2.4　讨论

2.4.1　普氏原羚种群的分布

本研究的调查总共记录到9个相对独立的普氏原羚分布区（表2-3）。与叶润蓉等（2006）在2003年的调查结果相比，除切吉外，其他普氏原羚分布区都有普氏原羚生活。切吉种群由叶润蓉等于2003年首次报道，记录到75只个体。我们在2008年1月的调查中没有在切吉发现任何普氏原羚实体；2008年12月又在切吉布设了总长度为63.5千米的样线，没有发现任何普氏原羚实体或痕迹（粪便、足迹等），切吉地区目前可被认为是没有普氏原羚分布的区域。

在青海湖北部和东部区域，我们的调查路线覆盖了已知的全部普氏原羚分布区，但在两个小区域调查力度有待加强：① 2009年11月的调查中发现有少数普氏原羚在倒淌河南岸活动（图2-6，红箭头所示），而这个区域在之前都被认为是没有普氏原羚活动的，因此，元者分布区的边界需要更多调查来确定；② 哈尔盖-甘子_南和沙岛之间有一大片沙地（图2-6），我们并不确定普氏原羚是否会将这片沙地用做种群之间的通道，也就是说，我们不确定这两个种群之间是否存在个体或基因交流。

在青海湖北部，我们在人类活动频繁的区域（例如，村庄或火车站附近）几乎没有记录到普氏原羚的实体或者粪便（图2-3），显示普氏原羚可能回避人类活动密集区域。同时，该地区内另有两个区域（图2-3中的A和B）几乎没有普氏原羚活动，地面调查证实区域A是大面积的耕地（属于青海湖农场），区域B是季节性的湿地（冬季无水），表明普氏原羚可能回避这两类植被类型。在调查中我们观察到有一群约20只个体的普氏原羚有时候会从哈尔盖-甘子河_北穿过315国道进入北边的草地觅食（图2-3的红箭头所示位置），但我们在样线上没有发现任何活动痕迹。这样的结果可能表示哈尔盖-甘子河_北种群在增长，相对的，其分布区需要扩张。我们认为塔勒宣果是相对独立的分布区，因为沿着315国道都没有发现普氏原羚的活动痕迹（图2-3）。青藏铁路对于普氏原羚来说是一个几乎不可逾越的障碍，因为铁路两侧有高于1.7米的连续围栏，阻碍了青海湖北部地区普氏原羚种群之间的交流（图2-3，图2-7）。甘子河火车站和哈尔盖火车站之间（距离为10千米）有8个大小不一的铁路涵洞和5座铁路桥，但大部分涵洞和桥都很低矮且窄，较大的几个涵洞则经常被人和家畜使用（图2-8）。我们没有观察到普氏原羚使用任何一个涵洞，也没有在涵洞周围发现普氏原羚的粪便等活动痕迹，因而认为铁路南北的普氏原羚属于相对独立的群体。这个结论需要更多的证据来验证。

在青海湖东部地区，我们观察到湖东种群早晨在羊群进入草场时退入附近沙地，白天在沙地里活动，晚上羊群回圈后再次进入草场取食（图2-9）。我们在湖东和克图之间的沙地里找到一些普氏原羚的粪便，因而认为生活在这两个区域的普氏原羚属于同一种群（图2-6）。沙岛因环湖东路与湖东-克图相隔。Li等（2009a）认为环湖东路的修建和随之而来的大量车流，改变了湖东种群普氏原羚的日活动节律，并使它们倾向于远离公路。我们没有观察到普氏原羚在这两个区域之间的移动，也没有在中间地带发现普氏原羚的活动痕迹，因而认为沙岛种群是独立于湖东-克图的种群。湖东和元者之间相隔着湖东种羊场和许多牧民房屋。我们在湖东种羊场附近没有发现任何普氏原羚或普氏原羚的粪便，因而推论湖东和元者的种群是相对独立的。

天峻种群在布哈河两岸都有分布，我们的调查对该分布区南部边界的确认可能不够充分（图2-5）。但因普氏原羚通常在相对较低和较平坦的区域活动（Leslie，et al，2010），我们认为该种群的分布不会超出我们的调查结果太多，当然这也需要更多的调查来验证。

