昆虫的内部器官由2种隔膜(背隔和腹隔)和3个体腔(背血窦、围脏窦和腹血窦)分隔开,血液充满了整个体腔,各个内部器官都浸浴在血液中,因此体腔也称血腔。
图1-18 昆虫腹部横切面图 (引自李成德,2004)
位于腹部背面、背血管下方的一层隔膜称背血窦,昆虫的主要循环器官——背血管及心脏在其内。在背隔与腹隔之间是围脏窦,昆虫的消化道纵贯围脏窦中央,排泄器官、内生殖器官及脂肪体也在其中。腹隔之下为腹血窦,昆虫神经系统的主要部分——腹神经索纵贯于腹血窦中。呼吸系统的气管分布于整个体腔中,主干在两侧,以成对的气门开口于身体两侧。(见图1-18、1-19)
图1-19 蝗虫的纵切面图 (引自李成德,2004)
昆虫的消化系统包括消化道和与消化有关的唾腺。昆虫消化系统的主要功能是摄取食物、消化、吸收和排泄,并兼有调节体内水分和离子平衡的作用。
唾腺是由皮细胞内陷形成的一类多细胞腺体,开口于口腔中。按开口的位置,可将唾腺分为上颚腺、下颚腺和下唇腺。其主要功能是分泌唾液,对食物起初步消化作用。
消化道是1条从口腔到肛门,纵贯体躯中央的管道。根据其发生的来源和功能不同,可将消化道分为前肠、中肠和后肠3个部分。前肠与中肠之间有贲门瓣,起调节食物进入中肠的量的作用;在中肠与后肠之间有幽门瓣,能控制食物残渣排入后肠。
前肠(foregut)起源于外胚层,其主要功能是摄取、吞咽、磨碎和暂时储藏食物,在唾液作用下有部分消化作用。它通常可分为咽喉、食道、嗉囊和前胃4个部分。
中肠(midgut)又称胃,起源于内胚层,主要功能是分泌消化液,消化食物和吸收营养物质。有许多昆虫中肠壁的前端常具有胃盲囊,起到增加中肠表面积,以利于分泌消化液和吸收作用。
后肠(hindgut)起源于外胚层,前端以马氏管为界,后端止于肛门,主要功能是排除食物残渣和代谢废物,还可从排泄物中吸收部分水分和无机盐。它主要由回肠、结肠和直肠3个部分构成。(见图1-20)
消化道最主要的功能是消化食物、吸收营养和排除废物。不同种类的昆虫由于取食方式和食物种类不同,消化道的构造也有一定的差异。
图1-20 昆虫消化系统模式图 (引自李成德,2004)
食物中的糖类、蛋白质、脂肪等大分子物质都是在昆虫消化道内各种酶的作用下分解成可溶性小分子物质才被消化吸收的。各种消化酶的活性与酸碱度(pH值)有密切的关系,了解昆虫中肠胃液的pH值对害虫综合防治和选择药剂具有重要的意义。昆虫消化道的pH值常因昆虫种类及食性的不同而有差异,中肠是昆虫进行消化和吸收的主要部位,因而中肠pH值对杀虫剂的杀虫效果有重要的影响。如碱性农药在中肠胃液偏弱酸性的蝗虫、甲虫等体内的溶解度大,则对这类害虫的杀伤力也较大;而酸性农药对具弱碱性中肠胃液的蛾、蝶类幼虫杀伤力较大。另外,苏云金杆菌等微生物农药在昆虫体内产生伴孢晶体,在碱性消化液中能形成毒蛋白,通过肠壁进入体腔,引起昆虫发生败血症而死亡,因此对蛾、蝶类幼虫有较好的防治效果。目前,运用拒食剂来防治害虫是一条新的途径,如楝树提取物——印楝素具有破坏害虫食欲和消化能力的作用,阻止害虫继续取食,最终因饥饿而死;还有干扰蜕皮、不育、产卵忌避等作用。
大多数昆虫是靠气管系统进行呼吸的,在游离氧的参与下,有机物质被分解而释放能量,供昆虫生长、发育、繁殖和运动的需要。昆虫的呼吸系统包括气门、气管和微气管。
