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肌肉收缩:动作的基础

要理解如何训练身体、提高运动表现,必须首先了解身体运动时是如何运转的。肌肉是完成动作的基本生理单元。肌肉的结构控制着其功能,训练既能改变其结构,也能改变其功能。熟知与肌肉相关的基本生理学原理和实现最佳表现的训练方式是有效设计训练计划所必需的。

肌肉结构

肌肉系统最大的结构单元是肌肉本身,肌肉通过被称为肌腱的结缔组织附着在骨骼的至少两个点上。肌肉收缩会在骨骼的附着点之间形成张力。这个张力控制着骨骼杠杆系统,放大了肌肉有限的收缩能力。肌肉骨骼系统通过利用力学优势来使我们的身体与环境相互作用——使我们能跑得快、掷得远、爆发式地举起重物。

每块肌肉都相互独立,被一层薄薄的结缔组织隔离开,这种结缔组织被称为筋膜。每块肌肉都是由成千上万个独立的肌细胞组成的,这些细胞也被称为肌纤维。这些细胞呈束状排列,每束之间都有结缔组织将其分隔开。构成肌束的肌细胞包含数百个肌原纤维——一种具有收缩功能的细胞器。这些结构彼此叠加形成了基本的收缩单元——肌节。肌节由蛋白质链构成,这些蛋白质链相互作用产生了整条肌纤维的收缩。一块肌肉中所有的收缩肌纤维共同产生了完成动作所需的强大收缩力。肌细胞同样含有正常代谢功能所需的细胞器:细胞膜、细胞质(在肌细胞中被称为肌质)、细胞核、线粒体、核糖体、内质网等。这些细胞器对肌肉功能有重要作用,同时能够对训练产生适应。

由于每个肌节的结构性排列,肌细胞中的肌原纤维都有着标志性的条纹状外观(见图4-1)。肌动蛋白和肌球蛋白这两种主要的收缩蛋白以细丝/粗丝的重叠模式排列。还有几种蛋白质与肌动蛋白的细丝有关。其中,肌钙蛋白和原肌球蛋白是肌肉收缩调节机制的主要组成部分,具体细节超出了本书的讨论范围。

有几种不同的肌纤维。肌纤维通常被分为“快肌纤维”和“慢肌纤维”,但这种分类无法真正反映不同类型肌纤维之间的差异度。通过肌纤维的主要代谢活动方式来分类要更好一些,也就是脂肪酸代谢/β-氧化与糖酵解代谢。表4-1从解剖学和代谢属性上阐述了肌纤维之间的差别。这些属性决定了一块由不同肌纤维按照不同比例构成的肌肉是如何运作并响应训练的。力量训练能够显著改变肌肉的结构和代谢方式,进而改变其功能。

图4-1 肌节的结构(A)。Z线构成了每条肌节的边缘,肌节有序地重复串联组成肌原纤维。注意,在放松状态的肌节中,含有肌动蛋白的细丝和含有肌球蛋白的粗丝只有部分重叠,从而在电子显微镜下产生可区分的I带和A带。赫胥黎的肌丝滑动理论认为,通过消耗ATP导致肌动蛋白和肌球蛋白发生短暂的相互作用,牵引粗丝和细丝彼此拉近,使得肌节末端的Z线彼此靠近(B)

肌肉功能

肌肉由若干功能单元构成,其中最大的功能单元就是整块肌肉本身。一块肌肉收缩时会牵引其两端连接的骨骼彼此靠近,从而围绕骨骼之间的关节形成运动。提高这种宏观的移动能力是最终目的,而肌肉组织中产生小规模运动的微观成分实际上才是必须在训练中产生适应状态的元素。

