进化之谜

艾米·马克西门

栉水母遗传学证据重建生命之树。

史蒂夫·哈多克（Steve Haddock）是加利福尼亚州莫斯兰汀蒙特利湾海洋研究所的海洋生物学家，他至今仍记得第一次在海洋中邂逅栉水母的每一个细节。在一片深不见底的蓝色开阔水域中，那只约有网球大小的动物微微发着光。“它就像只气垫船一般四处巡游，”哈多克说，“栉水母比人们想象中的任何外星人还要怪异。”

先从它们的外观说起吧：这种海洋动物像一只半透明的气球，装着闪烁着的彩色灯光。某些种群会发光，当受到惊吓时，某些种群还会发出闪电般的蓝光。数百条头发似的荧光纤毛组成梳齿状的垂直线条，贯穿它们栉水母是一种半透明的水生生物，具有多种多样的形式。新的遗传数据表明，这种相对复杂的动物可能在海绵动物之前而不是在其之后进化的。

球状的身体（栉水母因此而得名）。某些种群的纤毛可长达2毫米——是其他动物纤毛长度的200倍——它们有节奏地拍打海浪，推动自己前进、后退或是朝着对角线方向搜寻猎物。

不仅仅是它们的外观奇妙：如果将栉水母的胚胎切成两半，你会得到两个都只有一半的成年个体，而它们各自都能自我受精，生育出完美的整个的后代。某些种群还能在幼体时进行繁殖。虽然水母没有眼睛，但是哈多克和他的同事们发现了栉水母用来感知光线的蛋白。比较生物学家们喜欢开玩笑地说，上帝是在创世纪的第八天创造了栉水母。

栉水母和水母一样都呈凝胶状，但它们的相似性仅止于此。从身体构造看，水母与主要固着的类似植物的海葵、珊瑚虫及其他刺细胞动物类似，这个种群的起源至少可追溯至5.5亿年前。当水母和其他刺细胞动物开始进化出神经细胞在身体内形成松散网络时，栉水母已经拥有了复杂的神经系统，包括一个初级的大脑和被称为突触的细胞间连接，这类神经系统也存在于果蝇、人类和大多数其他动物体内。

不过，如果仔细观察两种栉水母的基因组，你会惊奇地发现，它们才是更原始的动物，而不是之前人们一直以为的水母、海葵或是珊瑚虫。甚至有可能，复杂的栉水母家族的进化或许早于无脑、无内脏、无肌肉的海绵。

因为只有150种的已知的种群，栉水母只代表着动物王国的一小部分。但是，从它们外表的奇异性，一直到它们的DNA，颠覆了科学家们认为他们所掌握的动物起源和早期演化方面的认知。

有一个激进的观点认为，栉水母可能会把海绵从动物进化树的基础之中排挤出去。如果这一观点属实，这意味着栉水母进化出了神经、肌肉和其他复杂的功能，这在某种程度上与我们自己独立的进化出大多数动物的祖先相类似。

或者，对于生物学家们来说，更难接受的一种可能性是，所有动物的最后一个共同祖先可能拥有复杂的特性，这些特性仍然存在于栉水母之中，却在海绵、水母以及它们的谱系中完全丧失了。这两种可能性都让传统认知变得混乱，因为传统假设认为，某些特性不会在进化过程中随意地出现或者消失。

来自圣奥古斯丁的佛罗里达大学惠特尼海洋生物实验室的神经生物学家里奥尼德·莫罗兹（Leonid Moroz），最近对栉水母的一种——太平洋侧腕水母（ Pleurobrachia bachei ）的基因组进行了排序。新的遗传研究结果暗示，“制造一个复杂动物的方法可能有很多种。”他说。

其他人并不同意这一观点。来自瑞典乌普萨拉大学的古生物学家格拉哈姆·巴德（Graham Budd）说，“如果栉水母独立地进化出了神经元和肌肉，那将非常引人注目，而如果它们位于进化树的底部，那是令人震惊的，这实际上就是在说，动物进化了两次。坦率地说，我无法相信它。”

进化树之初

早在查尔斯·达尔文（Charles Darwin）把进化描述为后裔发生演化之前，动物学家们就发现很多动物会共有某些结构。例如，人类、鸟类、蜥蜴和鱼都有一个由若干个骨骼组成的脊椎，来保护脊髓。达尔文认为，这些动物并不是沿其进化分支独立地进化出了这个复杂的结构，而是从一个共同的祖先那里继承了这个脊椎结构，随着时间的推移，这个脊椎结构在不同的动物谱系中不断演化。这就是为什么有些蛇的脊椎有400块骨头，而人类脊椎只有33块。