气门是气管在身体两侧体壁上的开口,成虫一般10对,中、后胸及腹部第1~8节各有1对;幼虫一般9对,位于前胸和腹部第1~8节。气门的变化多样,无翅亚纲昆虫的气门较简单,气管在体壁上有1个开口,无附带结构,本身不能开关;有翅亚纲昆虫气管的开口则位于体壁的凹陷内,在体壁凹陷与气管开口处中央形成气门腔,腔体向外的开口即为气门口,气门口位于1块骨板上,形成围气门片,能调节气门的开与合,从而控制气体的进出。气管有主干和分支,最后分支成微气管;微气管分布到身体各组织中、细胞间和细胞内。(见图1-21)
1.无翅亚纲 2~4.有翅亚纲
图1-21 昆虫的气门构造图 (引自李成德,2004)
昆虫体内的O2因不断消耗使其分压降低,体外的O2经气管系统不断进入昆虫体内;因代谢不断产生CO2,使其分压高于外界,不断经气管向体外扩散,这就是昆虫的呼吸作用或气体交换过程。同时,昆虫的运动、腹部的膨胀与收缩也有助于气体交换。
呼吸系统与害虫防治:①熏蒸剂、烟剂等有毒气体从气门进入昆虫体内,使昆虫中毒死亡。因此,可通过升高温度或提高空气中CO2的浓度迫使昆虫气门开放,有利于有毒气体进入虫体,提高杀虫效果。②某些辅助剂如肥皂水、面糊水等,可机械堵塞气门,使昆虫因缺氧窒息而亡。③昆虫气门具疏水性,水滴不易进入,所以油乳剂的杀虫效果优于水剂;有些油类如煤油很容易由气门进入气管,腐蚀管壁,导致昆虫死亡。
昆虫的循环系统主要包括推动血液流动的背血管(dorsal vessel)及辅搏器(accessory pulsatile organ);但背隔和腹隔也进行有节奏的收缩活动,使血液沿着一定的方向流动。背血管纵贯背血窦中,前端细长的管道是动脉,开口于脑与食道之间;后端是1串球状心室组成的心脏。昆虫的血液只有极少数被限制在背血管中流动,绝大部分自由运行于体腔内各器官和组织间,因此血液就是体液,主要包括血淋巴和血细胞。辅搏器是昆虫体内辅助心脏进行血液循环的结构,通常位于触角、翅及附肢的基部。(见图1-22)
1.血液循环途径 2.心室间剖面
图1-22 昆虫的循环系统构造图 (引自李成德,2004)
血液循环的功能有输送营养物质、无机盐、水分、代谢物、解毒、调节体内水分含量以及传递压力等,有助于昆虫的蜕皮、孵化、羽化、展翅等生命活动。
(1)昆虫的血液循环是开放式的。昆虫的血液只有在消化道上方通过搏动器时才被限制在血管内流动,而绝大多数的血液则自由运行在体腔内各器官和组织间。
(2)多数昆虫的血液不是红色。因昆虫血液中的血细胞没有红细胞,而主要是有吞噬作用的白细胞。
(3)不输送O2和CO2。昆虫体内的O2和CO2输送是通过呼吸系统完成的,这与高等动物完全不同。
(1)砷、氟、汞等无机盐类杀虫剂能破坏血细胞,使血细胞发生病变。
(2)烟碱类杀虫剂可使心肌松弛,扰乱血液的正常运行,抑制心脏的扩张,最后停止搏动而死亡。
(3)除虫菊素和氰酸气能使昆虫心脏失去收缩力,降低血液循环的速率,心脏停止在心舒状态而亡。
昆虫的排泄系统是指排除昆虫体内废物的构造,其主要功能是将体内代谢产生的废物排出体外,调节体内水分和离子的平衡,使昆虫保持正常的生理环境。如新陈代谢产生的CO2、水、无机盐、尿酸和铵盐等,如在体内聚集过多,则会产生毒害作用(水和无机盐除外)。CO2经呼吸器官排出,其余废物需要通过排泄器官排出体外。昆虫的排泄器官主要有马氏管、直肠、脂肪体、围心细胞等。
(1)马氏管(Malpighian tube)是细长的盲管,基部开口于中肠和后肠的交界处,端部封闭,游离在体腔内的血液中,靠渗透作用从血液中吸收尿酸盐、尿素等代谢废物(主要是尿酸的钠盐或钾盐),再经后肠排出体外。马氏管的功能相当于高等动物的肾脏,它的数目因昆虫种类而异,一般为偶数,2~150条不等。
