，其特性一般都会消失。但是，直到我读了刊登在《北英评论》（ North British Review ,1867）上的一篇很有价值、很有说服力的文章后，我才明白了单独的变异，不论是细微的还是显著的，都难以长久保存下去。这位作者以一对动物为例，说明虽然这对动物一生可产200个仔，但由于种种原因造成的死亡，平均仅有两个仔可以存活下来并繁殖后代。对于大多数高等动物来说，这是一种极端情况的估计，但对于许多低等动物来说情况绝非如此。此作者指出，如果一个新出生的幼体因某方面的变异可获得优于其他个体两倍的存活机会，但因死亡率太高，其结果存活下去仍会困难重重。文章指出，假设它能生存并繁殖，并且有半数的后代遗传了这种有利变异，其后代也只是具有稍强一点的生存和繁殖的机会，而这种机会在以后历代还会减少下去。我想这些论点无疑是正确的。如果一种鸟因长有弯钩的喙而容易获得食物，假使这种鸟里有一只生来就有极为弯钩的喙，并因此免于毁灭而繁殖。尽管这样，这只鸟要排除普通类型而永久独自繁殖下去的机会还是很少的。根据在家养动物中所观察到的情况，可以肯定地说，如果把大量的、多少有点弯钩喙的个体一代又一代地保存下来，把直喙的个体大量地除去，必然能达此目的。

不应忽视的是，由于相似的组织结构受到类似的作用，使一些显著的变异会屡次出现，这些变异不应仅仅被视为个体差异，从家养生物中可以找到很多此类证据。在这种情况下，即使变异的个体，起初没有把新获得的性状传给后代，只要生存条件保持不变，无疑它将会把同样方式的更强变异遗传给后代。毫无疑问，这种依同样方式变异的倾向，往往非常强烈，可使同一物种的所有个体，可以不经任何选择作用便产生相似的变异；或者是一个物种的1/3、1/5或1/10的个体受到这样的影响。关于这种情况，可以举出若干实例。例如，格拉巴（Graba）估计在法罗群岛（Faroe Islands）约有1/5的海鸠（guillemot）属于一个显著的变种，这个变种以前被列为一个独立的物种而被称为 Uria lacrymans 。在这种情况下，如果变异是有利的，根据适者生存的原理，原有的类型很快就会被变异了的新类型所取代。

以后我还要谈到，杂交有消除各种变异的作用。在此要说明的是，大多数动物和植物都固守本土，一般都不做不必要的流动。甚至迁徙的鸟类，也常常返回到它们的原住地。因此每一个新形成的变种，起初一般都生活在原产地区，这似乎是自然状态下变种的普遍规律。这样，许多发生相似变异的个体，很快就会聚成小的群体，共同生活共同繁殖。如果新变种在生存斗争中获胜，它便会从中心区域慢慢扩散，在不断扩大的区域边缘和那些没有改变的个体进行斗争并征服它们。

再举一个较复杂的例子来说明自然选择的作用吧。有些植物分泌甜汁，这显然是为了排除体液内的有害物质。例如某些豆科植物（Leguminosae）从托叶基部的腺体排出分泌物，普通月桂树（laurel）从叶背分泌液体。这种甜汁量虽少，却被昆虫贪婪地寻求着，然而这些昆虫的来访，对植物本身并无任何益处。假如甜汁是从一种植物的若干植株的花里分泌出来的，寻找这种甜汁（花蜜）的昆虫会沾上花粉，并把花粉从一朵花传到另一朵花上去，这样同种的两个不同个体，就可以进行杂交，从而产生强壮的幼苗，并使幼苗得到更好的生存和繁殖机会。这些情况极为常见。那些花蜜腺体最大的植株，分泌的花蜜最多，最常受到昆虫的光顾，因而获得杂交机会也就最多。长此以往，它们就会占有优势并形成一个地方变种。有些花的雄蕊和雌蕊所处的位置能适合前来采蜜昆虫的大小和习性，这在一定程度上有利于昆虫传授花粉，这样的花同样也会受益。如果一只来往于花间的昆虫并不采蜜而专采花粉，这种对花粉的破坏显然是植物的一种损失，因为花粉是专为受精用的。可是如果因这一昆虫的媒介作用，少量的花粉由一朵花传到另一朵花，最初可能出于偶然，尔后就可能形成习惯，这种情况促进了植物的杂交，即使9/10的花粉损失掉了，对于花粉被盗的植物来说，结果仍然是非常有利的。因而，那些产花粉较多的、粉囊较大的个体将被选择出来。

如果上述过程长期继续下去，植物就将变得很能吸引昆虫，昆虫也就不自觉地在花间规律而有效地传递花粉。这方面突出的例子很多。现举一例，这个例子同时还能说明植物雌雄分株的步骤。有些冬青树（holly-tree）只生雄花，每花有四枚含少量花粉的雄蕊和一枚不发育的雌蕊；另一雌冬青树只生雌花，每花有一枚发育完全的雌蕊和四枚粉囊萎缩的雄蕊，且雄蕊上无一粒花粉。在距一株雄冬青树60码的地方，我找到一株雌冬青树并从不同枝干上采下20朵花，当我把雌花柱头放在显微镜下观察时，发现所有柱头上毫无例外地都沾有几粒花粉，有的还相当多。那几天风是从雌树的方向吹往雄树，所以这些花粉不是由风力传送的；虽然天气很冷并有暴风雨， （这对蜂类不利）但是我检查的所有雌花都因在花间寻找花蜜的蜂而有效地受精了。现在再回过头来谈一下我们想象的情况：一旦植物变得很能吸引昆虫，以致昆虫在花间规则地传递花粉，另一个步骤可能就开始了。博物学者们都不怀疑所谓“生理分工”的益处，因此我们相信，一树或一花只生雄蕊而另一树或另一花只生雌蕊对植物是有利的。栽培的植物和被置于新的生活环境的植物雄性器官，有时是雌性器官的功能会有所减退。在自然状态下，这种情况也会发生，即使程度极其轻微。既然花粉已经能在花间有规律地传递，既然“生理分工”的原理显示，更完全的性别分离对植物更为有利，那么雌雄分离的倾向越显明的个体，将会不断受益并被选择，直到雌雄两体最终完全分离。许多植物的雌雄分离显然正在进行之中。如果要说明植物如何通过二形性和其他手段来达到雌雄分离的不同步骤，那是要花费很大篇幅的。这里我只补充一点，即根据阿萨·格雷的研究，在北美有几种冬青树确实处于一种中间状态，正如他所说的，是一种或多或少的“异株杂性”。

现在谈谈吃花蜜的昆虫。假如一种常见的植物因连续的选择作用而使花蜜逐渐增加，而某种昆虫又是以这种花蜜为食的。我能举出多种例子说明蜂是如何急于采蜜而设法节省时间的。例如，一些蜂习惯于在花的基部咬一口来吸食花蜜，而本来它们稍费点劲就能从花的开口部位钻到花里去。想到这些情况，我们就会相信，那些容易被忽视的微小个体差异，如口吻的长度、弯曲度等等，在一定条件下，对于蜂和其他昆虫是有利的。因此有些个体能比其他个体更快地获得食物，它们所属的群体能够繁盛，而从它们分出去的许多蜂群也都继承了同样的性状。普通红三叶草和肉色三叶草（ T. incarnatum ）的管形花冠，粗看上去长度并无差异，但蜜蜂可以轻易地吸取肉色三叶草的花蜜却不能吸到红三叶草的花蜜；能采红三叶草花蜜的只有野蜂。蜜蜂不能享受遍布田野的红三叶草花蜜，但它们肯定是喜好这种花蜜的，因为我曾多次观察到，只有在秋季，众多蜜蜂才能通过野蜂在红三叶草基部咬破的孔道吸取花蜜。这两种三叶草花冠的长度决定着蜜蜂能否采蜜，但其差异一定十分微小，因为有人肯定地说，红三叶草在收割后第二季作物开的花要小一点，而那时蜜蜂就来采蜜了。不知此说是否准确，也不知另外一篇发表的文章是否可信。那篇文章说，意大利种的蜜蜂可以吸取红三叶草的花蜜，而这种蜂一般认为是普通蜂的变种，而且与普通蜂可以自由交配。可以说，在长满红三叶草的地方，具有略长或不同形状吻的蜂能够获得好处。从另一方面来说，由于红三叶草完全靠能来采花蜜的蜂受精，如果一个地区的野蜂少了，则花冠较短或分裂较深的植株，将会得到好处，而蜜蜂也就可以采这种红三叶草的花蜜了。现在，我们理解了蜂与花是如何通过不断保存结构上互相有利的微小差异，同时发生或先后发生变异以达到完美的相互适应了。