当科学家绘制进化树的时候，他们比较并对比了有关动物相关性的一些特性。在一般情况下，生物学家们赞成最简单的解决方案——大多数谱系分支从一个共同祖先那里辐射出来，并享有这个祖先的大部分特征。这个简单性的概念，被称为简约性，一直都在指导着有关动物起源的思考。

现今所有存活的动物都是从一团细胞繁衍而来的，这团细胞在8亿多年前开始彼此沟通并黏附在一起。来自丹麦哥本哈根自然历史博物馆的生物学家克劳斯·尼尔森（Claus Nielsen），同时也是教科书《动物进化》的作者，他说，就像动物进化过程中的其他里程碑事件，例如由细胞形成组织层，这一事件似乎曾经已经发生过一次。

在传统的进化树中，海绵是最早的一个分支，它是多细胞动物但尚未有专门分化。水母、海葵和珊瑚虫在其之后出现，它们也是由多细胞类型的祖先进化而来，有些细胞围绕机体形成一个外组织层，内组织层覆盖在肠道内。一个动物如果具有所有这些特征，再加上神经细胞、一个基本的大脑和一个形成肌肉的中间组织层，在传统上就会被认为是栉水母和其他动物的祖先。

按照最早的动物进化谱系中排列的这个顺序，主要的过度转变为进一步的进化铺平了道路。这不仅体现在看起来非常相像的身体结构之中，还体现在共同的分子基础之上。在多细胞生物的情况中，许多相同的蛋白质把细胞黏附在一起，并在所有活的动物细胞之间交流信息。同样的概念也适用于肌肉和中枢神经系统，其中包括由基因编码的蛋白质网络构建的几个不同的部分。事实上，所有的动物都在共享许多相互作用的组成部分，这让尼尔森和许多其他人都不认同这样一个观点，那就是栉水母的各组成部分是起源于自身，然后趋同于一个共同设计之上。尼尔森说，“一个共享结构越复杂，趋同性的可能就越低”，或者独立进化的可能就越低。“我们不能排除趋同的可能性，但是，在有可能和很可能之间有很大的差别。”

太平洋侧腕水母（左）利用它的长触手抓住猎物，而梳状水母（右）使用布满黏液的栉板捕食。它喜食鱼卵和仔鱼，已经重创了好几个渔场。

在20世纪90年代，生物学家们曾经预测，动物基因组学的研究结果将会反映出早期动物进化中逐渐增加的解剖结构的复杂性。在人类基因组中大约有22000个基因，预计海绵动物、海葵和栉水母的基因将会比人类的基因少很多。然而，在2007年，发表在《科学》杂志上的一篇报道表明，海葵和人类拥有同样多的基因，这让生物学家们大吃一惊。复杂性的遗传潜力似乎在很久以前就已经存在了。

栉水母在一年之后引发轰动。据2008年《自然》杂志报道，如果不考虑共享的解剖特征，而根据一段选择延伸的DNA的相似性构建进化树，栉水母被放在了无脑的海绵的下面。在当时，科学家们在很大程度上忽略了这一发现，认为这是一个“不完美的树状结构算法”的结果。事实上，研究团队最初没有把这个发现写在论文中。论文的合著者安德里亚斯·和诺（Andreas Hejnol）是挪威卑尔根市的萨尔斯国际海洋分子生物学中心的进化发育生物学家，“但是审稿人想让我们说点什么，所以我们注意到了这个结果，并说它需要进一步的分析。”他说，“但是私下里，我们谈论过如果栉水母在基础位置的话，那会意味着什么，这意味着它们的复杂性是独立进化的，或者意味着海绵动物失去了巨大的复杂性。”

发现趋同性

为了探索这个问题以及其他问题，一个由生物学家组成的团队决定全面解析完整的栉水母基因组。他们选择了核桃状的梳状水母（ Mnemiopsis leidyi ），这种栉水母可以很容易地在马萨诸塞州科德角的海岸上大量采集到，并饲养在实验室中。

进化树 图解描绘了动物谱系随时间演变的历史。每一个分支都代表一个谱系，它与其后分支的所有动物都有一个共同的祖先。生物学家传统上通过比较物种的解剖结构来构建进化树；现在他们还要比较DNA序列。