哇玉种群由章克家等在2005年首次报道。我们的调查覆盖了该种群在村庄附近的活动区，但在这样没有明确地理边界（如河流，山脉等）的广阔平坦的草原上，确定分布区的边界十分困难。从共和县城经哇玉到大水桥的公路在2009年底已基本建成，这条公路将取代原109国道成为新的青藏公路，这必将带来大量车流和人类活动。该公路将哇玉分布区分隔成3个小区（图2-4），需要密切关注其对普氏原羚种群造成的影响。

目前已知的普氏原羚种群中有4个是在2003年之后被发现的，我们认为可能仍有未被发现的普氏原羚小种群存在，尤其是在缺乏调查的共和盆地，需要更多的调查加以确认。

2.4.2　种群数量

虽然2008年12月调查得到的普氏原羚总数远大于1月调查记录，但我们并不认为是种群的增长造成了这样的变化。事实上，2008年1月和7月的调查记录都低估了普氏原羚的实际种群数量：① 1月调查的路线比另外两次都短。② 普氏原羚在冬季会聚集成较大的群体（李迪强，等，1999b；Lei，et al，2001），比在夏季时更容易被观察到。因此一旦遇到一个较大的群体，我们就更有可能计数到这个区域的绝大多数个体。另外，7月对于计数普氏原羚新生幼仔来说还早了一些：一般认为普氏原羚的产仔期从5月（Wallace，1913）至6月中（Jiang，et al，1996），然而青海湖保护区的工作人员和附近的牧民告诉我们，普氏原羚的产仔期是从6月底开始的，不过大家对于产仔期的结束时间意见不一。蒙古原羚的幼仔出生后2～3个星期内有独自躲藏的行为（Odonkhuu，et al，2009），藏原羚的幼仔也有类似的躲藏行为（Schaller，1998）。同样的，我们在2008年7月也几次发现躲藏的普氏原羚新生幼仔（图2-10），但到8月之后就没有发现任何躲藏的幼仔。因此，在冬天普氏原羚集大群的时候进行种群调查比较合适。

在哈尔盖-甘子河_南和哇玉地区，2008年1月和12月的调查结果存在显著差异。这两个区域相对较大（图2-3和2-4），并且2008年1月的调查只覆盖了大约2/3的哈尔盖-甘子河_南地区，和大约一半的哇玉地区，而12月时则覆盖了整个地区。这可能导致了1月调查数量偏低。本研究提供了详细的普氏原羚分布现状，今后的种群调查和监测将有更好的基础，可以得到更加准确的对于普氏原羚种群变化趋势的评估。而准确的种群变化趋势对于制订合适的保护措施来说是至关重要的。

2.4.3　直接计数法与截线法的比较

在青海湖北部地区，平行样线上记录到1072只个体，高于2008年12月直接计数得到的567只。对此有两种可能的解释：① 2008年12月的调查结果偏低。虽然我们在调查中尽可能地记录更多的个体，但不可避免地会漏掉一部分个体。排除重复计数的影响，这个结果只能被视为种群的最小存活个体数。② 平行样线调查所得数量偏高。这些样线基本是由3个野外调查队伍在12天的时间内完成的，考虑到普氏原羚的移动能力，某些普氏原羚群体在调查期间不可避免地会被重复计数。两个调查对普氏原羚的探测概率都不可计算，但至少2008年12月的调查结果可视为种群最小存活个体数，而平行样线上的记录数量则不能得此结论。