我知道，用上述想象的例子来说明自然选择的原理，是会遭到反对的，正如莱伊尔爵士最初“用地球近代的变迁来解释地质学”时遇到反对一样。不过现在再运用仍然活跃的一些地质作用来解释深谷和内陆崖壁的形成时，很少再有人说那是微不足道或毫无意义了。自然选择的作用，仅在于把每个有益的微小遗传变异保存和积累起来。近代地质学已经抛弃了那种一次大洪水就能凿出一个大山谷来的观点，同样地，自然选择学说也将排除那种以为新生物类型能连续被创生，或者生物的构造能够突然发生大变异的观点。

个体杂交

关于这个题目先从侧面讲几句吧。除了人们不太了解的奇特的单性生殖以外，很明显，凡是雌雄异体的动植物，每次生育都必须交配才行。可是对雌雄同体的生物而言，这种情况就很不明显。不过有理由相信，一切雌雄同体的个体，会偶然地或是习惯性地两两结合以繁衍其类。很久以前，斯普林格尔（Spreagel）、奈特和凯洛依德就曾含蓄地提出了这样的观点。下面我们就要谈到这一观点的重要性。对于这个题目我准备了许多材料足以详加讨论，但我还是不得不力求简略。一切脊椎动物、昆虫及其他大类的动物，都必须交配才能生育。近代研究的结果，使过去认为是雌雄同体的生物数目，已大为减少。至于真正雌雄同体的生物，大部分也必须两两结合。也就是说，为了繁殖，两个个体要进行有规律的交配，这正是我们所要讨论的问题。至于那些不经常交配的雌雄同体动物和大多数雌雄同体的植物，我们有什么理由想象它们必须通过交合而繁殖呢？对于此等情况肯定不能一一详谈，只是讲个大概而已。

首先，我已搜集了大量事实，做了许多实验，证明不同变种间的杂交或同一变种内不同品系个体间的杂交，可以使动植物的后代变得强壮并富于生殖力，这与养殖家们的普遍信念是一致的；反之，近亲交配必定减弱个体的体质和生殖力。这些事实使我相信自然界的法则是：靠自体受精，生物不可能世代永存，与其他个体偶然或每隔一定时期进行杂交是必不可少的。如果把这一观点当作自然法则，我们就能理解下述几大类事实，否则用其他任何观点都是解释不通的。凡是培养杂交植物的人都知道，花暴露在雨下是非常不利于受精的。可实际上雌雄蕊完全暴露的花何等之多！这里只有用异体杂交的必要性，才能解释雌雄花蕊完全暴露的情况，也就是说那是为了让其他花的花粉能够自由进入的缘故（尽管花朵内雌雄蕊排列的极近，便于自花受精）。此外还有许多花，例如蝶形花科即豆科的花，它们的结籽器官是紧紧包裹起来的，但这些花对于昆虫的来访几乎都有完美而奇巧的适应。蝶形花必须通过蜂的媒介授粉，如果阻止蜂的来访，这些花的结籽能力就会大受影响。昆虫从一朵花飞到另一朵花，肯定要传带着花粉，这使植物大受其益。昆虫的作用就像一把驼毛刷子，只要先触一下这朵花的雄蕊，再触一下那朵花的雌蕊，受精就可大功告成了。但是不要错误地认为，蜂的传粉作用，可以在不同作物中产生许多杂交品种，因为在同一雌蕊上，同种植物的花粉比异种植物的花粉具有更强大的优势，以至于完全可以消除异种植物花粉的影响，格特纳（Gärther）就曾指出过这一点。

有时，花内的雄蕊会突然弯向雌蕊，有时也会一枚一枚地慢慢弯向雌蕊，这些“机关”好像专门为了保证自花授粉而互相配合似的，不过雄蕊的颤动往往还可借助昆虫的一臂之力。凯洛依德曾指出刺蘖［小蘖、伏牛花（barberry）］就是这种情形。这个属内的植物几乎都有这种特别有利于自花传粉的机能。但是，众所周知，把近缘的物种或变种种植在彼此靠近的地方，就难以培育出纯种的幼苗，因为它们会大量地自然杂交。在其他一些情况下，自花授粉的条件是很不利的，某些特殊机制会有效地阻止雌蕊接受自花的花粉。斯普林格尔和其他作者的著作中都谈到过这一点，我个人也观察到这种情况。例如，亮毛半边莲（Lobelia）就有一种美丽精巧的机构，能够在雌蕊准备受粉以前把无数的花粉从粉囊中全部散放出去，至少在我的园中，昆虫从来不造访这种花，所以它也就不结籽。但是当我把一花的粉放在另一花的柱头上，它就能结籽并可从中育出幼苗。而我园中另一种常有蜂来造访的半边莲就很容易结籽。在没有特殊构造阻止雌蕊自花授粉的情况下，我本人、斯普林格尔以及最近的希得伯朗（Hildebrand）及其他人，都能证实这些花或者在雌蕊准备授粉前粉囊就已破裂，或者虽然雌蕊已经可以授粉了但花粉尚未成熟，所以这种所谓两蕊异熟的植物，实际上与雌雄异体的植物一样，都得经过杂交才会授粉。前面讲过的二形性或三形性的植物也属此种情况。这些事例是多么奇特啊！同一花内花粉与柱头的位置靠得那么近，好像是专门为自花授粉而生似的，可实际上却又彼此都用不上。这些现象似乎令人费解，但是，如果我们用偶然的异体杂交的优越性和必然性，来解释这些情况，却又是何等简单！

如果把甘蓝、萝卜、洋葱及其他植物的一些变种，种植在彼此挨近的地方，便会发现所得种子育出的幼苗大部分都是杂种。例如，几个甘蓝的变种生长在相互挨近的地方，我从它们的种子中培育出233株幼苗，便发现能保持原变种性状的只有78株（其中有几株还不太纯）。可事实是每一朵甘蓝花的雌蕊都被同一朵花的六个雄蕊和同株植物上的其他花朵的雄蕊包围着，而花内的花粉不需要昆虫便可落在雌蕊柱头上（因我曾看到未经昆虫传粉的花也能结籽）。上面提到幼苗中有如此多的杂种，这一事实只能说明不同变种的花粉比同花花粉有更强的授精能力，也进一步证明了同种异体杂交具有优势这一普遍法则的正确性。如果用异种进行杂交，情况正好相反，因为同种花粉几乎总是比异种花粉的受精能力强，这个问题在下一章还要作进一步讨论。

对于一株开满花的大树，假如认为花粉通常只在同树的花间传递而极少传到另一树，那就不对了；我们也不应认为，只有在某种特定前提下，同树的花才能被看做不同个体。自然界就是这样，它使同一树的花雌雄分异，此时，虽然雌花、雄花同生一树，花粉也必须由一花传到另一花；如果是这样的话，那么花粉也肯定能从一树传到另一树。一切属于“目”一级的树，雌雄分化现象通常比其他植物多，在英国就有这种情况。应我的要求胡克博士把新西兰的树木列成表格，阿萨·格雷博士把美国的树也排列成表，所显示的结果与我推断的一致。不过胡克博士告诉我，这一规律却不适合澳洲的情况。但是我想，如果澳洲的树木属于雌雄异熟型，那与雌雄分离所产生的后果是一样的。在此，我特别以树木为例进行讨论，目的是为了引起人们对这个问题的注意。