梳状水母基因组项目的首席研究员由马里兰州贝塞斯达市美国国家人类基因组研究院的比较生物学家安迪·拜克斯维恩（Andy Baxevanis）担任。他在加利福尼亚州旧金山市召开的整合与比较生物学学会年会上，介绍了他的团队的研究结果。他们通过一个数学模型比较了栉水母与其他生物的基因组的几千个位置，计算得出栉水母位于动物进化树的底部。然而，另一个分析结果把栉水母放在了水母和它的谱系的下面，但是，该结果无法解决海绵和栉水母的先后问题。

拜克斯维恩的团队在栉水母基因组中检测了一些动物中普遍存在的基因家族的情况，例如，与动物细胞间信号传递和黏附作用有关的LIM蛋白。和其他动物相比，栉水母中编码这类蛋白质的基因较少。栉水母和海绵中缺失了参与细胞生长和代谢的信号通路的分子成分，也没有发现 Hox 基因。 Hox 基因是一种对早期发育至关重要的基因，并负责传递大脑、四肢或身体其他部位形成的信号。栉水母可能是唯一的既缺少被称为microRNAs的基因调控分子，也缺少创造它们的分子机制的动物。

拜克斯维恩说，对于缺失的基因，最简单的解释是，栉水母与其他动物的祖先在进化树上分支后进化而成的，这与水母在进化树的位置更靠前存在争议。

在旧金山的会议上，出现了更多支持重新定位栉水母在进化树上位置的意见。除了拜克斯维恩的报告外，还有其他13个与水母基因组有关的讲演和海报。最重要的是来自莫罗兹领导的研究团队的新数据，该团队刚刚完成对太平洋侧腕水母基因组的分析，这种栉水母拥有8列闪光纤毛组成的栉板和两根长长的黏性触手，极具对称美。他的团队所绘制的新动物进化树中，栉水母也在最下面处分支出来，位于海绵的下方。

神经生物学家莫罗兹现在对栉水母的研究，已经不仅仅限于他对神经系统起源的兴趣。他推测栉水母的神经系统可能会代表着人类神经系统的一个非常早期的形式。

和拜克斯维恩一样，莫罗兹和他的同事们发现，这种栉水母与其他类型的动物存在大量遗传差异。

莫罗兹发现，栉水母和海绵动物都缺少多基因，而多基因被认为对于功能性神经系统是至关重要的，莫罗兹对此进行了仔细思考，他说，这一结果对于海绵来说，是讲得通的，因为它们没有神经，但是，对于栉水母来说，“这令人震惊，因为它们有一个大脑，有神经系统，还有复杂的反应。”栉水母是非常活跃的：有些种群会追捕猎物，有些种群会像撒渔网一样张开它们的触手。然而，两个团队都没有找到编码5-羟色胺、多巴胺和大多数其他经典神经递质的基因，这些神经递质负责动物的神经元之间的信息传递。还有很多蛋白质未被发现，如在其他动物中引导神经元生长的蛋白质。

另外，在栉水母的基因组中也没有找到在其他动物中与肌肉相关的常见基因序列。在栉水母中出现的肌肉基因似乎是以不寻常的方式行使功能。例如，其他动物中形成中间组织层（由此产生肌肉）的基因，在栉水母的神经细胞中表达。

平行进化

栉水母很明显有肌肉、神经细胞和基本的大脑，所以，它们可能会使用一组不同的基因来构建这些部分，或者仍然是那些众所周知的基因，但是已经突变很多，以至于无法识别出来。在当下，有关构成栉水母的肌肉和神经系统的基因还尚未可知，因为科学家们不知道需要找什么基因。

鉴于栉水母的肌肉和神经系统在基因层面上的独特性，认为栉水母独立进化出了这些功能的观点，听上去也就没有那么荒谬了。莫罗兹认为栉水母“与其他动物谱系同时发育出了复杂的动物功能”，如果他是对的，这些生物在5.5亿年前出现的时候，可能是从非常简单的形式开始的。此外，如果栉水母的祖先是简单的，那么海绵和水母种群也不需要失去复杂性，即便栉水母代表了最长寿的谱系。

想确定栉水母最初是什么样子的是不可能的，因为凝胶状的动物几乎没有留下任何化石记录。然而，研究埃迪卡拉纪时期（6亿3500万年至5亿4200万年前）的古生物学家们说，在大多数现代动物谱系出现之前，在这个时期的生命都极其怪异，有的形状像有皱纹的嘴唇，有的像泡状的蕨类植物，还有的像被压扁的螺旋状星系，这些埃迪卡拉纪化石都无法规整地归入任何一个现代分类中。来自华盛顿特区的史密森自然历史博物馆的古生物学家道格拉斯·欧文（Douglas Erwin）解释说：“在某种意义上，埃迪卡拉纪生物群可能是动物向多细胞性进化的失败的实验”。

