第一节
病毒的基本性状

学习目标

一、病毒的大小与形态

完整的成熟的具有感染性的病毒颗粒称为病毒体（virion）。病毒体大小的测量单位为纳米（nanometer，1nm=10 ^-3 μm）。在自然界，各种病毒的大小可以相差10~20倍，最大的病毒约为300nm，如痘病毒；最小的病毒如细小DNA病毒和小RNA病毒，直径约20nm；大多数病毒体在100nm左右。病毒体大小比较见图6-1-1。

病毒大小的测量方法主要有电镜测量法、超滤法、超速离心沉淀法与X线晶体衍射法等，其中以电镜测量法最为准确，可直接计算病毒颗粒的直径或长宽。

病毒形态各异。动物病毒多呈球形，少数为砖形（如痘病毒）、弹状（如狂犬病毒）或丝状（如初次分离的流感病毒）；植物病毒一般为杆状，而细菌病毒（即噬菌体）则常为蝌蚪形。

二、病毒的结构、化学组成与功能

（一）病毒的结构

病毒的基本结构包括核心（core）及衣壳（capsid）。病毒的核心为病毒体内部的中心结构，主要成分为单链或双链DNA或RNA，有的含有少量功能性非结构蛋白如病毒核酸多聚酶或转录酶等。病毒的衣壳是包围在病毒核心外面的一层蛋白结构，由数目众多的多肽亚单位即壳粒（capsomere）按一定排列组合而成。病毒核心和蛋白质衣壳共同组成核衣壳（nucleocapsid）。病毒的衣壳有二十面体对称、螺旋对称和复合对称3种对称形式。

1.二十面体对称（icosahedral symmetry）

是指病毒体衣壳由20个等边三角形组成，它包括20面、12个顶角和30条边，每条边上含有相同的壳粒数，呈有规律的多面体形（图6-1-2）。大多数球状病毒都呈20面体对称结构。

2.螺旋对称（helical symmetry）

此种对称是病毒壳粒沿着盘旋的病毒核酸链呈螺旋形对称排列（见图6-1-2），大多数杆状病毒和弹状病毒呈螺旋对称。

3.复合对称（complex symmetry）

是指病毒的衣壳既有立体对称又有螺旋对称，例如噬菌体的头部是立体对称所构成的20面体，其尾部则是螺旋对称的杆形。此外，痘类病毒结构也比较复杂，其衣壳的壳粒呈不典型的立体对称和螺旋对称，排列呈栅状，也属于复合对称。

病毒除上述基本结构外，有些病毒在核衣壳的外面，包有一层含有类脂成分的包膜（envelope）。包膜是在病毒成熟的后期以出芽方式穿过宿主细胞向细胞外释放时而形成的，含有宿主的细胞膜或核膜成分，包括脂质、多糖和少量蛋白质成分。包膜表面常有不同形状突起，称为包膜子粒（peplomere）或刺突（spike），刺突多数由病毒基因编码。有包膜的病毒称包膜病毒（enveloped virus），无包膜的病毒体称裸露病毒（naked virus）。人和动物病毒多数具有包膜。病毒体结构如图6-1-3。

（二）病毒的化学组成与功能

病毒含有核酸、蛋白质、脂类及糖类。

1.核酸及其功能

病毒只含有一种核酸，DNA或RNA。根据核酸的类型，可将病毒分为DNA病毒与RNA病毒二大类。核酸可为线形或环形，可为双链RNA、单链RNA，分节段RNA、单链DNA或双链DNA。它们的多种形式如下所示：

单链RNA病毒如其RNA基因组可以作为mRNA，称之为单正链RNA（＋ssRNA）病毒。如其RNA基因组不能直接作为mRNA，以互补链作为mRNA，称之为单负链RNA（-ssRNA）病毒。单正链RNA病毒可以直接感染动物细胞合成病毒衣壳及核酸组装成病毒体。单负链RNA病毒没有感染性，需合成互补链转录mRNA才有感染性。单链DNA病毒需合成互补双链DNA，由其互补链为模板转录mRNA。

