第三章

更上一层楼的真核生物

CHAPTER 3

第一节什么是真核生物

第二节线粒体是关键

第三节细胞核出现

第四节组蛋白和染色体

第五节端粒和端粒酶

第六节 “骨骼系统”和“肌肉系统”

第七节有丝分裂

第八节 “胃”和“回收中心”

第九节被收容的叶绿体

第十节内质网和高尔基体

第十一节蛋白质的“路牌”

第十二节对生物膜“动手术”的蛋白质

第十三节膜系统是如何出现的

第一节

什么是真核生物

原核生物在地球上出现并且站稳脚跟，是地球上生物界的第一个大事件，在数亿年的时间里，原核生物在地球上生殖繁衍，占据了几乎所有的空间。无论是海洋、湖泊中，还是陆地表面和岩层深处，都有原核生物的踪迹。它们改变了地球上有机物的组成，也改变了大气的成分。但是它们微小的身体和比较“简单”的构造使得它们始终是“单身”：不仅原核生物在随后的几十亿年中基本上都是单细胞的，它们也不进行真正的有性生殖。它们之间有合作，例如通过质粒（染色体外的小型环状DNA）交换遗传信息，共享对它们有利的基因；同时它们之间也有竞争，但是主要是对资源的竞争。在真核生物出现之前，除了“吃”它们的病毒噬菌体（bacteriophage），没有细菌吃细菌的情况发生。

大约在22亿年前，也就是原核生物诞生后的约13亿年，发生了地球上生物史中的第二个大事件，这就是真核生物的诞生。在南非赫克颇特地层（Hekpoort Formation near Waterval Onder）中发现的杯形虫（ Diskagma buttonii ）有0.3到1.8 mm长，还有“根”将其固定在土壤上。碳同位素测定表明，它们和叠层石一样，碳-13/碳-12的比例比周围的岩石低，证明它们是生物来源的。这些化石的历史比弗朗斯维尔生物群还要古老，距今已经有22亿年（图3-1）。这样的结构是原核生物无法形成的，说明真核生物在22亿年前就已经出现。在西部非洲加蓬发现的，有21亿年历史的弗朗斯维尔黑色页岩中，含有大量多细胞生物的化石，即弗朗斯维尔生物群（Francevillian Biota），每平方米岩石可以含有多达40个动物化石，其中有些动物化石的直径达到12厘米。这些化石呈扁盘状，中部的圆形结构周围有放射状的结构。这也支持地球上真核细胞出现的时间不晚于21亿年之前的结论。

图3-1 最早的真核生物化石。上为在南非赫克颇特地层中发现的杯形虫化石的切片。左下为根据化石切片得出的杯形虫的三维结构图。右下为根据三维结构复原的杯形虫

真核生物的细胞比原核生物的细胞（大约1微米）大得多，从几微米到几百微米。例如酵母菌的直径可以从4微米到50微米；衣藻细胞长10—100微米；草履虫长180—280微米；变形虫的长度更可以达到220—740微米。要是把真核生物的细胞放大到一个房间那么大，原核生物的大小就只相当于一只暖水瓶。在显微镜下，真核细胞最明显的特征就是有一个界限分明的，与周围的细胞质分开的细胞核。根据这个特点，这些细胞被称为“真核细胞”。这些生物也被称为真核生物（eukaryotes），其中karyo- 是“核”的意思，而前缀 eu- 在这里就是“真正”的意思。不过光学显微镜的分辨率受可见光波长（400—700 纳米）的限制，不能看清1微米以下的结构，所以在有更高分辨率的显微镜发明之前，真核生物细胞中能够被看清的结构就是细胞核。

电子显微镜的发明使得科学家能够看到小至0.2纳米的结构。在电子显微镜下，科学家发现，真核细胞的结构特点不仅有细胞核，而且还有其他被膜包裹的结构——细胞器（organelle），包括线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体等。对这些细胞器的研究发现，它们各有自己特殊的功能。例如细胞核是遗传物质DNA的“藏身和工作之地”；线粒体是细胞的“动力工厂”，ATP在那里合成；叶绿体是进行光合作用的地方；高尔基体和蛋白质的转运有关；溶酶体是细胞的“垃圾回收站”，处理废物，让物资循环使用；过氧化物酶体处理对细胞有害的过氧化物，等等。

除了细胞器，真核生物的细胞内还有复杂的内部膜系统，分别叫做内质网和高尔基体，它们是进行蛋白质合成、加工、分类的地方。由于细胞巨大，真核细胞还发展了自己的“骨骼系统”，以支撑和改变细胞的形状。不仅如此，真核细胞还发明了自己的“肌肉系统”，即能够产生拉力的蛋白质。即使是单细胞的真核生物，这些能够产生拉力的蛋白质也在细胞分裂和细胞内的物质运输上起作用。这就为以后动物的运动系统准备了条件。为了将一些蛋白质运输到特殊的目的地，真核细胞还发明了对生物膜“动手术”的蛋白质，让生物膜可以形成小囊，再与目的地的膜融合。真核细胞的骨骼系统和肌肉系统使真核细胞能够进行“有丝分裂”，使真核细胞在进行分裂时，几十对染色体能够被精确地分配到新形成的细胞里面去。

此外，真核细胞还有更多的新“发明”，包括对DNA结构和基因表达上的起作用的组蛋白、使得同一个基因可以形成多个蛋白质的内含子（intron）、更复杂完善的信号传输系统等。真核细胞的这些新特点使得真核细胞可以走上细胞联合和分工的道路，形成多细胞生物。我们眼睛能够看见的生物，基本上都是真核生物。真核细胞的出现使得地球上生物进一步发展成为可能。就是能够思考、写作、阅读，现在还能坐在这里看书的人类，也是真核生物这些新发明的直接结果。在这一章中，我们要详细叙述真核生物的各种新特点和新发明。