第二节
各种骨骼的发生和生长

骨骼系统的骨骼可归纳为三种：中轴骨骼、颅骨和四肢骨。以下分别叙述。

一、中轴骨骼的发生

中轴骨骼包括脊柱、肋骨和胸骨；前两者均来自体节的生骨节，后者为局部间充质所形成。

（一）脊柱的发生

脊索为胚胎早期的中轴，后由脊柱取代。脊柱主要由椎骨组成，所有椎骨均由体节的腹内侧生骨节分化而成。在人胚第4周，生骨节细胞向三个方向迁移：

1.生骨节细胞向内侧迁移，包绕脊索（notochord），先形成软骨，最后骨化成椎体，被包绕的脊索退化消失。生骨节细胞迁移形成的各细胞团块之间有疏松的间充质，其内有节间动脉。每个生骨节迁移的细胞团尾侧部分排列致密，头侧部分较疏松。每个细胞团的尾侧致密部分与其下一个细胞团的头侧较疏松部分融合，形成前软骨椎体，含有节间动脉的节间组织也并入前软骨椎体。因此，两个前软骨椎体之间，即来自下一个细胞团头侧疏松的组织，将发育成椎间盘，其中的一段脊索变成髓核，其周围有环状纤维软骨包绕（图1-2-1）。

2.生骨节细胞向背侧迁移，包绕神经管形成椎骨的左、右椎弓，及以后的棘突和横突。

3.生骨节细胞向腹外侧迁移的细胞形成肋突（costal process），由肋突发育成肋骨（图1-2-2）。

椎骨的发生方式属软骨内成骨。在人胚第6周时，椎体才从前软骨形成软骨。人胎第10周后，先后出现3个初级骨化中心：分别位于椎体中心和左、右椎弓。出生时，每个椎骨都由3个骨性部分组成，三者之间靠软骨连接（图1-2-3）。青春期开始不久，每个椎骨内出现5个次级骨化中心，分别位于棘突顶端、左和右横突尖端，以及椎体上下两表面各有一个环状骺（annular epiphyses）（图1-2-4）。到25岁左右，所有的次级骨化中心和椎骨其他部分相互合并，骨化完成。骶椎和尾骨的联合，在青春期至25岁之间发生。

（二）肋骨的发生

人胚第6～8周，椎骨原基所形成的肋突，先分化为前软骨性肋骨，后形成软骨性肋骨。人胎第9周开始出现3个骨化中心，位于肋骨干、肋骨结节和肋骨头。所有肋骨的远端终生为肋软骨（图1-2-5）。发生之初椎骨与肋骨相连，当椎骨与肋骨形成之后，两者之间的直接连接变成滑液性关节连接。肋骨的腹侧端与胸骨连接。颈、腰、骶、尾的肋骨，在发生后不久即萎缩退化。但颈部部分肋骨与椎骨的横突合并，部分与椎体合并，形成颈椎的横突孔。腰部肋骨完全合并到腰椎横突。骶部肋骨与骶椎两旁的扁平骨融合为一体。尾骨的第一尾椎骨保留肋突的痕迹，其余都退化。

生骨节的迁移、椎骨体和椎间盘的形成

5周为前软骨，6周出现软骨，10周出现初级骨化中心

（三）胸骨的发生

胸骨由原位的间充质细胞密集分化而成。人胚第6周时，先形成左、右两条纵行的间充质细胞带，称为胸骨带（sternal bands）或称胸骨原基（sternal primordium）。后从上而下彼此间在中线靠近融合。到第9周两条胸骨原基，全部愈合并分化为软骨，在上段约有6对肋软骨附于其上。胸骨原基头端出现一个细胞群，为前胸骨柄，以后骨化成为胸骨柄，并与两侧的锁骨形成关节连接。胸骨柄尾部演化为7～8个小段，称为胸骨段，以后成为胸骨体和胸骨剑突。胸骨体与肋骨形成关节连接。胎儿第5个月开始，每个胸骨段各出现一个骨化中心，但胸骨剑突3岁才出现骨化中心，完成骨化过程则需到青春期，从青春期到25岁各段连接消失（见图1-2-5）。