(2)脂肪体(fat body)是由成团脂肪组织构成的组织,黏附于体壁、内部器官表面或分散于血腔中。脂肪体的主要功能是储存营养物质,进行中间代谢和蛋白质的合成等作用。
(3)直肠(rectum)的主要功能是排泄粪便。
(4)围心细胞(pericardial cell)是指在背血管、背隔或翼肌表面的一群细胞。其主要功能是进行蛋白质的中间代谢,从血液中吸收不能被马氏管吸收的胶体颗粒,使之成为细胞内含物。
昆虫的一切生命活动都受神经系统的支配。昆虫通过与神经系统相联系的各种感觉器官感受外界环境中温度、湿度、光照等变化的刺激,又通过神经系统的调节作用来支配各器官对这些刺激做出反应,协调昆虫的生命活动。
昆虫的神经系统属腹神经索型,主要包括中枢神经系统、交感神经系统和周缘神经系统3个部分。
昆虫的中枢神经系统包括位于头部咽喉背面的脑(brain)和腹腔内消化道腹面的腹神经索(ventral nerve cord),是昆虫神经冲动和内分泌控制的中心。神经索连接着前后神经节,脑联系着头部感觉器官的感觉神经元及口区、胸部和腹部的所有运动神经元,是昆虫主要的联系的协调中心。腹神经索位于消化道的腹面,包括头部的咽下神经节,胸、腹部的神经节以及连接前后神经节的成对神经索等。
交感神经系统包括口道神经系、中神经和腹部最后1个复合神经节。口道神经系包括1个额神经节、1个或1对后头神经节、1个或1对嗉囊神经节及其所发出的神经纤维。中神经位于腹神经索前后2个神经节的2条神经索之间,普遍存在于幼虫体内。腹部最后1个复合神经节所发出的侧神经分布到后肠、生殖器官、气门和尾须,是控制这些器官活动的神经中心;同时,还发出神经通向胸部,联系着尾须的感觉及运动神经元。
周缘神经系统包括除脑和神经节以外的所有感觉神经元及运动神经元所构成的神经传导网络。它分布于昆虫体壁的底膜下、肌肉组织中或其他器官的表面,主要起连接中枢神经系统与交感神经系统的作用。
构成神经系统的基本单位是神经元,它包括一个神经细胞体和由它发出的神经纤维。一个神经元与另一个神经元相接触的部位称突触。神经纤维的主干部分称轴突。(见图1-23)
1~2.反射弧传导途径 3.单级神经元
图1-23 昆虫神经系统组织图解 (引自李成德,2004)
昆虫感觉器官接受外界刺激,经感觉神经元→神经节→联系神经元→运动神经元→反应器做出反应,这一过程称“反射弧”,引起的反应称“反射作用”。完成神经冲动后,由突触小泡释放的兴奋性递质——乙酰胆碱,被突触间隙内的乙酰胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸,从而消除兴奋作用。
拟除虫菊酯类杀虫剂能抑制轴突膜上的Na + 通道,使膜的渗透性发生改变,从而导致传导受阻或产生神经毒素等,使昆虫中毒。
如烟碱、沙蚕毒类杀虫剂等能与突触后膜上的乙酰胆碱受体产生抑制作用,阻断了乙酰胆碱与受体的结合,从而使神经冲动不能传导,导致昆虫死亡。
有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂都是乙酰胆碱酯酶的抑制剂,这些杀虫剂能与乙酰胆碱酯酶结合形成较稳定(不易水解)的物质,从而使乙酰胆碱酯酶分解乙酰胆碱的作用受阻,造成突触部位积累大量的乙酰胆碱,中毒昆虫表现为过度兴奋、能量耗尽而亡。
生殖系统是昆虫繁衍后代,延续种族的器官。昆虫的生殖器官包括外生殖器官和内生殖器官,此处主要讲述内生殖器官。昆虫雌、雄性内生殖器官在构造上不同。
