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第十四节

喧闹中的秩序

尽管有些原核生物能够借助鞭毛运动,但是许多原核生物却不自己主动运动。它们要么附着在物体表面,要么随水、随风飘荡。如果没有风或水流,这些原核生物似乎非常“安静”,一动不动。细胞里面确实有化学反应在进行,不过好像也是从容不迫的。但是如果原核生物细胞里面的分子真的这么“悠闲”,那就糟糕了,那样就不会有原核生物的生命了。实际上,原核生物细胞里面分子的运动非常激烈,甚至达到了喧嚣的程度。例如在常温时,水分子的运动速度可以高达每秒694米,比波音飞机的速度还快3倍以上。更复杂的分子质量较大,而总的平均运动能量必须和小分子一样,运动速度自然较慢。像葡萄糖的分子(相对分子质量180)比水分子(相对分子质量18)大10倍,它的运动速度就是每秒236米,比人类百米赛跑的世界纪录还快20多倍。即使是分子大小为100万的蛋白分子,每秒钟也能跑2.6米。在直径1微米的原核细胞中,如果没有其他分子的阻挡,它一秒钟能跑130万个来回。就是病毒,假如它的“分子量”是100亿,也能每秒跑2.6厘米。如果没有其他分子的阻挡,它每秒能在细胞内跑13000个来回。当然这些微观粒子不是真的这样来回跑,细胞的内容物主要是液体,其中绝大多数是水分子,这些分子密密地挤在一起,它们的运动速度又是如此之快,所以每个分子都以极高的频率和其他的分子相互碰撞。

细胞中的分子为什么会做这么激烈的运动呢?这是因为细胞中的温度在300开氏度左右。这是按照开氏温标,常温下原核生物细胞内的温度就是300度左右,所以分子的运动是如此激烈。分子的这种激烈运动对于原核生物的生命活动有什么意义呢?

第一个作用是使分子可以移动位置,而不需要额外供给能量。例如氧分子从细胞外进入到细胞内再到达电子传动链的末端、转录因子到达某个基因的启动子上、组成蛋白质的氨基酸到达核糖体上、组成RNA的核苷酸到达DNA转录为RNA的地方,都需要分子移动位置。按照牛顿力学的第一定律,一个物体在没有受到外力作用时,只能维持静止状态,或保持在匀速直线运动的状态。这些分子之所以能够运动,就是因为分子的热运动,而且运动的激烈程度与绝对温度的高低成正比。在300开氏度,分子的运动速度是很快的。分子的快速运动和分子之间的碰撞使得分子可以从浓度比较高的地方逐渐移动到浓度比较低的地方,这就是分子的扩散(diffusion)。 由于大量其他分子的阻挡,分子向一个特定方向的“净”移动是很缓慢的。放一勺糖到一杯水中,如果不搅动,过了很长时间上层的水仍然不怎么甜,尽管糖已经完全溶化在下层的水中,就可以证明这一点。扩散的速度随温度的升高而增加。在常温(例如20℃或293°K)下,分子的扩散速度才能比较好地满足生命活动的需要。即使是这样,细胞中分子的扩散还是很缓慢的,所以扩散只能在很短的距离上使所需要的分子及时到达。原核生物的细胞一般只有1微米大,就是为了保证物质供应的速度。正是因为原核生物的细胞小,物质到达的速度快,所以原核生物的生长和繁殖速度都比真核生物快得多。

在细胞“一分为二”之前,它的遗传物质必须要进行复制。大肠杆菌的DNA有4639221个碱基对。要在20分钟里复制这个DNA,每秒钟就要复制近4000个碱基对。就算DNA的复制是从一点开始,向两个方向同时进行的,那每秒钟也要复制近2000个碱基对。如果把DNA比作拉链,拉链的每个“齿”相当于一个核苷酸,假设每厘米有5个“齿”,那么每秒添加2000个核苷酸相当于每秒钟拉合4米长的拉链,这是惊人的合成速度。如果温度更低或者细胞更大,核苷酸就不能及时扩散到DNA复制的地方,大肠杆菌就不能以这样的速度生长和繁殖了。

