1.3　普氏原羚的科学研究

普氏原羚的生态学研究，除了研究其基本的分布和种群数量外，更主要集中在研究其采食对策（包括采食植物种类、采食时间、采食地选择以及同家畜的食性比较）、昼间活动格局、集群行为、求偶交配行为、警戒行为以及栖息地选择等。

（1）取食

普氏原羚是广食性物种，喜欢晨昏在人为干扰小、食物丰富度高的地方采食（蒋志刚，李迪强，1999；刘丙万，蒋志刚，2002）。李迪强等人观察到普氏原羚取食5科共16种植物（表1-1），并且从普氏原羚粪便样品中可以分辨出赖草（ Leymus secalinus ）、芨芨草（ Achnatherum splendens ）、冰草（ Agropyron cristatum ）、波伐早熟禾（ Poa poophagorum ）、华扁穗草（ Blysmus sinocompressus ）、针茅（ Stipa capillata ）、苔草、披针叶黄华（ Thermopsis lanceolata ）、黄芪、冷蒿（ Artemisia frigid ）、沙蒿（ Artemisia desertorum ）、棘豆等12 种植物的组织残片（李迪强，等，1999c）。

直接观察发现，普氏原羚的取食植物种类较多，日活动范围大。普氏原羚的雌性和幼体群占据的生境中，禾本科植物比例高、覆盖度大、人为干扰少，它们选择性地取食其植株顶端部分；而雄性群所在生境质量较差，取食植株的长度较长。普氏原羚的食性较广，甚至取食包括对藏系绵羊有毒的部分植物。普氏原羚在植物生长季对植物的选择性高，在非生长季则选择性下降（李迪强，等，1999c）。对鸟岛圈养的两只普氏原羚食性研究表明，在8月下旬至9月上旬，普氏原羚主要采食豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）和禾本科（Poaceae）三个类群的植物，其次是蔷薇科（Rosaceae）、蓼科（Polygonaceae）等植物（易湘蓉，等，2005）。

在青海湖东部的湖东种羊场一带，芨芨草群落、冷蒿-紫花针茅群落是普氏原羚的主要取食场所（李迪强，等，1999b）（图1-3）。普氏原羚通常在人为干扰小、食物丰富度高的地方采食。草地围栏影响普氏原羚采食生境的选择：它们几乎不在围栏内采食，距围栏大于1000米则接近随机选择采食；不在沙丘中采食，而在近沙丘处采食（刘丙万，蒋志刚，2002a）。

普氏原羚与藏系绵羊的食性重叠很大，草青期重叠率为61％，草枯期为81％（Liu，Jiang，2004）。与牦牛、藏系绵羊相比，普氏原羚食性较精，食谱较广，喜食莎草科植物，对禾本科的取食强度较低，对冷蒿、黄芪等选择性较高，对较高禾草只取食顶端2～5厘米处的部分（李迪强，等，1999a）。

普氏原羚和藏原羚的食性十分相似，两者之间食性重叠指数Pianka’s index C 在草青期和草枯期都达到了0.95（ C 的取值范围为0～1，数值越大说明重叠程度越高）；但它们可能通过占据不同的取食地以减少彼此的竞争（Li，et al，2008）。

（2）昼间活动

普氏原羚昼间活动基本分为采食和卧息两种（陈立伟，等，1997）。采食是普氏原羚的主要活动之一，占其活动时间的40.8％～65.6％；采食主要在晨昏进行：有6：00～10：00、16：00～20：00两个采食高峰（刘丙万，蒋志刚，2002a）。春、夏、秋三季中，春季的采食时间最长（占整个昼间观察时间的65.6％）；夏季缩短为占45.9％；秋季最短，占40.0％（陈立伟，等，1997）。

（3）集群行为

普氏原羚的基本社会组成包括：雌性群（41％）、雄性群（34％）、雌雄混合群（7.7％）和母子群；2～8只的群体出现频次最高（62.6％），单只群次之（21.9％），大于9只的群最少（15.5％），平均集群规模为5.44±0.37只（李忠秋，蒋志刚，2006）。普氏原羚在冬季交配季节形成50只以上的混合群体，但雄性及年老、体力差的个体常常单独活动（李迪强，等，1999b）；产羔期后雄性群和混合群规模略有增大，雌性群规模显著减小，并出现母子群（李忠秋，蒋志刚，2006），集群规模的季节差异显著（Lei，et al，2001）。

