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第三节

昆虫的内部结构

昆虫的内部器官由2种隔膜(背隔和腹隔)和3个体腔(背血窦、围脏窦和腹血窦)分隔开,血液充满了整个体腔,各个内部器官都浸浴在血液中,因此体腔也称血腔。

图1-18 昆虫腹部横切面图 (引自李成德,2004)

位于腹部背面、背血管下方的一层隔膜称背血窦,昆虫的主要循环器官——背血管及心脏在其内。在背隔与腹隔之间是围脏窦,昆虫的消化道纵贯围脏窦中央,排泄器官、内生殖器官及脂肪体也在其中。腹隔之下为腹血窦,昆虫神经系统的主要部分——腹神经索纵贯于腹血窦中。呼吸系统的气管分布于整个体腔中,主干在两侧,以成对的气门开口于身体两侧。(见图1-18、1-19)

图1-19 蝗虫的纵切面图 (引自李成德,2004)

一、消化系统

昆虫的消化系统包括消化道和与消化有关的唾腺。昆虫消化系统的主要功能是摄取食物、消化、吸收和排泄,并兼有调节体内水分和离子平衡的作用。

(一)唾腺

唾腺是由皮细胞内陷形成的一类多细胞腺体,开口于口腔中。按开口的位置,可将唾腺分为上颚腺、下颚腺和下唇腺。其主要功能是分泌唾液,对食物起初步消化作用。

(二)消化道

消化道是1条从口腔到肛门,纵贯体躯中央的管道。根据其发生的来源和功能不同,可将消化道分为前肠、中肠和后肠3个部分。前肠与中肠之间有贲门瓣,起调节食物进入中肠的量的作用;在中肠与后肠之间有幽门瓣,能控制食物残渣排入后肠。

1.前肠

前肠(foregut)起源于外胚层,其主要功能是摄取、吞咽、磨碎和暂时储藏食物,在唾液作用下有部分消化作用。它通常可分为咽喉、食道、嗉囊和前胃4个部分。

2.中肠

中肠(midgut)又称胃,起源于内胚层,主要功能是分泌消化液,消化食物和吸收营养物质。有许多昆虫中肠壁的前端常具有胃盲囊,起到增加中肠表面积,以利于分泌消化液和吸收作用。

3.后肠

后肠(hindgut)起源于外胚层,前端以马氏管为界,后端止于肛门,主要功能是排除食物残渣和代谢废物,还可从排泄物中吸收部分水分和无机盐。它主要由回肠、结肠和直肠3个部分构成。(见图1-20)

消化道最主要的功能是消化食物、吸收营养和排除废物。不同种类的昆虫由于取食方式和食物种类不同,消化道的构造也有一定的差异。

图1-20 昆虫消化系统模式图 (引自李成德,2004)

(三)消化系统与害虫防治的关系

食物中的糖类、蛋白质、脂肪等大分子物质都是在昆虫消化道内各种酶的作用下分解成可溶性小分子物质才被消化吸收的。各种消化酶的活性与酸碱度(pH值)有密切的关系,了解昆虫中肠胃液的pH值对害虫综合防治和选择药剂具有重要的意义。昆虫消化道的pH值常因昆虫种类及食性的不同而有差异,中肠是昆虫进行消化和吸收的主要部位,因而中肠pH值对杀虫剂的杀虫效果有重要的影响。如碱性农药在中肠胃液偏弱酸性的蝗虫、甲虫等体内的溶解度大,则对这类害虫的杀伤力也较大;而酸性农药对具弱碱性中肠胃液的蛾、蝶类幼虫杀伤力较大。另外,苏云金杆菌等微生物农药在昆虫体内产生伴孢晶体,在碱性消化液中能形成毒蛋白,通过肠壁进入体腔,引起昆虫发生败血症而死亡,因此对蛾、蝶类幼虫有较好的防治效果。目前,运用拒食剂来防治害虫是一条新的途径,如楝树提取物——印楝素具有破坏害虫食欲和消化能力的作用,阻止害虫继续取食,最终因饥饿而死;还有干扰蜕皮、不育、产卵忌避等作用。