栉水母可能会是可以追溯到已经灭绝的埃迪卡拉纪的唯一幸存者吗？“我同意这个观点，”欧文说，“也许它们是现在唯一尚存的一种利用早期的遗传工具组实现了迅速和捕食性进化的代表性生物”。相比之下，海绵动物可能也拥有一个类似的工具组，但是，它仍然很低等。目前，大约有8000种海绵动物存活着，说明它们的进化显然还在继续。

尽管有证据，许多生物学家还是不愿意接受肌肉和中枢神经系统进化了不止一次的观点，虽然他们中的大多数都相信，在进化过程中，这些特性已经被高度修改过。约瑟夫·瑞恩（Joseph Ryan）把这一观念归因于人类的偏见，他是萨尔斯实验室的一位进化生物学家，同时也是太平洋侧腕水母项目组的成员之一，他说：“人们相信，我们的神经系统是世界上最伟大的事物，所以他们就会问‘它怎么可能会发生两次呢？’”

了解真正的进化树，除了能阐明动物之间的关系以外，它还能揭示趋同进化是否比生物学家们所认为的还要更常见。如果栉水母谱系在进化树的底部分支出来，简约地表明栉水母独立地获得了复杂的特征。肌肉和综合神经系统会沿着它们的分支进化一次，而在海绵和包含水母的群体分支出来后进化的动物中，肌肉和综合神经系统同样进化了一次。另一种情况——动物的祖先拥有所有的这些特性——意味着这些特性在海绵动物中失去过一次，然后在水母的群体中又失去了一次。海绵动物，不管是现存的还是变成化石的，都没有迹象显示曾经有过这些特性，或者有过构造它们所需的组织层。

据拜克斯维恩团队的分析得出栉水母谱系在进化树的不同位置分支，这一事实凸显了重新构建一个单一、真实的进化树的困难。尽管有基因组数据，科学家们现在还无法做到。但是，在不远的将来，相信我们就可能对进化树上最早的分支有一个更好的认识，因为用于分析物种关系的技术在不断提升，而且更多的物种的新基因数据应该也会有所帮助。

栉水母缺失的基因： 科学家分析了梳状水母的遗传图谱，对动物的起源提出争议。栉水母基因组缺失了基本动物遗传工具组中的某些要素，包括一些具有重要功能的基因。

对栉水母如何发育并控制自己的身体部位的研究，或许也可以揭示在过去被忽略的一些差异，因为我们之前把肌肉和神经系统的共同起源——以及推测的相似性——视为是理所当然的了。来自佛罗里达州惠特尼海洋实验室的进化生物学家马克·马丁代尔（Mark Martindale），他参与了太平洋侧腕水母项目，他指出，动物之间的差异可能是有益的。

他说，与栉水母再生其大脑、神经和肌肉相关的蛋白质也许能够提示人类的相关蛋白是否也有同样的潜能。栉水母的基因组也包含有哺乳动物中的致癌成分，例如声名狼藉的Myc蛋白，它能导致细胞无限制地生长。也许栉水母已经发现了抑制致癌基因的方法。“这种趋同性的亮点在于，通过比较研究，你可以针对老问题提出新的疗法。”马丁代尔说。

2012年12月，拜克斯维恩的团队在线发布了太平洋侧腕水母的基因组及注释结果，虽然有两个团队都在会议上展示了他们的研究成果，但是，两个团队都还没有发表这个重要论文，即根据明确的栉水母基因组草图确认栉水母具有更古老的起源，以及它的复杂性是独立演化的。

当他们真的发布上述结果的时候，两个团队将面临的挑战也是很明显的。对此，莫罗兹给出了他的意见：在达尔文的时代，神学争论围绕着没有造物主是否能够进化出复杂系统。现在，我们的信条是复杂性是可以进化的，但是并不经常进化。他说，“这就如同在复杂性这一问题上，我们被洗脑了”。如果能有更多的生物学家把注意力投入到栉水母上来，他们就会知道可以如何创新性的进化了。 W6xOgFUzKZ1Apowvu3fFYV+B7irHRblFjESo5oHZgifgsDEhBW/1s5ngb5KAHYfL