（4）交配行为

普氏原羚的交配制度为求偶场交配制度。游章强和蒋志刚（2005）共记录到28种发情、求偶及交配行为，并将求偶交配过程分四个阶段：① 试探接近；② 靠近；③ 爬跨、交配；④ 看守。

（5）生境选择

李迪强等（1999c）采用生境评价方法HEP就人类活动对青海湖地区普氏原羚生境的影响进行了分析，认为影响普氏原羚生境适合度的因素包括：基质类型、坡度、水源远近、植被类型与人类活动。在不考虑人类活动的情况下，普氏原羚的最适生境为典型草原，其次是灌丛沙地；考虑人类干扰时，普氏原羚生境的适合度等级出现明显变化（李迪强，等，1999c），适宜和次适宜生境面积分别减少了5.81％和33.09％（王秀磊，等，2005）。刘丙万和蒋志刚（2002b）在湖东地区的研究表明影响普氏原羚生境选择的主要生态因子是人为干扰和围栏，其次为食物丰富度、距沙丘距离和农业用地距离，植被类型、隐蔽条件和与公路距离对普氏原羚生境选择的影响不明显。

（6）所受威胁以及威胁的变化

普氏原羚之所以如此濒危，历史上是由于毁灭性的滥捕滥猎造成的（郑杰，2005）。1988年，国务院颁布了《国家重点保护野生动物名录》，普氏原羚被列为国家一级保护野生动物。到2002年青海湖地区的枪支基本被完全收缴，偷猎得到有效控制，滥捕滥猎已不再是限制普氏原羚种群增长的主要因素（夏勒，等，2006）。然而，普氏原羚的种群数量并没有出现显著的增长，甚至有些小种群还出现了下降：20世纪90年代中后期蒋志刚等（2001）的调查数据显示，在湖东、青海湖东北部以及鸟岛共有约300只普氏原羚，叶润蓉等2003年的数据显示在同样的区域，普氏原羚数量为389只（叶润蓉，等，2006）；其中元者区的种群数量从1994年的80只下降到2003年的46只。尽管在不同的调查之间，因调查方法和调查人员的差异，调查结果的可比性存在一定的问题，但从总体趋势来看，普氏原羚种群的增长不明显。

影响种群恢复的因素包括两个方面：种群内部和种群外部。种群内部因素即种群的遗传多样性丧失，导致近交衰退。李娜（2006）对普氏原羚种群的遗传多样性的研究结果显示，6个小种群均具有丰富的遗传多样性。因此对普氏原羚来说，外部因素的影响可能占主导地位。根据文献，来自外部的影响因素包括：狼的捕食（李迪强，等，1999b）、家畜的增加（魏万红，等，1998；蒋志刚，等，2001；刘丙万，蒋志刚；2002a）、围栏的大量兴建（夏勒，等，2006；魏万红，等，1998；刘丙万，蒋志刚，2002c）、人为活动的干扰等（蒋志刚，等，2001；刘丙万，蒋志刚，2002b）。这其中，围栏的兴建和家畜的增加被认为是最主要的影响因素，然而目前还很少有针对这些影响因素的研究。Liu和Jiang（2004）对普氏原羚和家羊的食性做了比较，发现草青期两者的食物重叠比率为61％，草枯期为81％，因而得出结论，普氏原羚和家羊之间存在剧烈的食物竞争。而事实上，这样的食物重叠比率变化很可能说明普氏原羚和家畜之间不存在竞争，需要更多的研究来确定家畜和普氏原羚之间的关系，并进一步评估竞争对普氏原羚种群发展造成的影响。至于围栏对普氏原羚的影响，则很少有直接进行评估的研究。

（7）遗传学研究

对鸟岛、湖东克图、元者和沙岛四个种群的遗传学分析发现，鸟岛与其他三个种群遗传距离远，亲缘关系远；其他三个种群遗传距离小但是基因交流少（Lei，et al，2003；蒋志刚，等，2004）。进一步研究发现人类定居点与公路影响着普氏原羚的遗传分化，其中人类定居点是最主要的影响因素（Yang，et al，2011）。李娜2006年的研究显示，普氏原羚哈尔盖亚种群的微卫星位点具有高度多态性，湖东克图种群与元者种群聚为一类，天峻种群和鸟岛种群聚为一类，其中湖东与元者种群间有丰富的基因流（李娜，2006）。 5gl8L4OSMPvGPry0VZFIqqbhRbh26TlWMqz47NiQMPKPhORbMm+TaPQksS/XEh+X