二、颅骨的发生

颅骨是由许多块骨组合而成，同样也是以软骨性成骨和膜性成骨的方式形成。最初的软骨按种系发生均来源于脑颅（neurocranium）和咽颅[pharyncranium，又称内脏颅（viscerocranium）]。脑周围先形成间充质膜雏形，然后脑颅底部分化为软骨，包括鼻囊（nasal capsule）和耳囊（otic capsule，又称耳泡，otic vesicle）周围的囊状软骨，最终以软骨内成骨方式造骨；颅底及由鳃弓演变来的骨骼为软骨内成骨，而面部骨和颅顶骨则为膜内成骨。

（一）脑颅的发生

脑颅具有保护脑的功能，可分为软骨性脑颅和膜性脑颅。

1.软骨性脑颅

颅底诸骨，先形成软骨，后经软骨内成骨，形成骨性颅底，其发生过程中脊索起重要作用。人胚第7周，脊索两旁形成左右一对软骨条，称为索旁软骨（parachordal cartilage）又称基底板（basal plate）；该软骨与来自枕部的生骨节软骨合并，形成枕骨的基部（图1-2-6）；后来该软骨向背侧伸展形成枕骨顶盖，环绕脊髓上端，形成枕骨大孔。同时脊索头侧也出现左右软骨条，称为颅梁软骨（trabecular cranial cartilage），其前端与鼻软骨囊相互合并形成筛板。颅梁软骨后端与索旁软骨前方的垂体区出现垂体软骨（hypophyseal cartilage）；垂体软骨前方与颅梁软骨及其后方的索旁软骨前端融合，形成顶索软骨。垂体软骨左右合并成蝶骨体。筛板与顶索软骨之间原有一个较大间隙，以后封闭消失，其前端部分形成筛骨，后端部分形成蝶鞍，与前方的眶翼软骨（ala orbitalis cartilage）、颞翼软骨（ala temporalis cartilage）融合，分别构成蝶骨小翼（lesser wing of sphenoid）和蝶骨大翼（greater wing of sphenoid）。在耳囊周围的软骨形成颞骨的岩部（petrous temporal）及乳突部（mastoid process），后又与颞翼软骨和索旁软骨合并形成颞骨（temporal bone），但乳突要到出生后才发育。

在人胎第9～10周，软骨性脑颅已可分为枕骨区、蝶骨区、颞骨区和筛骨区。随后各区出现骨化中心，每一中心代表一块小骨片，经愈合分别形成枕骨、蝶骨、颞骨的岩部和乳突部以及筛骨。但枕骨上部分，即枕骨鳞部，或称枕骨的顶间部（interparietal part of occipital），为膜内成骨（图1-2-7）。

2.膜性脑颅

顶骨和额骨以膜内成骨的方式发生。被覆在脑表面的间充质先形成间充质膜，于人胎第9～10周时出现多个骨化中心，分别形成顶骨、额骨、鼻骨、泪骨、犁骨、蝶骨大翼的眶部、颈部和翼突、颞骨的鳞部等（图1-2-7，图1-2-8）。出生时，头颅诸扁骨间有致密结缔组织膜构成的颅缝，即额缝、冠状缝、矢状缝和人字缝，形成纤维性连接；在胎儿晚期和婴儿期有6个较大的纤维性连接区，称为囟门（fontanelles），即为左右顶骨与额骨之间菱形的前囟（anterior fontanelle）、左右顶骨与枕骨之间的三角形后囟（posterior fontanelle）、前外侧方的左右蝶囟（sphenoid fontanelles）和后外侧方的乳突囟（mastoid fontanelles）（图1-2-8）。一般情况下，后囟和蝶囟在出生后2～3个月闭合，乳突囟1岁闭合，前囟2岁半才闭合。颅缝愈合时间也有差异，额骨的两半在生后第2年愈合，额缝在8岁愈合，其他颅缝到成年时才闭合。