现在让我们简要地谈谈动物方面的情况吧。尽管很多陆生动物是雌雄同体的，（如陆生软体动物和蚯蚓等）但它们都需要交配方可授精。目前还找不到一种陆生动物是能够自体受精的。这一显著的事实与陆生植物形成了强烈对比，但根据偶然杂交的必要性原理，就可完全理解这个事实。由于受精体制不同，陆生动物除了两体相交，不可能像植物那样借助虫媒、风媒及其他手段进行偶然杂交。水生动物中有一些雌雄同体者是能够自体受精的，但水流显然可使它们获得杂交的机会。我曾向权威学者赫胥黎教授（Prof. Huxley）请教，世上是否存在某种雌雄同体动物，它的生殖构造完全封闭在体内，不需要与外界沟通，其受精过程也不会受到其他个体的影响；他告诉我，正如在花类找不到这种例子一样，在动物中也找不到这样的例子。上述情况使我很长时间难以解释蔓足类（Cirripedes）的受精过程，幸好，一个偶然的机会使我能够证明两个自体受精的个体，有时确实能进行杂交的。

有些同科甚至同属的动、植物，尽管在整体构造机制上非常一致，可是有些是雌雄同体，有些却是雌雄异体，这一定使许多博物学家感到惊异。但是，如果一切雌雄同体的物种都能偶尔进行杂交，那么它们与雌雄异体者在机能方面也就没有多大差别了。

根据上述理由及我搜集的大量事实（在此不能一一列出），不同动、植物个体间的偶然杂交，即使不是绝对的，那也是一个非常普遍的自然规律。

通过自然选择产生新类型的有利条件

这是一个较为复杂的问题。显然，包括个体差异在内的大量差异，对形成新的生物类型都是有利的。在一定时期内，如果个体数量多，出现有利变异的机会也随之增多，这可以补偿每一个体变异量较少之不足，而这一点正是导致自然选择成功的重要因素。虽说自然选择是在长时间内起作用的，但这时间长度并不是无限的，因为一切生物都力求在自然体系中争占一席之地，如果一种生物不能随它的竞争者发生相应的改变和改进的话，它就会被消灭掉。如果有利变异不能遗传，自然选择也就不能发挥作用。尽管返祖倾向往往会抑制或阻止自然选择的工作；但是，既然这种倾向没有能阻止人类通过选择培育出各个家养品种来，它又怎么能阻止自然选择的作用呢。

在有计划的人工选择中，饲养者为了某种目的而进行选择，如果任凭个体自由杂交，他的选择工作就不能成功。但是许多人并不蓄意改变品种，他们只是以近乎相同的标准追求完善，试图获得最优良的个体来繁衍后代。所选的个体即便未形成新品种，这种无意识的选择过程也一定能导致它们缓慢的改进。自然状态下的选择也是如此。在一个有限地区内，有些地方的自然体系中尚存一些空位，那么所有向着正确方向变异的个体，尽管变异程度不同，都将被保存下来。如果在一个很大的地区内，各小区域之间的生活条件必有不同，结果同一物种便会在不同区域内发生变异，而新形成的变种则将在各区域的边界地带互相杂交。本书第6章将告诉我们，生长在中间地区的中间型变种最终要逐渐被邻近地区的一个变种所取代。杂交主要影响那些流动性大、生育率低、每育必交配的动物。所以，正如我实际上看到的那样，具有这种特性的动物，如鸟类，它们的变种一般仅存在于隔离的地区内。对于偶然杂交的雌雄同体生物和流动性差、繁殖率高、每育必交配的动物来说，新改良的变种在任何地方都能迅速形成。它们先在那里聚集成群，然后才传播开去。这样，新变种的个体才能在一起进行大量交配。根据这个原理，育苗人总是在大群的植物中留存种子，因为在大群中杂交的机会减少了。

甚至对于那些每育必交、繁殖不快的动物来说，自由杂交也不能够消除自然选择的效果。我能提供大量事例证明：由于栖息于不同场所，各自繁殖于稍不相同的季节及偏爱与同种个体交配等原因，同一地区内同一物种的两个变种可以长期保持性状的不同。

杂交可使同物种或同变种的个体保持性状的纯正和一致，这是杂交在自然界中的重要作用，对于每育必交的动物来说，这种作用更为有效。前面已经讲过，所有动、植物都会偶然杂交，即便间隔很长时间才杂交一次；杂交的后代也比自体受精的后代更强壮、更富于生殖力，以至于获得更好的存活和繁殖的机会。所以，从长远看，哪怕极为罕见的杂交都会造成极大的影响。至于那些最低等的生物，它们不进行有性繁殖，没有个体的结合，也不可能进行杂交，但在相同生活条件下要保持性状的一致，只能靠遗传和通过自然选择，除去那些与原种有偏离的个体。如果生活条件变了，个体形式也变了，靠自然选择保存相似的有利变异可以使变异了的后代获得一致的性状。

隔离是通过自然选择产生物种变异的又一重要因素。在一个不太大的有限或隔离的地区内，有机和无机的生活条件几乎是一致的。在这里，自然选择倾向于以同样的方式去改变同一物种内的一切个体，这些生物与周边地区生物的杂交也会受到抑制。关于这个问题最近华格纳（Moritz Wagner）发表的一篇很有意义的文章表明，隔离在阻止新变种进行杂交方面所起的作用比我原先设想的还要大。可是由于前面所提到的原因，我无论如何也不能同意这位博物学家的观点。当气候、陆地的高度等自然条件变化后，隔离所起的重要作用，就是阻止外地适应能力更强的生物移入这个地区，因此在这个地区的自然生态体系中就空出一些新位置，以待原栖息于此地的生物变异后填充进来。最终，隔离为缓慢形成的新生变种提供了时间。当然，有时隔离可能是很重要的。但是如果这个隔离区很小，或者周围有障碍物，或者自然条件极为特殊，生物的总数就会很少，这样就会减少产生有利变异的机会，所以通过自然选择形成新种的过程也就延迟了。

对于自然选择来说，流逝的时间本身并不起什么作用，它既不推动又不妨碍自然选择。我做这样的说明，是因为有人错误地说我认为时间在改变物种方面起非常重要的作用，好像一切生物由于内在的规律必然要发生变异似的。时间的重要作用仅在于：它使有利变异的发生、选择、积累和固定获得较好机会。此外时间能增进自然环境对每一物种的形成所起的直接作用。

如果我们到自然界中去检验一下这些观点是否正确，观察一下任何一个隔离的小地区（例如海洋中的岛屿），就会发现虽然岛上的物种数目很少（在地理分布一章将要谈这个问题），但在这些物种中，大部分都是本地种，也就是说它们仅生于此地而不生长于世界上任何别的地方。所以初看起来，海洋中的岛屿非常有利于新种的产生，但这会使我们自欺，因为要确定究竟是一个小的隔离区，还是一个像大陆那样的大的开放地区，更有利于生物新类型的产生，我们应该在相等的时间内进行比较，而那是我们无法做到的。

隔离对新物种的产生十分重要，但总的来说，我还是相信地域宽广，对新种的产生更为重要，对于那些生存期长，分布广的物种尤其如此。广大开放的地区可以容纳同一物种的大量个体，这就增加了产生有利变异的机会，而且栖息于一地的大量物种，也使这里的生存条件更为复杂。如果大量物种中的一部分发生了变异或改进，其他物种势必也要在相应程度上发生改进，否则它们就会被绝灭。每一新类型极大地改进后，就会向着开放的毗邻地区扩散，去与其他类型竞争。此外，因过去的地面升降运动，目前连接着的广大地区，过去一定曾处于互不连接的状态，因此隔离对新种产生所起的良好作用，一定在某种程度上发生过。最后，我的结论是：在某些方面，小的隔离区对新种的产生是非常有利的，但是一般来说，变异过程还是在广大的地区进行得快；更重要的是，那些已经战胜过许多竞争对手而从大地区产生的新类型，一定会分布得更广远，产生更多的新变种和新物种，从而在生物界发展史上占有更重要的位置。

根据以上观点，我们就可以理解某些事实（在地理分布一章中还要再讲到这些事实）。例如，与欧亚大陆比起来，在地域较小的澳洲上的生物就相形见绌了。又如，大陆上的生物在各处的岛屿上都能驯化。小岛上生存斗争不太激烈，也就少有变异，少有灭亡。因此，我们也可以理解，为什么希尔（Oswald Heer）说，马德拉的植物区系在一定程度上很像已消亡的欧洲第三纪植物区系。一切池塘湖泊等淡水盆地合并起来，与海洋和陆地比较，也只是个小小地区，所以淡水生物间的生存斗争，不如海洋里的激烈，新类型的产生和旧类型的消亡也都缓慢。硬鳞鱼（Ganoid fishes）曾经是一个占优势的目，现在仅从淡水盆地中找到这个目留下来的七个属。目前世界上几种形状最奇特的动物，如鸭嘴兽（ Ornithorh ynchus ）和美洲肺鱼（ Lepidosiren ）只能在淡水中找到。它们能像化石一样，把今日自然分类中相隔很远的目在一定程度上联系起来。这些异常的生物被称为活化石，它们生活在局限的地区内，那里生存斗争不那么激烈，因而较少发生变异。