肌原纤维中的肌动蛋白和肌球蛋白(这两者通常被合称为“收缩蛋白”)是产生肌肉收缩的两种主要蛋白质。当肌动蛋白和肌球蛋白彼此连接在一起时,肌球蛋白分子会产生形变,牵引肌原纤维(包含此肌球蛋白的)的末端向中线靠近。当存在足量的肌球蛋白和肌动蛋白的相互作用时,就会产生足以使整块肌肉缩短的力,但肌肉缩短的程度受到肌节结构的限制,大约只能缩短25%。为了弥补这一点,关节与肌肉附着点之间的距离相对于其到骨头另一端的距离来说很短,这种距离差产生了杠杆效应,从而使我们能够将不大的肌肉长度变化放大为围绕关节的大半径运动。

肌球蛋白结构改变所需的能量来自于ATP——一种不同代谢途径通用的高能化合物。ATP是生命的动力,负责细胞内几乎所有的化学能量的传输。同样,ATP也是将化学能转换为动能的基础——产生动能是肌肉组织的基本功能。ATP在生物化学中的重要性如何强调都不为过。

一般认为,肌肉能够生成的潜在力量与其横截面面积成正比。这意味着,肌肉越粗大,能产生的力量就越大。这是因为所有的肌纤维基本上都是从肌腹的某一区域起始,一直延伸到另一端的,所以随着肌纤维中能够收缩的肌丝的增加,肌肉的整体直径也会相应增加。在其他条件相同的情况下,使肌肉更强壮的唯一方法就是构建体积更大、含有更多收缩蛋白的肌肉。但实际上其他条件很难完全相同,并且很多因素都与肌肉功能相关。一个与肌肉功能直接相关的因素就是ATP的可用性,以及肌肉内利用和再生ATP的效率。ATP浓度偏低,抑或是合成或利用ATP的能力低下都会削弱肌肉的功能。训练能够提高肌肉储存和合成ATP的能力。

正如上文所说,肌纤维有几种不同的类型,每一种都有不同的、与ATP利用相关的特征性代谢属性(见表4-1)。

I型肌纤维被称为慢速氧化肌纤维或“慢肌纤维”,意思是这种肌纤维主要依赖有氧代谢,其相关代谢途径比无氧代谢过程更耗时。这种肌纤维体积小,能产生的力较小,相比其他类型的肌纤维增大体积的潜力也更小。但慢肌纤维极其耐疲劳,因为慢肌纤维优先依赖能够代谢储备丰富的能量底物——脂肪酸的酶。这些能够分解脂肪酸的酶,其作用依赖于氧气的参与。I型肌纤维是最先被动员、最后得到放松的肌纤维,它参与一切需要低强度、长时间收缩的运动,比如站立、保持坐姿和行走。

II型肌纤维比I型肌纤维更依赖于葡萄糖分解产生的能量,即糖酵解过程,而I型肌纤维则更依赖于有氧代谢过程。IIB型肌纤维被称为快速糖酵解肌纤维或“快肌纤维”,意思是这种肌纤维主要使用糖酵解过程——葡萄糖分解形成的ATP,该过程不需要氧气的参与,在细胞内发生得更快。IIA型肌纤维介于I型肌纤维和IIB型肌纤维之间,根据训练刺激的不同,其功能可在两种目标之间摇摆。IIA型肌纤维和IIB型肌纤维的体积比I型肌纤维大得多,也有更大的增长潜力,能够更快速地代谢ATP,但耐疲劳性较差。

训练能够改变所有肌纤维的表现。力量训练产生的适应状态能够使大纤维产生更多的收缩力,耐力训练产生的代谢适应状态能够更有效地利用氧化机制,从而使肌肉在较低强度上更耐疲劳。不过,同时训练肌纤维以提高其发力能力和抗疲劳能力两种属性,不如将其分开训练效果更好。

表4-1 肌纤维类型及其性质。I型肌纤维(“慢肌纤维”)与另外两种II型肌纤维在化学、结构和功能上存在不同:IIA型肌纤维为快速氧化肌纤维,IIB型肌纤维为快速糖酵解纤维。虽然常见的肌纤维分类法不止这一种,但这种分类最适合讨论力量和爆发力的适应问题 z5NY3CK7qxuTLJNwkvVwQnckGhUY6YD5fxid0Lu5KP9SaG2ifFyBvW/Sh5IvAw0Z

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