第二个作用是高频率的分子碰撞才能维持生命活动的需要,例如DNA的复制和蛋白质的合成。DNA是由四种不同的核苷酸线性相连组成的。要把不同的核苷酸按一定的顺序加上去,就需要正确的核苷酸靠碰撞到达合成DNA的地点。由于有四种核苷酸,每次与DNA合成地点碰撞的核苷酸中,只有四分之一的机会是合适的核苷酸。而且每次碰撞中,分子的方向也是随机的,只有少数具有正确的方向。所以核苷酸必须以比每秒8000次高得多的频率去碰撞,才能满足大肠杆菌繁殖的需要。由此推断,细胞中多数分子之间碰撞的频率一定比每秒8000次高很多。与DNA的复制相比,蛋白质的合成受碰撞频率的影响更大。蛋白质是由20种氨基酸按一定顺序线性相连而成的。在每次氨基酸与合成中心碰撞时,只有5%(二十分之一)的机会到达的氨基酸是正确的氨基酸,所以蛋白质的合成速度远比DNA的合成要慢。在大肠杆菌中,核糖体(合成蛋白质的“装配车间”)每秒钟只能添加18个氨基酸到新合成的肽链上。如果扩散和碰撞概率再低,生命活动就难以维持了。

第三个作用是分子的热运动还给许多化学反应提供能量。没有分子的热运动,许多化学反应就不能进行。化学反应的速度一般随温度升高而加快。提高温度10摄氏度,反应速度就大致加倍,说明分子的热运动与化学反应密切相关。

化学反应常常要破坏原有的化学键,形成新的化学键。在室温下,分子热运动的能量远低于破坏这些键的能量,所以葡萄糖不会自动分解。但是在高温下,分子的热运动就能提供这样的能量。把葡萄糖放在火焰中,它也会燃烧,变成二氧化碳和水,就是因为在高温下,分子运动的动能就能够提供破坏化学键的能量。但是在原核生物的细胞里面,所有的化学反应,包括葡萄糖被氧化成水和二氧化碳,都必须在常温下进行。即使在37摄氏度时,分子热运动在一个方向上的平均能量也只有0.014电子伏特(1电子伏特是1个电子经过1伏特的电场加速后获得的能量),相当于每摩尔1.3千焦耳。这个能量不仅低于氢键的键能(每摩尔5至30千焦耳),更远低于许多共价键的键能(一般每摩尔数百千焦耳)。为什么在原核生物的细胞中,葡萄糖可以被氧化成二氧化碳和水呢? 这就是因为酶的作用。酶可以把化学水解反应分成几步,同时弱化需要破坏的化学键,每一步所需要的能量可以由分子的热运动来提供,各种化学反应就可以在体温下进行了。原核生物细胞中的许多化学反应,看似“自然发生”的,好像不需要能量,其实化学键常常是被分子的热运动“撞”破或“扯”破的,所以仍然需要能量,只不过这个能量是由分子的热运动来提供的。

由于这几个原因,细胞中的分子必须以超乎想象的速度运动和碰撞,才能够满足生命活动的需要。神奇的是,尽管原核生物的细胞里面是一个喧嚣的世界,但是一切生命活动又能够有条不紊地进行。在分子的喧嚣无序中,每种分子都能够“找到”需要与自己作用的分子,并且进行特异的相互作用。这是原核生物创造的奇迹。真核生物的细胞也继承了这样在分子的无序中保持细胞的生命活动高度有序的能力,直至产生人体这样高度复杂而又高度有序的有机体。 CiASEznv0wz41jvhRZtmtxfrohO3IYGndSRRXCqeGPX/pMp5KVQ2a1CK+Yc+dqdt

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