现在，让我们在错综复杂的问题所允许的范围内，总结一下经过自然选择作用，所产生新物种的有利和不利条件。我认为，对于陆地生物来说，地面多次发生升降变迁的宽广地区，最有利于许多新生物类型的产生，这些生物既能长久地生存又能广泛分布。如果这个地区是一片大陆，那里生物的个体和种类就非常之多，而且置身于激烈的生存斗争之中。如果因地面下沉，这个地区变成分隔的大岛，每一个岛上同种的个体仍然很多，可是在分布的边缘地区新种的杂交会受到限制。因移入被阻断，每一自然条件改变后，各岛上自然生态体系中的新位置，就只能由旧物种产生的变异类型来填充，漫长的时间能使各岛上的变种进行充分的改进和完善。如果地面再又升高，这些岛又能连接成大陆，生存斗争又会激烈起来，最占优势、最完善的变种将能够扩散，而不够完善的类型将遭绝灭。在重新连接的大陆上，各种生物的相对比例数目将再度发生变化。自然选择将有充分的机会去进一步改良旧物种、创造新物种。

我完全承认，自然选择作用过程大多是非常缓慢的。只有当现存生物的变异更适合一个地区自然生态体系中的一些位置时，自然选择才能发生作用，而这些位置的出现，有赖于自然条件的缓慢变化和阻止更适应的生物从外界的迁入。当旧物种变化后，它们与其他生物间的关系就被打乱，新的位置又将出现，以待更适应的类型去占领；但所有这一切都是非常缓慢地进行的。尽管同种个体间都存在轻微的差异，但要经过漫长的时间，才能使它们身体构造的各部分表现出相当显著的差异；自由杂交还会阻碍这种结果的产生。人们一定会说，这几种因素足以抵消自然选择的力量，可我不相信情况会这样。另一方面，我确实相信自然选择一般是极其缓慢的，在很长时间内仅对同一地区的少数个体起作用的。我还相信，这些缓慢的断断续续的选择结果，与地质学所告诉我们的世界上生物变化的速度和方式是非常一致的。

如果人工选择的有限力量都能大有作为，那么，尽管自然选择的过程十分缓慢，但在漫长的岁月中，通过适者生存的法则，一切生物之间，生物与其自然生活条件之间的相互适应关系，一定会无限制地向着更完美、更复杂的方向发展变化。

自然选择造成的绝灭

在地质学一章里将充分讨论这个问题，但因它与自然选择很有关系，所以在此有必要提一下。自然选择的作用只是通过保存在某些方面的有利变异，使这些变异能持续下去。由于一切生物都以几何级数增加，致使每一地区都充满了生物；随着优势类型个体数目的增加，劣势类型的个体数就要减少以致稀少。地质学告诉我们，稀少就是绝灭的前奏。我们知道，任何个体数量少的类型在季节气候发生重大变动时，或在敌害数量暂时增多时，极有可能遭到灭顶之灾。进一步说，如果我们承认物种类型不可能无限地增多的话，那么，随着新类型的产生，必然导致众多旧类型的消亡。地质学明确显示，物种类型的数目从来没有无限地增加过。现在我们来说明一下，为什么世界上的物种数量不能无限地增加。

我们知道，在任何时期，个体最多的物种可获得最好的机会以产生有利变异，对此我们是有证据的。第2章提到的事实显示，正是那些常见的，广泛分布的或占优势的物种，产生了最多的有据可考的变种。因此，在任何时期，个体稀少的物种，发生变异和改良速度较慢的物种，在生存斗争中，它们很容易被已变异和改良过的常见物种的后代击败。

根据这些分析，结果必然是：随着时间的推移，通过自然选择，新物种产生了，而其他物种将变得越来越稀少以致最终绝灭。并且，那些与正在变异和改良的类型进行最激烈斗争的类型将最先灭亡。在生存斗争一章中我们已经知道，由于具有近似的结构、体质及习性，最近缘的类型（同种的各变种，同属或近属的各物种）之间竞争最为激烈。其结果是，在每一变种或物种形成的过程中，它们给最近缘种类造成了最大的威胁，以至于往往最终消灭它们。在家养动物中，通过人类对改良类型的选择，也会出现同样的消亡过程。许多具体的例子可以说明，牛、羊及其他动物的新品种和花草的变种，是多么迅速地取代了旧的低劣种类的。在约克郡人们都知道，古代的黑牛被长角牛取代，长角牛又被短角牛所排挤。用一老农的话说：“简直就像被残酷的瘟疫一扫而光。”

性状趋异

这个术语所包含的原理是很重要的，许多现象都可以用它来解释。首先，即便是那些多少已经具有物种特征的显著变种，与明确的物种比起来，彼此间的差异还是小得多，因而在很多场合很难对它们进行分类；但我还是认为，变种是形成过程中的物种，我称之为初期物种。那么变种间的较小差异是如何扩大为物种间的较大差异的呢？自然界中无数的物种呈现显著的差异，而变种是未来显著物种的原型和亲体，在它们之间仅呈现出微小而不确定的差异，由此，我们可以推论，较小差异向较大差异变化的过程是经常发生的。可以说，仅仅出于偶然变异，变种才与亲体之间有了某种性状的不同，后来这一发生变异的后代又与亲体在这同一性状方面产生了更大的不同。然而，仅此并不能解释同属异种间常见的巨大差异。

按照惯常的做法，我到家养动植物中去寻求对此事的解释，因为在它们中可找到一些相似的情况。人们会承认，彼此差异极大的品种，如短角牛与黑尔福德牛，赛跑马和拖车马及鸽子的不同品种等等，绝不可能仅仅是在世代相传中靠偶然积累相似变异产生出来的。在实践中，有的养鸽者喜爱短喙鸽，有的却喜欢长喙鸽。一个公认的事实是，鸽迷们喜欢极端的类型而不喜欢中间类型。他们继续选择和饲养那些喙较长的或较短的鸽，就像人们培育翻飞鸽的亚品种那样。此外，我们可以设想，在历史初期，一个国家或地区的人需要快跑的马，另一个国家或地区的人需要强壮的高头大马，随着时间的流逝，一方不断地选择快马，另一方则不断地选择壮硕的马，这样原来差异甚小的马会逐渐变为两个差异很大的亚品种，最终在几个世纪之后，亚品种就转变为两个界线分明的不同品种了。当两者之间的差异继续增大时，那些既不太快又不太壮的中间性状的劣等马就不会被选来配种，因此这种马也就逐渐消亡了。从这些人工选择产物中可以看到能造成差别的所谓趋异原理的作用，它使最初难以觉察的差异逐渐扩大，使品种彼此间以及品种与其亲体间的性状发生分异。

那么能否把类似的原理应用于自然界呢？我认为这一原理可以非常有效地应用于自然界（虽然经过很长时间我才弄清楚该怎样应用），因为任何一个物种的后代越是在结构、体质和习性上分异，它就越能占据自然体系中的不同位置，因而数量会大大增加。