雌成虫内生殖器官主要由1对卵巢、1对侧输卵管、1根中输卵管及生殖腔组成。绝大部分昆虫还有1个接受和贮藏精子的贮精囊和1对雌附腺。昆虫的生殖腔大部分为管状,少数(如鳞翅目)为囊状。(见图1-24)
雄成虫内生殖器官主要由1对精巢、1对输精管、1根射精管和雄性附腺组成。有些昆虫的输精管基部膨大成贮精囊。(见图1-25)
在防治上,抑制害虫的繁殖,使其不育,是害虫防治的新方向。如用X射线和γ射线照射雄虫,使其不育;替哌、六磷胺等化学不育剂,能影响昆虫内生殖器官的发育,使精子或卵子失去活力,导致不育。
图1-24 雌性内生殖器官 (引自关继东,2002)
图1-25 雄性内生殖器官 (引自关继东,2002)
昆虫的分泌系统包括内分泌器官和外分泌器官,分别产生内激素和外激素,通过血液或空气传递,调节和控制昆虫生长发育及行为。如昆虫的生长发育、变态、蜕皮、生殖、滞育等生理过程及群集、迁飞等行为都离不开激素的参与。
昆虫激素(insect hormone)是指由昆虫的分泌器官分泌的具有高度活性的微量化学物质。昆虫激素有20多种,一般可分为内激素和外激素两大类。
昆虫的内分泌器官包括神经分泌细胞和内分泌腺体。神经分泌细胞是昆虫中枢神经系统中具有内分泌功能的一群神经细胞,主要包括脑神经分泌细胞和咽下神经节上的神经分泌细胞。
内分泌腺体主要有心侧体、咽侧体和前胸腺。心侧体位于昆虫心脏附近或心脏上,有储存脑激素,分泌脂动激素、促心搏激素、利尿激素等作用。咽侧体位于昆虫脑后上方、食道上或两侧,能分泌保幼激素抑制成虫器官芽的分化和形成,使虫体保持幼虫形态。前胸腺位于昆虫近前胸气门气管上,能分泌蜕皮激素促使幼虫蜕皮。
昆虫的外分泌腺由表皮腺细胞组成。昆虫外激素又称信息激素,主要有性外激素、聚集外激素、踪迹外激素、警戒外激素、迁移外激素及标记外激素等。
昆虫的生物学特性是指昆虫的一生或一年的发生经过及其所表现出来的特性。其主要包括昆虫的生殖(或繁殖)方式、个体发育规律、年生活史及其行为习性等。了解昆虫的生物学特性可掌握害虫发生过程中的薄弱环节,为害虫的有效控制和益虫的保护及利用提供依据。
昆虫一般都是卵生,进行两性生殖,但也存在着孤雌生殖、多胚生殖、幼体生殖、胎生等特殊生殖方式。
两性生殖(sexual reproduction)是昆虫最常见的繁殖方式。经过雌雄两性交配后形成受精卵,雌虫产下的受精卵发育成新个体的生殖方式。如蝗虫、蝶、蛾类等绝大多数昆虫都进行两性生殖。
孤雌生殖(parthenogenesis)又称单性生殖,是指雌虫不经交配或卵不经过受精就能发育成新个体的生殖方式,称孤雌生殖。一般可分为偶发性孤雌生殖、经常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖3种情况。
在正常情况下进行两性生殖,只是偶尔出现未受精的卵发育为新个体的孤雌生殖现象,称为偶发性孤雌生殖(sporadic parthenogenesis)。如家蚕、飞蝗等。
经常性孤雌生殖(constant parthenogenesis)以孤雌生殖作为一种正常的繁殖方式。如蓟马、竹节虫、介壳虫等在自然条件下,雄虫很少,几乎或完全行孤雌生殖。又如蜜蜂等社会性昆虫,雌成虫产下的卵中,一部分是受精卵,发育为雌虫,而另一部分未受精卵则发育为雄虫。
昆虫通常多行孤雌生殖,但在特殊季节也行两性生殖,即孤雌生殖和两性生殖随季节变化而交替进行,称为周期性孤雌生殖(cyclical parthenogenesis),又称世代交替(alternation of generations)。如蚜虫春夏季节行孤雌生殖,秋季末天气较冷时产生雄性个体,两性交配后产卵过冬。