（二）咽颅的发生

咽颅来源于鳃弓的中胚层，主要演变为上颌骨、下颌骨和咽后部诸骨。它们的形成也包括软骨内成骨和膜内成骨两种方式（图1-2-9）。

1.软骨性咽颅

第1对鳃弓的中胚层形成Meckel软骨，其背侧端于胎儿第4个月开始骨化形成锤骨和砧骨；然后其中部退化，腹侧端大部分消失，而软骨膜衍化为锤骨前韧带和蝶下颌韧带。第2对鳃弓的中胚层形成Reichert软骨，其背侧端骨化成镫骨和颞骨的茎突（styloid process），腹侧端骨化成舌骨小角和舌骨体上部；介于茎突与舌骨之间的软骨退化，其软骨膜衍化为茎突舌骨韧带。第3对鳃弓的中胚层形成的软骨，骨化成为舌骨大角和舌骨体的下部。第4对鳃弓的中胚层形成的软骨，成为甲状软骨的一部分。第5、6对鳃弓在人类不发达，其中的中胚层主要形成喉部诸软骨，即小角状软骨、勺状软骨、环状软骨和甲状软骨的一部分。会厌软骨由第3、4对鳃弓衍生的鳃下隆起中的间充质发育形成。

2.膜性咽颅

第1对鳃弓的上颌隆起中胚层，以膜内成骨形成上颌骨、颧骨和颞骨鳞部，部分形成为腭骨和犁骨。第1对鳃弓的下颌隆起中胚层，内围绕Meckel软骨的间充质，以膜内成骨方式形成下颌骨和下颌关节盘，但下颌骨的颏部和下颌小头属软骨内成骨。

新生儿头颅体积较大，面颅较小，是由于上、下颌发育尚差，面部骨较小，鼻窦基本上还未形成。随着这些骨骼的发育，鼻窦和牙齿的出现，脸面随之增大。7岁前为颅骨和面部骨迅速生长的时期。

三、四肢骨的发生

人胚第4周末，胚体腹外侧出现隆起的肢芽，上肢芽先于下肢芽，第6周迅速发育，第7周肢芽远侧段出现。肢芽发育过程中，其内的间充质细胞增殖变致密，出现了成软骨细胞，包埋在嗜碱性的基质中，逐渐呈现透明软骨的特征，该软骨即为软骨雏形。随后，以膜内成骨和软骨内成骨的方式发生骨组织（图1-2-10）。

上肢骨：上肢带骨包括锁骨和肩胛骨；以及自由上肢骨包括肱骨、桡骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨。下肢骨：下肢带骨即髋骨包括髂骨、坐骨和耻骨；和自由下肢骨包括股骨、胫骨、腓骨、跗骨、跖骨以及趾骨。锁骨最早出现软骨雏形，始于人胚第7周，两端为软骨内成骨，中部为膜内成骨（图1-2-5）。肩胛骨的肩峰、肩胛冈以及喙突各有一个骨化中心。髂骨骨化中心比耻骨和坐骨出现早，但均于青春期才完成骨化，并在14～16岁时相互愈合成为髋骨（图1-2-11）。自由上肢骨和自由下肢骨，所发生的骨化中心的时间和数量不同。上、下肢长骨的初级骨化中心的发生始于胚胎第7～8周，次级骨化中心出现于胎儿第36周。指骨和趾骨的初级骨化中心的发生始于第9～10周，而其次级骨化中心生后5个月以后出现。初级骨化中心和次级骨化中心的融合时间通常在20岁左右。软骨雏形的骨化中心的数量不同。自由上肢骨：肱骨（先后出现有8个），桡骨（有3个），尺骨（有3个），远侧指、中指、近侧指节骨和掌骨（各有2个），每个腕骨（有1个）。自由下肢骨：股骨（有4个），胫骨（有3个），腓骨（有3个），5个跖骨（各有2个），远侧趾、近侧趾、中趾节骨（各有2个），跗骨中以跟骨（有1个）出现骨化最早，其次为距骨（有1个）、骰骨（有1个）均在出生前发生，3个楔骨（各有1个）和舟骨（有1个）的骨化均在出生后发生（图1-2-12）。髌骨的软骨雏形形成于胚胎第7周，但在生后3～6岁才出现多个骨化中心，以后合并成一块髌骨，到青春期才完成骨化过程。胎儿上、下肢长骨的生长速度不一，一般以骨体长度比较，前臂骨和小腿骨具有相同的生长速度，远侧节段的生长速度较近侧段稍快，下肢骨较上肢骨的相当节段快。骨化中心的出现女性比男性早。

肩胛骨（左2图）与髋骨（右2图）的骨化，小图示初级骨化中心出现的时间，大图示次级骨化中心出现的时间及其与初级骨化中心融合的时间