从习性简单的动物中，我们可以清楚地看到这种情况。以食肉的哺乳动物为例，在任何可以容身的地方，哺乳动物的数量早就达到了平均饱和数。如果在一个地区，生活条件不发生改变而任其自然发展，只有那些发生变异了的子孙们，才能获取目前被其他动物占据着的一些位置。例如，它们有的能获取新的猎物，不管是死的还是活的；有的能生活在不同的场所，能上树或能下水；有的能减少食肉习性等等。总之，食肉动物的后代越能在身体构造和习性方面产生分异，它们能占据的位置就越多。如果这一原理可应用于一种动物，那么，它就可以应用于一切时期的一切动物。也就是说，只要它们变异，自然选择就会起作用；如果不变异，选择就无所作为。植物界的情况也是如此。实验证明，如果一块地上只播种一种草，另一块大小相等的地上播种多种草，则后一块地上所得的植株数量和干草的重量都比前者要多。如果把小麦的变种分成单种和多种两组，并在同样大小的土地上种植，也会得到相同的结果。因为只要任何一种草仍在继续变异，哪怕差异十分微小，这些彼此不同的变种就能像不同的物种或属那样，以同样的方式继续被选择。于是，这一物种的大量个体，连同它的变种，都将成功地在同一块土地上存活下去。每年草类中的各个物种和变种都要撒下无数的种子，在追求最大限度地增加个体的数量方面，可以说是竭尽全力；因此，在万千世代相传的过程中，只有那些草类最显著的变种，能够有机会增加个体数目并排除那些变异不够显著的变种。当各个变种变异得彼此截然不同时，它们就跻身于物种之列了。

身体构造上的多样性，可使生物最大限度地获得生活空间，许多自然环境中的情况，都显示出这一原理的正确性。在一个对外开放、可以自由迁入的极小地区，个体之间的生存斗争一定非常激烈，生物间的分异也会非常之大。例如，一块生活条件多年相同的3英尺宽4英尺长的草地，在这里生长的20种植物分属于8个目的18个属，可见这些植物之间的差异有多么大。在地质构造一致的小岛上或是小小的淡水池塘里，植物与昆虫的情况也是如此。农民发现轮种不同科目的作物收获最多，自然界所遵循的则是所谓的同时轮种。假设一个没有什么特殊情况的小地方，密集在这里的大部分植物都可以生存，或者说是在为生活挣扎。按照一般规律，我们应该看到在生存斗争最激烈的地方，由于构造分异和习性、体质趋异，必然导致了这样一种情况，即彼此倾轧最激烈的，正是那些所谓异属和异目的生物。

植物经人类作用可以在异地归化，这一事实也同样证明了这一原理。或许有人以为，能在任何一块土地上归化的植物，一定与当地植物近缘，因为人们一般认为当地植物都是专为适应这块土地而创造的，而能归化的植物一定属于那些特别能适应迁入地区某一地点的少数几类植物，但实际情况并非如此。德·康多尔在他的大作中明确指出，与本地植物属与种的比率相比，经归化而增加的植物中属的数目要多于种的数目。例如，阿萨·格雷在他的《美国北部植物志》最近一版中列举了260种归化植物，它们属于162个属。由此可见，归化植物的趋异性非常之大。归化植物与本地植物有很大程度的不同，因为在162个属中，外来的不少于100种，因此现在生存在美国的植物中，属的比率大大地增加了。

考察一下那些在任何地方都能战胜土著生物并得以归化的动、植物，从它们的性质就可以了解到土著生物该如何变异，才能获得超越这些外来共生者的优势。至少我们可以推论，能弥补与外来属之间差距的构造分异，对它们肯定是有利的。

实际上，同一地区生物构造分异带来的优势，就如体内各器官生理分工所带来的优势一样，爱德华兹（Milne Edwards）曾详细讨论过这种情况。生理学家都相信，适合素食的胃从素食中获取的营养最多，适合肉食的胃从肉食中获取的营养最多。因此，在某一地区总的自然体系中，如果动、植物的生活习性分歧越广泛和越完善，那么该地区所能容纳的生物个体数量就越多。一个身体构造很少分异的动物群，是难以和身体构造分异完善的动物群竞争的。例如，澳洲的有袋动物可以分为几类，但各类间的差异很小。沃特豪斯先生（Mr. Waterhouse）及其他人曾指出，即便这几类有袋动物勉强可以代表食肉类、反刍类和啮齿类的哺乳动物，很难相信它们能和那些非常进步的各目动物进行竞争而获取胜利。我们看到在澳洲哺乳动物中，分异的进程仍然处在早期的和不完全的发展阶段中。

通过性状趋异和绝灭，自然选择对共同祖先的后裔可发挥作用

通过以上简要的讨论，我们可以认为，某一物种的后代越变异，就越能成功地生存，因为它们在构造上越分异，就越能侵入其他生物所占据的位置。现在让我们看一看，这种从性状分异中获利的原理，与自然选择原理及绝灭原理，是如何结合起来发挥作用的。

下面的图表，可以帮助我们理解这个复杂的问题。图中从A到L代表某地一个大属的各个物种，它们彼此之间有不同程度的相似（自然界的情况普遍如此），所以在图中各字母之间的距离不相等。在第2章我们知道，大属中变异的物种数和变异物种的个体数量平均比小属要多；我们还知道，最常见、分布最广泛的物种，比罕见且分布范围狭小的物种所产生的变异要多。假设图中A代表大属中一个常见的、广泛分布的、正在变异着的物种，从A发出的长短不一的、呈树枝形状的虚线是它的后代。假设变异的分异度极高但程度甚微，而且变异并非同时发生或是常常间隔很长时间才发生，发生后能持续的时间也各不相同，那么，只有那些有利变异才能被保存下来，即被自然所选择。这时就显示出性状分异在形成物种上的重要性，因为只有性状分歧最大的变异（由图中外侧的虚线表示）才能通过自然选择被保存和积累。图中虚线与标有小写字母和数字的横线相遇，说明充分积累的变异已经形成了一个能在分类志上记载的显著变种。

图中每两条横线间的距离，代表一千代或更多的世代。假定一千代以后，（A）物种产生了两个显著的变种，即a ¹ 和m ¹ ，这两个变种处于与它们的亲代变异时相同的生活条件中，它们本身具有遗传得来的变异倾向，所以它们很可能以它们亲代变异的方式继续产生变异。此外，这两个稍微变异的变种，还继承了它们亲代的和亲代所在属的优点，那些优点，曾使它们的亲代（A）具有更多的个体，曾使它们所在的属成为大属，所有这些条件无疑都是有利于产生新变种的。

如果这两个变种继续发生变异，最显著的性状变异将在下一个千代中被保存，这段时间过后，假定由图中的a ¹ 产生出a ² ，由趋异原理可知，a ² 与（A）的差异一定大于a ¹ 与（A）的差异。设想m ¹ 产生了两个变种：m ² 和s ² ，它们彼此不同，与它们的共同祖先（A）更不同。按照同样的步骤，这个过程可以无限地延续下去，每经过一千代，有的变种仅产生一个变种，随着自然条件的变化，有的可产生二至三个变种，有的也许不能产生变种。这样，由共同祖先（A）所产生的变种，即改变了的后代的种类数目不断增加，性状会不断变异，从图中可看到，这个过程仅列到第一万代，再往后则用虚线简略表示直到一万四千代。

但是我必须指出，变异过程并非如图所示这样规则地（图表本身已能反映一些不规则）或连续地进行，而很可能一个变种长时间内保持不变，而后又发生变化。我也不能断言，最分异的变种必然会被保存下来，有时中间类型也能持续很长时间，并能产生多种后代，因为自然选择是按照自然体系中未占据或占据不完全位置的性质来发挥作用的，而且也是与许多复杂的因素相互关联的。不过按照一般规律，任何物种的后代性状越分异，它们所能占据的位置越多，所拥有的变异后代也就越多。在我们的图中，连续的系统每隔一定距离，就规则地被一个小写字母所中断，那是表示此类型已经发生了充分变异，可以标记为一个变种。但这种间断完全是想象的，实际上只要间隔的时间长度足以使变异大量地积累起来，这种表示变种形成的间断，是可以出现在任何位置上的。

大属内广泛分布的常见物种所产生的变异后代，大都从亲代那里继承了相同的优势，这种优势使它们的亲代成功地生存，一般也会使这些后代继续增加个体数量和性状变异的程度。图中从（A）延伸出来的数条分支虚线就表示了这一情况。图中几条位置较低没有达到上端线的分支虚线，表示早期的改进较小的后代，它们已被较晚产生的、图上位置较高的、更为改进的后代所取代并绝灭。在某些情况下，变异仅限于一条支线，这样，虽然分歧变异的量在不断扩大，而变异后代的个体数量却没有增加。如果把图中a ¹ 至a ¹⁰ 的支线留下，而去掉其他由A发出的各条虚线，这种情况就清楚地反映出来了。英国赛跑马和向导狗显然就属于这一情况，它们的性状慢慢地改进了，可是并没有增加新品种。