多胚生殖(polyembryony)是指1粒受精卵可发育成为2个或2个以上新个体的生殖方式。多胚生殖是内寄生昆虫对内寄生生活方式的一种适应。如膜翅目小蜂类。
有少数昆虫在母体还未达到成熟阶段,即在幼虫期就产生下一代的生殖方式,称幼体生殖(paedogenesis),实际上是孤雌生殖。如双翅目的瘿蚊。
有些昆虫产下的卵在母体内完成发育变为幼虫后才离开母体的生殖现象,因母体产下的是幼虫而不是卵,故称胎生(viviparity)。但胚胎发育所需营养是由卵供给,并非来自母体,故又称卵胎生(ovoviviparity)。如麻蝇科、寄蝇科等。
在昆虫的生长发育过程中,即从幼虫到成虫阶段不仅是虫体长大,而且在外部形态和内部构造等方面也发生了显著变化的现象,称为变态(metamorphosis)。昆虫在长期的演化过程中,随着成虫态、幼虫态的分化,翅的获得以及幼期对生活环境的特殊适应,形成了各种变态类型。昆虫的变态主要有不完全变态和完全变态2种类型,其次还有增节变态、表变态、原变态等类型。
不完全变态(incomplete metamorphosis)的昆虫在其个体发育过程中需经历卵、幼虫(或若虫)、成虫3个阶段。(见图1-26)这类昆虫的幼虫与成虫形态差异不大,只是在个体大小、翅及性器官发育程度上有差别。如直翅目的蝗虫,半翅目的蝉、蚜虫和蝽类,等翅目的白蚁等都属于不完全变态。
(1)渐变态(paurometamorphosis)。成虫的特征随幼虫的生长发育而逐渐显现的变态类型。渐变态的幼虫一般称若虫,若虫不但在形态上与成虫相似,而且在生活习性、栖息环境及食物等方面都基本相同。
(2)半变态(hemimetamorphosis)。如蜻蜓的幼虫水生,而成虫陆生,幼虫在形态和生活习性上与成虫都不相同,这种变态称半变态。半变态的幼虫称稚虫。
(3)过渐变态(hyperpaurometamorphosis)。若虫与成虫均为陆生,形态相似,幼虫在变为成虫前有1个不食不动类似于蛹的伪蛹期,这种变态类型称过渐变态。如半翅目的雄性介壳虫、缨翅目的蓟马等。
完全变态(complete metamorphosis)昆虫在个体发育过程中要经历卵、幼虫、蛹、成虫4个虫期。(见图1-27)其幼虫与成虫不但在外部形态和内部器官不相同,而且在生活习性上也有较大的差异。如
1.卵 2.若虫 3.成虫
图1-26 不完全变态 1.卵 2.幼虫 3.蛹 4.成虫 (引自周尧)
1.卵 2.幼虫 3.蛹 4.成虫
图1-27 完全变态 (引自关继东,2002)
鞘翅目的金龟、膜翅目的蜂类、鳞翅目的蝶类、双翅目的蚊类等昆虫都属于这一变态类型。它们的幼虫与成虫在形态、生活习性上都不相同,且在幼虫与成虫之间有1个不食不动的蛹期。如鞘翅目的金龟,幼虫为地下害虫,成虫则主要为食叶害虫;鳞翅目的蝶、蛾类幼虫多以咖啡等植物的叶为食,而成虫一般吸食花蜜。
昆虫的个体发育是指从卵开始发育到成虫性成熟为止的全过程,可分为胚胎发育和胚后发育2个阶段。
胚胎发育是在卵内进行的,指从卵受精开始到幼虫破开卵壳孵化为止的个体发育过程,即包括在母体内的受精卵和产下后的整个卵期。胚后发育是指自卵孵化为幼虫开始到成虫性成熟为止的发育过程,包括幼虫期、蛹期和成虫期。
卵期是昆虫个体发育的第1个阶段,是指卵从母体产下到卵孵化所经过的时间。卵是1个不活动的虫态,昆虫对产卵和卵的构造本身都有特殊的保护性适应。在进行害虫防治时,应了解昆虫的产卵方式、卵的基本类型,从而选择针对性强的防虫治虫措施。
