第七节

有丝分裂

原核细胞分裂时，两份DNA被分配到两个子细胞中去的过程就已经需要原核细胞的“骨骼系统”（见第二章第十三节）。例如ParABC系统把DNA联系在细胞的极（细胞的两端）上，通过ParA细丝的不断缩短把DNA拉到子细胞中去。ParMRC可以位于两份DNA之间，靠ParM链的不断延长把两份DNA推到两个子细胞中去。

比起原核细胞来，真核细胞分裂时面临的困难要大得多。原核细胞通常只有一微米大小，细胞分裂时DNA需要移动的距离也很小。真核细胞一般有几十微米大，细胞分裂时染色体需要移动的距离也大得多。原核细胞的DNA比较小，例如大肠杆菌的DNA只有460万个碱基对，而人的DNA有约31亿个碱基对（严格说来是3095693981碱基对），是大肠杆菌的700多倍。细菌的DNA是一个单环，细胞分裂时只需把这两个环分到两个细胞中即可。而真核生物的DNA一般分为数十个染色体，要把这几十对“沉重”的染色体分配到两个子细胞中去，其中每一对染色体都要分别分开，不能有差错，是一个十分艰巨的任务，不是原核细胞的骨骼系统所能够胜任的。为了完成这个任务，真核细胞动用了机械强度最大的微管（直径24 纳米的空管）和大量能够在上面“行走”产生拉力的动力蛋白和驱动蛋白分子，用“推”“拉”“缩”三管齐下的方式来完成这个任务。

真核细胞分裂时，已经被复制的DNA浓聚成为几十对染色体，每个染色体含有两条染色单体（chromatide），即细胞分裂前染色体被复制后形成的两条DNA序列完全一样的染色体。这两条完全相同的染色单体叫做姊妹染色单体（sister chromatide），它们通过着丝点（kinetochore）相连，形成一个X形的结构。这个时候染色体在显微镜下最容易被看清楚，所以在临床上常在这个阶段来检查染色体，这也给人以“染色体的结构都是X形”的印象。其实在细胞不分裂时，每个染色体都是单条的，也不是在浓聚状态，而是分散在细胞核中，不容易被看见。

为了把这几十对姊妹染色体分开，细胞核的膜消失，在原来细胞核的两端形成两个发出微管的中心，叫做中心粒（centrioles），起微管组织中心的作用。微管从这里发出，正端向外，负端与中心粒相连。每个中心粒发出许多根微管，向对方中心粒的方向发散，形成一个纺锤的形状，叫做纺锤体（spindle）。纺锤体中的微管也有些像地球仪上的经线，只不过这些“经线”并不连接两极，而是在两个中心粒之间的某个位置终止。这些微管中的一些通过着丝点和染色体相连，一根微管连一条染色体。在要被分配到两个子细胞里面的姊妹染色体对中，每一对中的两条染色体各自被来自不同中心粒的微管相连，这样这两条姊妹染色体就可以被来自不同中心粒的微管拉开。所有的染色体在这样与微管相连后，都排列在两个中心粒中间的一个平面上，等待被拉开。这个平面有点像地球的赤道面，所以也被称为赤道面（equatorial plane）（图3-19）。

在中心粒发出的朝向对方中心粒方向延伸的微管，有一些并不和染色体相连，而是长过赤道面，和来自对方中心粒，也长过赤道面的微管彼此交叉，叫做交叉微管（overlap microtubules）。除了发出向对方中心粒方向的微管，每个中心粒还向相反的方向（即朝向细胞两极的方向）发散出一些微管，其排列像星星发出的光芒，叫做星状微管（astral microtubules）。由中心粒发出的这三种微管，即和染色体相连的微管、交叉微管、星状微管，在把两套染色体分配到两个子细胞的过程中都起重要的作用。“肌肉蛋白”依靠这些微管，把染色体运送到子细胞中去。在这里要记住，微管是有方向的，负端与中心粒相连，所以只有正端暴露，或者与染色体相连。能够在微管上背着货物“行走”的肌肉蛋白有两种：动力蛋白向微管的负端行走，即走向中心粒的方向，驱动蛋白向微管的正端方向行走，即走向背离中心粒的方向。

交叉微管上驱动蛋白的作用是“推”。驱动蛋白结合货物的一端结合在一根交叉微管上，其能够在微管上行走的头部结合在来自另一个中心粒、正负端方向与它相反的微管上。驱动蛋白向微管的正端方向行走，就会产生使这两根微管向各自的中心粒方向运动的力。多个驱动蛋白同时在多对交叉微管上起作用，就会产生把两个中心粒推开的力量。为了增加这种推力，有些驱动蛋白还能以“脚对脚”的方式结合在一起，形成有两个“头”的驱动蛋白。这两个头和交叉微管中的两根微管相连，同时向这两根微管的正端方向走，由此产生的对两个中心粒的推力就更大了。

星状微管的作用是“拉”。它们的正端伸向细胞的极，即细胞分裂时离得最远的两端。在两极，动力蛋白用它的“脚”结合在细胞膜内面的结构上，能够在微管上行走的头部则结合在星状微管上。由于动力蛋白能够向微管的负端行走，在这里就是向中心粒方向行走，它就会在星状微管上产生一个拉力，把细胞的极拉向中心粒的方向。这样当两个细胞分开时，和极相连的动力蛋白就能够通过星状微管把中心粒拉住，和极一起走。

和染色体相连的微管的作用是“缩”。它们和染色体相连的端是正端，在要使染色体彼此分开时开始解聚，即从正端不断缩短。有一种驱动蛋白能够寻找正在缩短的微管的正端，并且与之结合，同时让不断缩短的微管正端始终和染色体联系在一起，这样微管的缩短也会拉着染色体向中心粒方向运动。这个机制很像是细菌的ParABC系统，通过ParA细丝的不断缩短把细菌的DNA拉到两个子细胞中去（见图2-37，这个过程在图3-19中没有显示）。

由于真核细胞的分裂是通过微管丝及其在上面“行走”的动力蛋白和驱动蛋白把姊妹染色体分配到两个子细胞中去的，所以真核细胞的分裂也叫做有丝分裂（mitosis）。其实原核细胞分裂也要借助ParA丝来拉染色体和ParM丝来推质粒，所以也是“有丝分裂”，只不过原核细胞分裂时不形成纺锤体，ParA丝和ParM丝只是单根，而且比微管细得多，很难看见，所以原核细胞的分裂不认为是有丝分裂，而把有丝分裂这个名称专用于真核细胞的分裂过程。 p6rexGRJE4/SfzOd/S3mK86LMxSlkKLciPbOKkgH7DIVZPLXPsi+6jPF3kIoEUM5