假定一万代后，由物种（A）产生出三个类型：a ¹⁰ 、F ¹⁰ 和m ¹⁰ ，由于历代性状的分异，它们之间，以及它们与祖代之间的差异虽不相等，但一定非常之大。假定在图中每两条横线之间的变异量是极其微小的，这三个类型仅仅是三个显著的变种，假定在变异的过程中，步骤很多且变异量很大，这三个变种就会转为可疑物种，进而成为明确的物种。这样，此图就把区别变种的较小差异是如何上升为区别物种的较大差异的各个步骤，清楚地表示出来了。如果这一过程如图中简略部分所示，以同一方式继续进行下去的话，那么，更多世代后便可得到如图上所标出的a ¹⁴ 和m ¹⁴ 之间的几个物种，它们都是由（A）传衍下来的后代。我相信物种就是这样增加的，属也是这样形成的。

在大属内，可能发生变异的物种不止一个，假设图表上的物种（Ⅰ）以同样的步骤，在万代以后也产生了两个显著的变种，或根据图中横线所代表的变异量，产生了两个物种（w ¹⁰ 和z ¹⁰ ），而一万四千代以后，便可获得如图所示的由n ¹⁴ 到z ¹⁴ 的六个物种。某一属里具有极大差异的物种，可能产生的变异后代也会更多，因为它们有最好的机会去占据自然体系中新的不同位置。所以在图中，我选择了一个极端的物种（A）和另一个近乎极端的物种（Ⅰ），因为它们已经大量变异并已产生了新变种和新物种。而同属内的其他九个物种（图中用大写字母表示）也能在长度不等的时间内，继续繁育它们的无变化的后代，对此情况，在图中用向上的长度不等的虚线来表示。

此外，如图所示，在变异过程中还有另一个原理，即绝灭的原理也起着重要的作用。在充满生物的地方，自然选择的作用体现在被选取保留的类型，它们在生存斗争中具有超出其他类型的优势。任何物种的变异后代在繁衍发展的各个阶段都可能取代并排除它们的前辈或原始祖代。因为我们知道，在那些习性、体质和构造上彼此最近似的类型中，生存斗争最为激烈。因此介于早期和后期的中间类型，即处于改进较少和改进较多之间的类型，以及原始亲种本身，都可能逐渐趋向消亡。甚至生物系统中有些整个分支的所有物种，都会被后起的改进类型排除而至绝灭。不过，如果变异的后代迁入另一个区域并迅速适应了新的环境，则后代与祖代之间竞争消除，二者可各自生存下去。

假定图中表示的变异量相当大，则物种（A）和它的早期变种都会绝灭，代之而起的是a ¹⁴ 至m ¹⁴ 的八个新物种和n ¹⁴ 至z ¹⁴ 物种（Ⅰ）的六个新物种。

进一步说，假如原来同一属的物种彼此相似的程度不同（这是自然界中的普遍情况），物种（A）与B、C和D之间的关系比它与其他种的关系更近；物种（Ⅰ）与G、H、K和L之间的关系之密切超出它与其他物种的关系；假如（A）与（Ⅰ）是两个广泛分布的常见物种，它们本身就具备超越大部分其他物种的优势，那么，它们的变异后代，如图所示，即一万四千代之后产生的那十四个新物种，很可能既继承了它们祖代的优势，又在发展的不同阶段中进行了不同程度的分异和改进，已经适应了这个地区自然体系中的许多新环境，因此很有可能，它们不但取代并消灭它们的祖代（A）和（Ⅰ），而且可能消灭了与它们祖代近缘的那些原始种。所以说，只有极少数原始物种能够传到一万四千代。在原始物种中那两个与其他九个种最疏远的物种，如图所示即（E）和（F）中，假设只有一个（F）可以将后代延续到最后阶段。

在图表中，由原来11个物种传下来的新物种已达到15个。由于自然选择的分异倾向，新种中两个极端物种a ¹⁴ 与z ¹⁴ 间的差异量，比原始种中两个极端物种间的差异量要大得多。新种间的亲缘关系的远近程度也很不相同。在（A）的八个后代中，a ¹⁴ 、q ¹⁴ 和p ¹⁴ 之间的关系较近。因为它们是近期由a ¹⁰ 分出来的；b ¹⁴ 和F ¹⁴ 是较早期由a ⁵ 分出，所以它们与前面三个物种有一定程度的差别；最后的三个种，o ¹⁴ 、i ¹⁴ 和m ¹⁴ 彼此之间亲缘关系很近，由于它们是从变异开始时期就分化出来，所以它们与以上五个物种差异非常大，它们可形成一个亚属或者形成一个特征显著的属。

从（Ⅰ）传下来的六个后代，可形成两个亚属或两个属。因为原始种（Ⅰ）与（A）本来就很不相同。在原属中，（Ⅰ）几乎处于另一个极端，仅仅由于遗传的原因，（Ⅰ）的六个后代与（A）的八个后代，就会有相当大的差异；再说，我们可以设想两组生物变异的方向也不相同。还有一个重要因素是，那些曾连接这些原始种（A）和（Ⅰ）的中间种，设想除了（F）以外，全部绝灭了，而且没有留下后代，这样， （Ⅰ）的六个新物种，以及（A）的八个后代物种，就势必被列为不同的属，甚至被列为不同的亚科。

由此我认为，两个或更多的属是通过后代的变异，由同属的两个或更多的物种中产生出来的；而这两个或更多的亲种，可以假定是由较早的属里某一个物种传衍下来的。图中各大写字母下面的虚线，就表示这种情况。这些虚线聚集为几个支群，再向下归结到一点。假定这一点代表一个物种，那么它就可能是上面提到的新亚属或者新属的祖先。

新物种F ¹⁴ 的特性很值得一提。假定这个物种保持着（F）的形态，（即使改变也非常轻微），性状也没有大的分异，这样它与其他14个新物种之间，就有了一种奇特而间接的亲缘关系。假定这个物种的祖先，是位于已绝灭而又不被人知道的两个早期物种（A）和（Ⅰ）之间的一个类型，那么，这个物种的性状，就属于（A）和（Ⅰ）的两组后代的中间类型。由于这两种后代在性状上与亲种已经分异，新物种F ¹⁴ 并不是直接介于各新物种之间，而且介于两个大组之间的中间类型，每一个博物学家都应该想到这样的情况。

在这个图中，每一横线代表一千世代，当然也可假定每一横线代表一百万或更多世代，或者代表含有已绝灭生物遗体的连续地层中的一段。这个话题在地质学一章还要再谈，那时我们将看到这个图表可以说明那些已绝灭物种间的亲缘关系。从中还可以看出，虽然它们与现存物种同目，同科或同属，但在性状上它们却多少表现为现存物种间的中间型。这一点完全可以理解，因为那些已绝灭的物种曾生活在各个不同的遥远时代，那时生物系统的分异还很少。

我想上述变异的演化过程，不应仅限于用来解释属的形成。假定图中虚线表示的各个连续变异组代表的变异量很大，a ¹⁴ 至p ¹⁴ , b ¹⁴ 至F ¹⁴ 和o ¹⁴ 至m ¹⁴ 这三群类型将形成三个极分明的属。假定物种（Ⅰ）也传下来两个很不同的属，它们与（A）的后代差别极大，可以按照图中所表示变异量的大小，将这两个属可以组成两个不同的目或不同的科。于是我们可以说，这两个新科或新目，是由同属的两个物种变异而来；而那两个物种，又是从更遥远的古代和不被人知的类型变异而来的。

