原核细胞分裂时,两份DNA被分配到两个子细胞中去的过程就已经需要原核细胞的“骨骼系统”(见第二章第十三节)。例如ParABC系统把DNA联系在细胞的极(细胞的两端)上,通过ParA细丝的不断缩短把DNA拉到子细胞中去。ParMRC可以位于两份DNA之间,靠ParM链的不断延长把两份DNA推到两个子细胞中去。
比起原核细胞来,真核细胞分裂时面临的困难要大得多。原核细胞通常只有一微米大小,细胞分裂时DNA需要移动的距离也很小。真核细胞一般有几十微米大,细胞分裂时染色体需要移动的距离也大得多。原核细胞的DNA比较小,例如大肠杆菌的DNA只有460万个碱基对,而人的DNA有约31亿个碱基对(严格说来是3095693981碱基对),是大肠杆菌的700多倍。细菌的DNA是一个单环,细胞分裂时只需把这两个环分到两个细胞中即可。而真核生物的DNA一般分为数十个染色体,要把这几十对“沉重”的染色体分配到两个子细胞中去,其中每一对染色体都要分别分开,不能有差错,是一个十分艰巨的任务,不是原核细胞的骨骼系统所能够胜任的。为了完成这个任务,真核细胞动用了机械强度最大的微管(直径24 纳米的空管)和大量能够在上面“行走”产生拉力的动力蛋白和驱动蛋白分子,用“推”“拉”“缩”三管齐下的方式来完成这个任务。
真核细胞分裂时,已经被复制的DNA浓聚成为几十对染色体,每个染色体含有两条染色单体(chromatide),即细胞分裂前染色体被复制后形成的两条DNA序列完全一样的染色体。这两条完全相同的染色单体叫做姊妹染色单体(sister chromatide),它们通过着丝点(kinetochore)相连,形成一个X形的结构。这个时候染色体在显微镜下最容易被看清楚,所以在临床上常在这个阶段来检查染色体,这也给人以“染色体的结构都是X形”的印象。其实在细胞不分裂时,每个染色体都是单条的,也不是在浓聚状态,而是分散在细胞核中,不容易被看见。
为了把这几十对姊妹染色体分开,细胞核的膜消失,在原来细胞核的两端形成两个发出微管的中心,叫做中心粒(centrioles),起微管组织中心的作用。微管从这里发出,正端向外,负端与中心粒相连。每个中心粒发出许多根微管,向对方中心粒的方向发散,形成一个纺锤的形状,叫做纺锤体(spindle)。纺锤体中的微管也有些像地球仪上的经线,只不过这些“经线”并不连接两极,而是在两个中心粒之间的某个位置终止。这些微管中的一些通过着丝点和染色体相连,一根微管连一条染色体。在要被分配到两个子细胞里面的姊妹染色体对中,每一对中的两条染色体各自被来自不同中心粒的微管相连,这样这两条姊妹染色体就可以被来自不同中心粒的微管拉开。所有的染色体在这样与微管相连后,都排列在两个中心粒中间的一个平面上,等待被拉开。这个平面有点像地球的赤道面,所以也被称为赤道面(equatorial plane)(图3-19)。
图3-19 有丝分裂中细胞的骨骼系统和肌肉系统的作用。为了使图简洁,在上图中只画了两对染色体,在下图中只显示动力蛋白对星状微管“拉”的作用和驱动蛋白对交叉微管“推”的作用
在中心粒发出的朝向对方中心粒方向延伸的微管,有一些并不和染色体相连,而是长过赤道面,和来自对方中心粒,也长过赤道面的微管彼此交叉,叫做交叉微管(overlap microtubules)。除了发出向对方中心粒方向的微管,每个中心粒还向相反的方向(即朝向细胞两极的方向)发散出一些微管,其排列像星星发出的光芒,叫做星状微管(astral microtubules)。由中心粒发出的这三种微管,即和染色体相连的微管、交叉微管、星状微管,在把两套染色体分配到两个子细胞的过程中都起重要的作用。“肌肉蛋白”依靠这些微管,把染色体运送到子细胞中去。在这里要记住,微管是有方向的,负端与中心粒相连,所以只有正端暴露,或者与染色体相连。能够在微管上背着货物“行走”的肌肉蛋白有两种:动力蛋白向微管的负端行走,即走向中心粒的方向,驱动蛋白向微管的正端方向行走,即走向背离中心粒的方向。
交叉微管上驱动蛋白的作用是“推”。驱动蛋白结合货物的一端结合在一根交叉微管上,其能够在微管上行走的头部结合在来自另一个中心粒、正负端方向与它相反的微管上。驱动蛋白向微管的正端方向行走,就会产生使这两根微管向各自的中心粒方向运动的力。多个驱动蛋白同时在多对交叉微管上起作用,就会产生把两个中心粒推开的力量。为了增加这种推力,有些驱动蛋白还能以“脚对脚”的方式结合在一起,形成有两个“头”的驱动蛋白。这两个头和交叉微管中的两根微管相连,同时向这两根微管的正端方向走,由此产生的对两个中心粒的推力就更大了。
星状微管的作用是“拉”。它们的正端伸向细胞的极,即细胞分裂时离得最远的两端。在两极,动力蛋白用它的“脚”结合在细胞膜内面的结构上,能够在微管上行走的头部则结合在星状微管上。由于动力蛋白能够向微管的负端行走,在这里就是向中心粒方向行走,它就会在星状微管上产生一个拉力,把细胞的极拉向中心粒的方向。这样当两个细胞分开时,和极相连的动力蛋白就能够通过星状微管把中心粒拉住,和极一起走。
和染色体相连的微管的作用是“缩”。它们和染色体相连的端是正端,在要使染色体彼此分开时开始解聚,即从正端不断缩短。有一种驱动蛋白能够寻找正在缩短的微管的正端,并且与之结合,同时让不断缩短的微管正端始终和染色体联系在一起,这样微管的缩短也会拉着染色体向中心粒方向运动。这个机制很像是细菌的ParABC系统,通过ParA细丝的不断缩短把细菌的DNA拉到两个子细胞中去(见图2-37,这个过程在图3-19中没有显示)。
由于真核细胞的分裂是通过微管丝及其在上面“行走”的动力蛋白和驱动蛋白把姊妹染色体分配到两个子细胞中去的,所以真核细胞的分裂也叫做有丝分裂(mitosis)。其实原核细胞分裂也要借助ParA丝来拉染色体和ParM丝来推质粒,所以也是“有丝分裂”,只不过原核细胞分裂时不形成纺锤体,ParA丝和ParM丝只是单根,而且比微管细得多,很难看见,所以原核细胞的分裂不认为是有丝分裂,而把有丝分裂这个名称专用于真核细胞的分裂过程。