二、呼吸系统

大多数昆虫是靠气管系统进行呼吸的,在游离氧的参与下,有机物质被分解而释放能量,供昆虫生长、发育、繁殖和运动的需要。昆虫的呼吸系统包括气门、气管和微气管。

气门是气管在身体两侧体壁上的开口,成虫一般10对,中、后胸及腹部第1~8节各有1对;幼虫一般9对,位于前胸和腹部第1~8节。气门的变化多样,无翅亚纲昆虫的气门较简单,气管在体壁上有1个开口,无附带结构,本身不能开关;有翅亚纲昆虫气管的开口则位于体壁的凹陷内,在体壁凹陷与气管开口处中央形成气门腔,腔体向外的开口即为气门口,气门口位于1块骨板上,形成围气门片,能调节气门的开与合,从而控制气体的进出。气管有主干和分支,最后分支成微气管;微气管分布到身体各组织中、细胞间和细胞内。(见图1-21)

1.无翅亚纲 2~4.有翅亚纲

图1-21 昆虫的气门构造图 (引自李成德,2004)

昆虫体内的O2因不断消耗使其分压降低,体外的O2经气管系统不断进入昆虫体内;因代谢不断产生CO2,使其分压高于外界,不断经气管向体外扩散,这就是昆虫的呼吸作用或气体交换过程。同时,昆虫的运动、腹部的膨胀与收缩也有助于气体交换。

呼吸系统与害虫防治:①熏蒸剂、烟剂等有毒气体从气门进入昆虫体内,使昆虫中毒死亡。因此,可通过升高温度或提高空气中CO2的浓度迫使昆虫气门开放,有利于有毒气体进入虫体,提高杀虫效果。②某些辅助剂如肥皂水、面糊水等,可机械堵塞气门,使昆虫因缺氧窒息而亡。③昆虫气门具疏水性,水滴不易进入,所以油乳剂的杀虫效果优于水剂;有些油类如煤油很容易由气门进入气管,腐蚀管壁,导致昆虫死亡。

三、循环系统

昆虫的循环系统主要包括推动血液流动的背血管(dorsal vessel)及辅搏器(accessory pulsatile organ);但背隔和腹隔也进行有节奏的收缩活动,使血液沿着一定的方向流动。背血管纵贯背血窦中,前端细长的管道是动脉,开口于脑与食道之间;后端是1串球状心室组成的心脏。昆虫的血液只有极少数被限制在背血管中流动,绝大部分自由运行于体腔内各器官和组织间,因此血液就是体液,主要包括血淋巴和血细胞。辅搏器是昆虫体内辅助心脏进行血液循环的结构,通常位于触角、翅及附肢的基部。(见图1-22)

1.血液循环途径 2.心室间剖面

图1-22 昆虫的循环系统构造图 (引自李成德,2004)