我们已经知道，不论在什么地区，大属内的物种容易产生变种（初期物种），因为只有当一个类型在生存斗争中，比其他类型占有优势时，自然选择才起作用，尤其是对已经具备了明显优势的物种起作用；某一生物群之所以能成为大群，就是因为它们从共同的祖先那里继承了共同的优点。所以在产生新的变异后代方面，大的生物群之间经常会发生斗争，因为它们都在努力增加自己的个体数量。一个大的生物群会逐渐战胜另一个大群，通过减少后者的个体数量，以减少它变异改良的机会。在同一个大的类群中，后起的比较完善的亚群，在自然体系中不断分异，不断占据许多新位置，也就能不断地排挤、消除那些早期改良较少的亚群，最终使那些小的、衰弱的群或亚群绝灭。展望未来，可以预言，现在获得胜利的大生物群，因不易受损毁而极少遭受灭绝之灾，将在一个很长的时期内继续增加数量；但是很难预料，未来究竟是哪一个物种能占上风，因为据我们所知，过去许多非常发达的生物群，现在都已经绝灭了。再向更遥远的将来展望，可以预言，大生物群持续稳定地增加数量，最终将导致许多小的生物群绝灭，而且不留下任何变异的后代。所以说，在任何时期的物种中，能把后代一直传到遥远未来的，确实寥寥无几。《分类》一章中还将讨论这个问题，在此只是借以说明，只有极为少数的远古物种能延续到今日。这样我们就可解释，为什么由同一物种后代所形成的纲，在动植物界中是如此之少。尽管从远古时代早期的物种留传下来的变异后代非常少，但是，我们可以想象到，在远古地质时期，地球上一定也和今天一样，存在着许多形形色色的属、科、目、纲的生物。

生物体制进化可达到的程度

自然选择专门保存和积累那些在生命的各个时期，在各种有机和无机生活条件下，都对生物有利的变异。最终的结果将是，每一生物与生活条件之间的关系，越来越得到改善，而这种改善，必将使世界上更多生物的体制逐渐进步。这样，问题就出来了：什么是体制的进步？对此，博物学家还没有给出一个让大家都满意的解释。在脊椎动物里，智慧的程度和躯体构造上向人类靠近，显然标志着进步了。人们可能认为，从胚胎发育为成体的过程中，身体各部分，各器官所经历的变化量，可以作为比较的标准。但有时候，有些成熟的动物构造并不如幼体更高级，如一些寄生的甲壳动物，它们成年后身体的某些部分反而更不完善了。冯·贝尔（Von Baer）先生提出的标准可能是最好的且广为采用的标准。他把同一生物（成体）各器官的分异量和功能的专门化程度，也就是爱德华兹所说的生理分工的彻底性程度作为标准。可是，观察一下鱼类，就能看出这个问题并不那么简单。因为有的博物学家把最接近两栖类的类型（如鲨鱼）作为最高等的鱼，而另一些人却把硬骨鱼（teleostean fishes）类列为最高等，因为它们保持着最典型的鱼的形状而与其他脊椎动物最不相像。再看看植物界，也会发现这个问题确实棘手，在这个领域，智力的标准显然是用不上的。有的植物学家把花朵的各器官（花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等）发育完全的植物列为最高等；而另一些植物学家则把花的器官变异增大而数目减少的植物列为最高等，我想也许后者更正确些。

如果把成年生物体器官的分化和专门化（包括导致智力发达的脑进化）当作高级体制的标准，自然选择显然向着这个标准进化：因为生理家一致认为，器官的专门化可以使器官更好地挥其功能，这对每一生物都是有利的，因此向门化方向积累变异，是在自然选择作用范围之的。但是另一方面，还应注意一切生物都努力高速率增加个体数量并去占据自然体系中空余不易占据的位置；自然选择倾向于使某种生物应某种环境。在这个环境中，某些器官是多、无用的，这样在构造等级上不免要出现退化象。从总体上说，生物体制是否是从远古地时期向现代进化呢？这个问题放在《地质时古生物的演替》一章中进行讨论，可能会更方些。

对以上问题持否定答案的人会说，如果说生物发展的倾向是在等级上不断提高，但是世界上为什么还存在着那么多低等类型的生物呢？为什么在一个大的纲内，一些生物类型要比另外一些类型发达得多？为什么高度发达的类型在各个地方都没能把低等类型排挤并绝灭掉？拉马克先生相信，一切生物都有天赋的必然倾向趋于机体构造的完善化，而这使他在回答上述问题时遇到了极大困难，于是他就只好假设新的简单的类型是不断自发地产生出来的。可是到目前为止，科学并没有证明此说的正确性，将来能否证明，也未可知。而根据我们的理论，低等生物的持续存在并不难理解，因为自然选择，或适者生存的原理，并不包含持续发展之意，它只是保存和积累那些在复杂生活关系中出现的有利于生物的变异。试问，高级的构造对一种浸液小虫（ infusorian animalcule ）、对肠寄生虫及某种蚯蚓来说究竟有什么好处？如果改进并无好处，在自然选择中，这些类型就会不加改变或很少改变地保留下来，以现在的低等状态保持到永远。地质学告诉我们，一些如浸液虫和肉足虫（rhizopods）这样的最低等的类型，在相当长的时期内，一直保持现在的状态。不过，要是认为现存的低等类型自有生命以来毫无进步，那也太武断了。凡是解剖过低等生物的博物学者，一定对它们奇特、美妙的构造都留下了深刻印象。

类似的观点可以用来解释同一大类群中具有不同等级的生物。例如，在脊椎动物中，哺乳动物与鱼类并存；在哺乳动物中，人与鸭嘴兽并存；在鱼类中，鲨鱼与文昌鱼（Amphioxus）并存（ 现在的分类学已经将文昌鱼从鱼类中分出来而归属于头索动物——译者注 ），后者的构造极其简单，与无脊椎动物的一些类型十分接近。但哺乳动物与鱼类彼此几乎没有什么竞争，整个哺乳纲或纲内某些成员进化到最高等级也不会取代鱼类。生理学者认为，热血流经大脑才能使它活跃，而这就要求呼吸，所以栖息于水中的温血哺乳动物必须经常到水面呼吸，这对它们是不利的。至于鱼类，鲨鱼科的成员不会排挤文昌鱼。我听米勒说，在巴西南部荒芜的沙岸边，只有一种奇特的环节动物（annelid），是文昌鱼唯一的伙伴和竞争对手。哺乳类中最低等的三个目，有袋类、贫齿类和啮齿类的动物，在南美洲能与许多猴子共存，彼此之间似乎极少冲突。总的来说，世界上生物体制可能曾经有过进化，而且还在继续进化，但在结构等级方面，永远会呈现各种不同程度的完善，因为某些纲或纲内某些成员的高度进步，无须使那些和它们没有竞争关系的生物类群趋于绝灭。我们还会看到，在某些情况下，栖息于有限或特殊区域的低等生物，因那里生存斗争不激烈、个体数量又稀少，产生有利变异的机会被抑制，因而使它们一直延续至今。

总之，低等生物能在地球各个地方生存，是由各种因素造成的。有时是因为没有发生有利的变异或个体差异致使自然选择无法发挥作用和积累变异。这样，无论在什么情况下，它们都没有足够的时间，以达到最大限度的发展。在少数情况下，还由于出现了退化。但主要原因是，高级的构造在极简单的生活条件中没有用处，甚或是有害的，因为越精巧的构造，越容易出毛病，受损伤。

让我们再看看生命初期的情况吧。那时一切生物的构造都极其简单。那么，各部分器官的进化或分异的第一步是如何发生的呢？斯宾塞先生是这样回答的。当简单的单细胞生物一旦成长或分裂为一个多细胞的集合体时，或者附着在任何一个支撑面上时，按照斯宾塞的法则，将发生的情况是：任何等级的相似单元，要按照它们与自然力的关系，有比例地发生变化。但是此说并无事实依据，仅作为对这一题目的猜想，似乎没有什么用处。另一种观点认为，没有众多类型的产生，就不会有生存斗争，也就不会产生自然选择，这种观点也是错误的。因为生活在隔离地区的单一物种，也可能会发生有利变异，从而使整个群体发生变化，甚至会产生出两个不同的类型。正如我在本书前言将结束时所说，如果我们承认，对目前世界上生物间的相互关系所知道的实在太少，对过去生物的情况更是十分无知，那么，在物种起源方面仍有许多难以解释的问题，是丝毫也不奇怪的。