病毒基因组很小，基因数少，所含信息量也相对少。但是不同病毒间基因组大小相差较大，如HBV DNA仅有3kb，主要编码4种蛋白质；痘病毒基因组有400kb，可编码几百种蛋白质。

病毒基因组中的多种基因常以互相重叠形式存在，即编码的几个开放读码框（open reading frame，ORF）间有重叠。尽管这些重叠基因的DNA序列大部分相同，但是由于将mRNA翻译成蛋白质时的ORF不一样，产生的蛋白质分子量往往不相同。基因重叠的意义在于使较小的病毒基因组携带较多的遗传信息。

病毒核酸决定病毒的遗传、变异、增殖与感染性，是病毒体中最重要的组成部分。病毒核酸除可以携带自身遗传信息指导自身复制外，经过改进还可作为基因治疗的载体。

2.蛋白质及其功能

蛋白质是病毒的主要结构成分，由病毒体的基因组编码，具有特异性。病毒蛋白主要包括病毒核衣壳的全部成分和包膜主要成分，其次为病毒核酸紧密连接的病毒蛋白及其他病毒蛋白成分。病毒蛋白质除因其存在部位及构成不同而有各自功能外，进入机体后也能引起发热、血压下降、血细胞改变及其他全身毒性反应。

（1）病毒核衣壳蛋白：

病毒核衣壳的壳粒由病毒基因组编码的多肽组成。病毒衣壳蛋白具有保护病毒核酸、辅助病毒进行感染以及构成病毒的抗原等作用。

（2）病毒体内的蛋白：

这种蛋白通常与病毒核酸结合形成具有二十面体对称衣壳的病毒核心。有些病毒（如乳多空病毒）的内在蛋白是宿主细胞的组蛋白，有些病毒（如腺病毒）的内在蛋白则是病毒基因组编码的组蛋白样蛋白。内蛋白可能与病毒构型有密切关系。

（3）病毒包膜蛋白：

由病毒基因组编码的包膜蛋白包括糖蛋白和基质蛋白两种。糖蛋白大多存在于病毒包膜表面，是构成刺突的主要成分，如流感病毒包膜上的血凝素（hemagglutinin，HA）和神经氨酸酶（neuraminidase，NA）由糖蛋白组成。大多数的病毒糖蛋白具有某些特殊功能，如HA能凝集某些动物的红细胞，NA能水解宿主细胞中的N-乙酰神经氨酸。

病毒包膜中的基质蛋白（matrix protein，M-蛋白）是一种非糖基化蛋白质，常位于包膜内层，它可能是构成包膜与衣壳之间的连接成分，多具有跨膜和锚定功能。

此外，病毒包膜蛋白还具有免疫原性，并与包膜病毒的感染过程密切相关。

（4）病毒的酶类：

病毒固有的酶类由病毒基因编码的蛋白质构成，大多与病毒核酸的复制与转录有关。常见的病毒酶类有流感病毒的RNA多聚酶、痘病毒的依赖DNA的RNA多聚酶、HBV的DNA多聚酶及HIV逆转录酶等。

3.脂类及其功能

病毒所含的脂类主要包括磷脂、糖脂、中性脂肪、脂肪酸和胆固醇，主要存在于病毒包膜中。病毒脂类有维护病毒体结构完整性的功能。有包膜的病毒易被乙醚、氯仿、胆盐等脂溶剂灭活，在肠道内也不易引起感染。病毒脂类多与宿主细胞膜脂类成分同源，故病毒包膜与宿主细胞易于亲和融合，从而对病毒的感染也有辅助作用。此外，包膜脂蛋白也是引起机体发热、中毒症状的原因之一。

4.糖类及其功能

所有的病毒都含有糖。常见的有核糖或脱氧核糖（构成病毒核酸）、半乳糖、葡萄糖、甘露糖和岩藻糖等（构成病毒包膜上的糖蛋白）。病毒的糖类除构成病毒核酸外，尚与病毒某些特殊功能（如凝血作用）及抗原特异性有关。

（赵飞骏）

学习小结

复习参考题