血液循环的功能有输送营养物质、无机盐、水分、代谢物、解毒、调节体内水分含量以及传递压力等,有助于昆虫的蜕皮、孵化、羽化、展翅等生命活动。

(一)昆虫血液循环的特点

(1)昆虫的血液循环是开放式的。昆虫的血液只有在消化道上方通过搏动器时才被限制在血管内流动,而绝大多数的血液则自由运行在体腔内各器官和组织间。

(2)多数昆虫的血液不是红色。因昆虫血液中的血细胞没有红细胞,而主要是有吞噬作用的白细胞。

(3)不输送O2和CO2。昆虫体内的O2和CO2输送是通过呼吸系统完成的,这与高等动物完全不同。

(二)血液循环与害虫防治

(1)砷、氟、汞等无机盐类杀虫剂能破坏血细胞,使血细胞发生病变。

(2)烟碱类杀虫剂可使心肌松弛,扰乱血液的正常运行,抑制心脏的扩张,最后停止搏动而死亡。

(3)除虫菊素和氰酸气能使昆虫心脏失去收缩力,降低血液循环的速率,心脏停止在心舒状态而亡。

四、排泄系统

昆虫的排泄系统是指排除昆虫体内废物的构造,其主要功能是将体内代谢产生的废物排出体外,调节体内水分和离子的平衡,使昆虫保持正常的生理环境。如新陈代谢产生的CO2、水、无机盐、尿酸和铵盐等,如在体内聚集过多,则会产生毒害作用(水和无机盐除外)。CO2经呼吸器官排出,其余废物需要通过排泄器官排出体外。昆虫的排泄器官主要有马氏管、直肠、脂肪体、围心细胞等。

(1)马氏管(Malpighian tube)是细长的盲管,基部开口于中肠和后肠的交界处,端部封闭,游离在体腔内的血液中,靠渗透作用从血液中吸收尿酸盐、尿素等代谢废物(主要是尿酸的钠盐或钾盐),再经后肠排出体外。马氏管的功能相当于高等动物的肾脏,它的数目因昆虫种类而异,一般为偶数,2~150条不等。

(2)脂肪体(fat body)是由成团脂肪组织构成的组织,黏附于体壁、内部器官表面或分散于血腔中。脂肪体的主要功能是储存营养物质,进行中间代谢和蛋白质的合成等作用。

(3)直肠(rectum)的主要功能是排泄粪便。

(4)围心细胞(pericardial cell)是指在背血管、背隔或翼肌表面的一群细胞。其主要功能是进行蛋白质的中间代谢,从血液中吸收不能被马氏管吸收的胶体颗粒,使之成为细胞内含物。

五、神经系统

昆虫的一切生命活动都受神经系统的支配。昆虫通过与神经系统相联系的各种感觉器官感受外界环境中温度、湿度、光照等变化的刺激,又通过神经系统的调节作用来支配各器官对这些刺激做出反应,协调昆虫的生命活动。

(一)昆虫神经系统的组成

昆虫的神经系统属腹神经索型,主要包括中枢神经系统、交感神经系统和周缘神经系统3个部分。

1.中枢神经系统

昆虫的中枢神经系统包括位于头部咽喉背面的脑(brain)和腹腔内消化道腹面的腹神经索(ventral nerve cord),是昆虫神经冲动和内分泌控制的中心。神经索连接着前后神经节,脑联系着头部感觉器官的感觉神经元及口区、胸部和腹部的所有运动神经元,是昆虫主要的联系的协调中心。腹神经索位于消化道的腹面,包括头部的咽下神经节,胸、腹部的神经节以及连接前后神经节的成对神经索等。

2.交感神经系统

交感神经系统包括口道神经系、中神经和腹部最后1个复合神经节。口道神经系包括1个额神经节、1个或1对后头神经节、1个或1对嗉囊神经节及其所发出的神经纤维。中神经位于腹神经索前后2个神经节的2条神经索之间,普遍存在于幼虫体内。腹部最后1个复合神经节所发出的侧神经分布到后肠、生殖器官、气门和尾须,是控制这些器官活动的神经中心;同时,还发出神经通向胸部,联系着尾须的感觉及运动神经元。

3.周缘神经系统

周缘神经系统包括除脑和神经节以外的所有感觉神经元及运动神经元所构成的神经传导网络。它分布于昆虫体壁的底膜下、肌肉组织中或其他器官的表面,主要起连接中枢神经系统与交感神经系统的作用。

(二)神经元及神经传导

构成神经系统的基本单位是神经元,它包括一个神经细胞体和由它发出的神经纤维。一个神经元与另一个神经元相接触的部位称突触。神经纤维的主干部分称轴突。(见图1-23)

1~2.反射弧传导途径 3.单级神经元

图1-23 昆虫神经系统组织图解 (引自李成德,2004)

昆虫感觉器官接受外界刺激,经感觉神经元→神经节→联系神经元→运动神经元→反应器做出反应,这一过程称“反射弧”,引起的反应称“反射作用”。完成神经冲动后,由突触小泡释放的兴奋性递质——乙酰胆碱,被突触间隙内的乙酰胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸,从而消除兴奋作用。