性状趋同

华生先生尽管也相信性状趋异的作用，但认为我对其重要性估计过高，他认为性状趋同也同样起一定的作用。如果两个近缘属的不同物种，都产生了许多分异的新类型，设想它们彼此非常相似，以至于可以划为一个属。这样，异属的后代就合并为同一属了。但是，在大多数情况下，只因构造上的接近或一般类似，就把极不相同类型的后代视为性状趋同，这未免过于轻率。结晶体的形状，完全是由分子的结合力来决定的，所以不同物质有时呈现相同的形状也就不足为奇了。但在生物中，每一类型都依存于无限复杂的关系，既包括已发生的变异（变异的复杂原因又难以说明）；还依存于这些曾被保存、被选择的变异之性质（与周围的自然地理条件有关系，更重要的是与同它进行竞争的周围生物有关系）；最终，还要归结到无数代祖先的遗传（遗传本身也是一种变动的因素），而每一代祖先的类型也都是通过同样复杂的关系才被确定下来的。所以很难相信，两种差别极大的生物，其后代能够在整体构造上趋于接近以至相同。如果此事确实发生过，在相隔很远的地层中应该能够找到非遗传关系造成的相同类型。但考察有关证据，所得出的结论正和此观点相反。

华生先生反对我的学说的一个观点是，自然选择的连续作用和性状不断趋异，会使物种无穷尽地增加。因为就无机条件来说，相当数量的物种很快就能适应各种不同的温度、湿度等条件。我认为，生物间的相互关系比无机条件更重要。随着各地区物种数量的增加，有机的生活条件一定会变得更复杂。初看起来，生物构造上有利变异的产生，似乎是无限的，因而物种的产生可能也是无限的。我们不知道，生物最繁盛的地区，是否已挤满了物种；尽管好望角和澳洲容纳的物种数量多得确实惊人，但许多欧洲的植物仍能在那里归化。可是，地质学家告诉我们，自第三纪早期以来，贝类物种就没有大量增加；自第三纪早期，哺乳动物的物种没有大量增加或根本没有增加。是什么因素阻止了物种数量的无限增加呢？一个区域能容纳的生物个体数量（非物种数量）是有限的，这与当地的自然地理条件有极大的关系。因此，如果在一个地区生活着许多物种，则代表每一物种的个体数量就很少。当季节气候或敌害恶化时，这样的物种极易被绝灭，而在这种情况下，绝灭的过程是极快的，新物种的产生却是很缓慢的。设想一种极端的情况吧：在英格兰，如果物种数与生物个体数量一样多，在第一个严寒的冬季或酷热的夏季，成千上万的物种就会绝灭。在任何地区，如果物种无限制地增加，每一物种都会成为稀少物种。如前所述，稀少物种产生的变异少，结果产生新物种的机会也就少了。一旦任何物种变为稀少物种时，近亲交配又会加速它的绝灭。学者们认为，以上观点可以用来解释立陶宛的野牛（Aurochs）、苏格兰的赤鹿及挪威的熊等等的衰亡现象。最后，我认为优势种是最重要的因素。一个在本土已打败了许多竞争对手的优势种，必然会扩展自己并排挤其他物种。德康多尔曾证明广泛分布的物种，往往会更为广泛地扩展地盘，它们会在一些地方排挤绝灭一些物种，这就限制了地球上物种的大量增加。胡克博士最近指出，来自世界各地的大量物种，从澳洲东南端侵入，这使澳洲本土的物种大为减少。在此，我不想妄评这些观点的价值，但归纳起来可以看出，在任何地区，这些因素都会限制物种的无止境增加。

摘要

在变化的生活条件下，几乎生物构造的每一部分都会表现出个体差异；由于生物以几何级数增加，在生命的某一年龄，在某一年、某一季节都会出现激烈的生存斗争，这些都是无可争辩的事实。各生物之间，生物与生活条件之间，无比复杂的关系会引起在构造、体质和习性上对生物有利的无限变异；所以，如果有人说，有利于生物本身的变异，从未像人类本身经历过许多有利变异那样地发生过，那就太奇怪了。如果对生物有利的变异的确曾发生，具有此特性的生物个体，就会在生存斗争中获得保存自己的最佳机会；根据强有力的遗传原理，它们便会产生具有相似特性的后代。我把这种保存有利变异的原理，或适者生存的原理，称为自然选择。自然选择导致生物与其有机和无机的生活条件之间关系不断得以改善。在许多情况下，它能使生物体制进化。但如果低等、简单的类型能很好地适应其生活环境，它们也可以长久地生存下去。

根据生物的特性在适当年龄期遗传的原理，自然选择可以像改变成体那样，很容易地改变卵、种子和幼体。在许多动物中，性选择有助于普通选择，它保证最健壮、适应力最强的雄性可以多留后代。性选择还能使雄体获得与其他雄体斗争、对抗的有用性状。根据一般的遗传形式，这些性状可遗传给同性别的后代或者雌雄两性后代。

根据下一章的内容和例证，可以去判断自然选择是否真的能使各类生物适应它们的生活条件和场所。目前我们已经知道自然选择是怎样引起绝灭的。地质学可以显示，在世界历史上绝灭所起的作用是多么的巨大。自然选择导致性状分异，因为生物在构造、习性和体质上越分异，一个地区所能容纳的生物数量就越多；对任何小地区的生物和在外地归化的生物进行观察，就可以证明这一点。因此，在任何物种后代的变异过程中，在一切生物努力增加个体数量的斗争中，后代的性状越分异，它们就越能获得更好的生存机会。于是在同种内，用以区别变种的小差异，一定会逐渐扩大为区别同属内物种的大差异，甚至发展为区别属的更大的差异。

每一纲的大属中，那些分散的、广泛分布的常见物种最易变异，而且能把使它们在本土占优势的长处传衍给变异了的后代。如前所述，自然选择可导致性状趋异和使改良不大的中间类型大量绝灭。世界上各纲内无数生物之间的亲缘关系和它们彼此间所具有的明显差异，都可以用以上的原理加以解释。令人称奇的是，一切时间、空间内的动植物，竟然都可以归属于不同的类群，在群内又相互关联。也就是说，同一物种内的变种间关系最密切，同一属内各物种间的关系较疏远且关联程度不等，它们构成生物的组（section）和亚属；异属物种间的关系则更疏远些；各属之间的关系亲疏不等，它们形成亚科、科、目、亚纲和纲。上述情况随处可见，看惯了就不会感到新奇了。任何纲内总有若干附属类群，不能形成单独的行列，它们围绕着某些点，这些点又环绕另一些点，如此等等，以至无穷。如果物种都是单个被上帝创造出来的话，上述分类情况则无法解释；这种情况，只有通过遗传，通过图表中所显示的造成绝灭和性状分异的自然选择的复杂作用，才能得以解释。

同一纲内生物间的亲缘关系，可以用一株大树来表示，我认为这个比喻很能说明问题。绿色生芽的树枝，代表现存的物种；过去年代所生的枝条，代表那些长期的、先后继承的绝灭物种。在每一生长期内，发育的枝条竭力向各个方向生长延伸，去遮盖周围的枝条并使它们枯萎。这就像在任何时期的生存斗争中，一些物种和物种群征服其他物种的情况一样。在大树幼小时，现在的主枝曾是生芽的小枝；后来主枝分出大枝、大枝分出小枝。这种由分枝相连的旧芽和新芽的关系，可以代表所有已绝灭的和现存的物种在互相隶属的类群中的分类关系。当大树还十分矮小时，它有许多繁茂的小枝条，其中只有两三枝长成主枝干，它们一直支撑着其他的树枝并存在至今。物种的情况也是如此，那些生活在远古地质时期的物种中，能够遗传下现存的变异后代的，确实寥寥无几。从大树有生以来，许多主枝、大枝都枯萎、脱落了，这些脱落的大小枝干，可以代表那些今天已没有遗留下存活的后代、而仅有化石可作考证的整个的目、科和属。有时，也许看到一条细而散乱的小枝条，从大树根基部蔓生出来，由于某种有利的条件，至今枝端还在生长，这就像我们偶然看到如鸭嘴兽或肺鱼那样的动物一样，它们可以通过亲缘关系，哪怕是以微弱的程度，去连接两条生物分类的大枝。显然，这些低等生物是因为生活在有庇护的场所，才得以从激烈的生存斗争中存活下来的。这棵大树不断地生长发育，从旧芽上发出新芽，使强壮的新芽能生长出枝条向四处伸展，遮盖住许多柔弱的枝条。我想，代代相传的巨大生命之树也是如此，它用枯枝落叶去填充地壳，用不断滋生的美丽枝条去覆盖大地。