DISTANCE计算结果显示青海湖北部地区有1653只普氏原羚（95％置信区间：712～2810），高于2008年12月的直接计数（567只）。这个结果再次证明直接计数的结果偏低，需要谨慎使用直接计数结果作为种群数量的估计。另一方面，截线法给出了一个比较宽的置信区间，这使它在普氏原羚保护中的实际应用受到限制。增加样本量（群数量）能够缩小置信区间，提高预测结果的精确性，但需要更多的时间和人力的投入。实践证明，样本量增加4倍，置信区间能缩小一半；另外，减少群大小的差异有助于增加截线法结果的精确性（Buckland，et al，1993）。普氏原羚集群大小的季节差异明显，雌性群在11月至12月间有更小的平均群大小，3月至6月间雌雄混合群和雄性群的平均群大小最小（Lei，et al，2001）。平行样线是在2009年的4月到5月间进行的，这时候普氏原羚的集群规模比较小，但调查结果显示普氏原羚集群规模从1只到99只不等（n=60，Mean±SD=16.4±24.1）。普氏原羚的集群比较类似于松散的、暂时的集合（aggregation），而非组织严密的群体（group）。在野外调查中，调查人员将一起行动的普氏原羚个体作为一个集群进行记录，但它们能够被拆分成更小的相对独立的集合。只要在调查前很好地定义“集合”，那么普氏原羚集群大小的差异就能够减小，使用截线法计算得到的种群估计就能更加精确。

截线法要求样本量不小于40（Burnham，et al，1980），但所有普氏原羚分布小区内的群体数量都不能满足这一要求，尤其是在冬季集群规模大的时候。要解决这一问题，一是要选择普氏原羚集群规模较小的时候进行调查（例如，在春季进行调查）；二是可以如本研究中所采用的，将相邻的几个分布小区视为一个整体进行分析，而对于天峻和哇玉这样没有相邻分布小区的种群，则可以尝试在其分布范围内重复调查以获取足够的样本量。

2.4.4　种群变化趋势和保护启示

1988—2008年间的数次调查对普氏原羚种群数量都有不同的估计（表2-5），究其原因，我们认为最大可能是各次调查所覆盖的调查区域不同和调查努力的不同造成的。叶润蓉等（2006）的调查增加了天峻、塔勒宣果和切吉分布区，本研究中则增加了哇玉分布区，而这些区域在之前都被认为是没有普氏原羚分布的地区。与之前的调查相比，叶润蓉等（2006）的调查比较全面，他们的结果也被IUCN用于评价普氏原羚这个物种生存状态，但他们并没有给出详细的调查方法（例如，调查样线长度，调查覆盖区域的面积等），我们认为这样的结果属于没有校正过的对种群大小的最低估计。因此，除了切吉，其他种群的数量不能和本研究的调查结果直接进行比较。切吉种群的数量从2003年的75只到2008年的几乎为零（本研究调查中未发现普氏原羚实体或痕迹），说明这个种群发生了严重的下降。当地牧民反映，过去几年偷猎在这一地区仍十分严重，这可能直接导致了普氏原羚种群的减少。

除了偷猎，普氏原羚还面临着其他威胁。自2003年起中国政府在西部的11个省区内开展“退牧还草”工程，同时也加强了对野生动物的保护。但是，青海湖附近地区的经济发展更加明显。普氏原羚的栖息地被压缩在沙地和人类定居点之间，而这些草地同时还被大量的家畜取食。青海湖周边四县的家畜总数约2900万头（Qi，2009），而普氏原羚的数量不过1300只。普氏原羚和家畜的食性有很高的重叠（Liu，Jiang，2004），显示两者之间可能存在竞争，尤其是在食物资源缺乏的冬春季节。另外，草地围栏建设加剧了普氏原羚栖息地的破碎化（刘丙万，蒋志刚，2002b；于长青，2008）。生活在破碎化的栖息地中的小种群非常脆弱，而针对物种整体状况做出的评估很可能掩盖了这些小种群的濒危程度，从而增加它们的灭绝风险。青海湖周边地区有63％的当地人对普氏原羚抱有友好的态度，但一半以上的人并不知道草地围栏、家畜、公路以及狼可能会对普氏原羚产生负面的影响（Hu，et al，2010）。所以尽管目前调查得到普氏原羚种群数量要远高于之前的估计，现有小种群的继续生存仍然需要更多的关注和更加有效的保护行动，如阻止偷猎、恢复草地以及减少妨碍普氏原羚移动的障碍物（如围栏）等。