(三)杀虫剂对神经系统的影响

1.对轴突传导的影响

拟除虫菊酯类杀虫剂能抑制轴突膜上的Na 通道,使膜的渗透性发生改变,从而导致传导受阻或产生神经毒素等,使昆虫中毒。

2.对乙酰胆碱(Ach)受体的影响

如烟碱、沙蚕毒类杀虫剂等能与突触后膜上的乙酰胆碱受体产生抑制作用,阻断了乙酰胆碱与受体的结合,从而使神经冲动不能传导,导致昆虫死亡。

3.对乙酰胆碱酯酶(AchE)的影响

有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂都是乙酰胆碱酯酶的抑制剂,这些杀虫剂能与乙酰胆碱酯酶结合形成较稳定(不易水解)的物质,从而使乙酰胆碱酯酶分解乙酰胆碱的作用受阻,造成突触部位积累大量的乙酰胆碱,中毒昆虫表现为过度兴奋、能量耗尽而亡。

六、生殖系统

生殖系统是昆虫繁衍后代,延续种族的器官。昆虫的生殖器官包括外生殖器官和内生殖器官,此处主要讲述内生殖器官。昆虫雌、雄性内生殖器官在构造上不同。

(一)雌性内生殖器官

雌成虫内生殖器官主要由1对卵巢、1对侧输卵管、1根中输卵管及生殖腔组成。绝大部分昆虫还有1个接受和贮藏精子的贮精囊和1对雌附腺。昆虫的生殖腔大部分为管状,少数(如鳞翅目)为囊状。(见图1-24)

(二)雄性内生殖器官

雄成虫内生殖器官主要由1对精巢、1对输精管、1根射精管和雄性附腺组成。有些昆虫的输精管基部膨大成贮精囊。(见图1-25)

在防治上,抑制害虫的繁殖,使其不育,是害虫防治的新方向。如用X射线和γ射线照射雄虫,使其不育;替哌、六磷胺等化学不育剂,能影响昆虫内生殖器官的发育,使精子或卵子失去活力,导致不育。

图1-24 雌性内生殖器官 (引自关继东,2002)

图1-25 雄性内生殖器官 (引自关继东,2002)

七、分泌系统

昆虫的分泌系统包括内分泌器官和外分泌器官,分别产生内激素和外激素,通过血液或空气传递,调节和控制昆虫生长发育及行为。如昆虫的生长发育、变态、蜕皮、生殖、滞育等生理过程及群集、迁飞等行为都离不开激素的参与。

昆虫激素(insect hormone)是指由昆虫的分泌器官分泌的具有高度活性的微量化学物质。昆虫激素有20多种,一般可分为内激素和外激素两大类。

(一)内分泌器官与激素

昆虫的内分泌器官包括神经分泌细胞和内分泌腺体。神经分泌细胞是昆虫中枢神经系统中具有内分泌功能的一群神经细胞,主要包括脑神经分泌细胞和咽下神经节上的神经分泌细胞。

内分泌腺体主要有心侧体、咽侧体和前胸腺。心侧体位于昆虫心脏附近或心脏上,有储存脑激素,分泌脂动激素、促心搏激素、利尿激素等作用。咽侧体位于昆虫脑后上方、食道上或两侧,能分泌保幼激素抑制成虫器官芽的分化和形成,使虫体保持幼虫形态。前胸腺位于昆虫近前胸气门气管上,能分泌蜕皮激素促使幼虫蜕皮。

(二)外分泌腺与外激素

昆虫的外分泌腺由表皮腺细胞组成。昆虫外激素又称信息激素,主要有性外激素、聚集外激素、踪迹外激素、警戒外激素、迁移外激素及标记外激素等。 37Z/3Bhqz9+c+/XCN+/7iS7yUwegEc7QnSlTtilHkQEOKSRulICs7zXcFOxnfFOZ

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