(1)卵的基本构造。卵是1个大型细胞(见图1-28),外面为1层坚硬的卵壳,具有高度不透性,有保护和防止水分过度蒸发、保证其内的胚胎能正常发育的作用。卵壳下为1层薄膜,称卵黄膜,其内充满了原生质和丰富的卵黄。卵黄是昆虫胚胎发育的营养物质;细胞核一般位于中央,是遗传物质最集中的地方。在卵的前端有1个或若干个小孔,称受精孔,是雄虫精子进入卵细胞的通道。同时,在受精孔附近的卵孔区常有各种各样的刻纹,可作识别卵的重要依据。
图1-28 昆虫卵的构造
(2)卵的类型。昆虫卵的大小种间差异很大,通常与成虫个体的大小成正比,多数都比较小(0.5~2mm)。卵的形状变化也很大,一般为卵圆形或肾形,也有长卵形稍弯、球形、半球形、桶形、纺锤形、哑铃形、瓶形以及不规则形等。(见图1-29)
(3)产卵方式。不同昆虫的产卵方式各不相同。有的散产(或称单粒产),如天牛、凤蝶等;有的聚产,如枯叶蛾、尺蛾等;有的产在裸露的地方,如蛾类;有的则产在较隐蔽处,如蝗虫、蝉等。有些昆虫的卵块上有鳞毛或其他覆盖物,如毒蛾、灯蛾等;还有的卵具有卵囊或卵鞘,如蝗虫、螳螂等。不同昆虫的产卵数量也有很大的差异,同时,多数昆虫一生只产卵1次,个别昆虫可多次产卵。
(4)产卵部位。不同种类的昆虫产卵的部位不同。很多昆虫将卵产在植物体表面,如菜粉蝶;有的昆虫卵产在植物组织内,如叶蝉、盲蝽;天牛类将卵产在枝干皮层内,金龟类将卵产在土壤中等。成虫产卵的部位往往与其幼虫的生活习性相关。
1.瓶形 2.卵壳的一部分 3.桶形 4.球形 5.茄果形 6.半球形 7.篓形 8.长椭圆形 9.卵形 10.有柄形
图1-29 昆虫卵的形状 (引自黄少彬,2006)
幼虫期是昆虫个体发育的第2个阶段,是昆虫从卵孵化为幼虫开始到出现成虫特征(不完全变态类变为成虫或完全变态化蛹)之前的整个发育阶段。幼虫期是昆虫一生中取食和危害的主要时期,这一时期的特点是大量取食、积累营养、虫体增长迅速,对咖啡等植物的危害最严重,因此,也是害虫防治的关键时期。
(1)孵化。在胚胎发育完成后,幼虫破卵壳而出的过程,称为孵化(hatching)。刚孵化的幼虫,因体壁的外表皮尚未形成,身体柔软,活动范围小,抗药能力差,此时是防治的最佳时期。
(2)幼虫的生长与蜕皮。幼虫(或若虫)期的主要任务就是取食,积累营养,体躯的生长比较迅速。在幼虫的发育过程中,随体躯的增长,每隔一定的时间就要将旧表皮蜕去,又重新形成新的表皮,脱下的旧表皮称蜕。幼虫的生长呈一定的阶段性(取食→生长→蜕皮→再取食→再生长等过程),幼虫每经1次蜕皮,身体就显著增长,食量也相应增大。刚孵化的幼虫称1龄幼虫;蜕1次皮后称2龄幼虫;依此类推(虫龄=蜕皮次数+1)。相邻2次蜕皮之间所经过的时间,称为龄期。幼虫蜕皮后还是幼虫的现象称生长蜕皮。一般来说,同种昆虫的蜕皮次数是固定的,经最后1次蜕皮后就变为蛹或成虫。幼虫蜕皮后变为蛹或成虫的现象称变态蜕皮。
初孵化和刚蜕皮的幼虫,因新形成的表皮嫩薄,抵抗能力较弱,是药剂防治的有利时机。
(3)幼虫的类型。完全变态类昆虫的幼虫由于食性、习性和生活环境十分复杂,在形态上的变化极大。根据幼虫足的有无和数目可分为原足型、多足型、寡足型、无足型,其中无足型按头部的发达或骨化程度又可分为无头无足型、半头无足型和全头无足型。幼虫的不同类型与不同种类的昆虫卵黄含量的多少所引起胚胎发育终止的阶段有关。(见图1-30)
①原足型:幼虫在胚胎发育早期孵化,虫体发育不完善,头胸部分节,胸部附肢仅为见突起的芽体,但腹部尚未完全分节。如寄生蜂类幼虫。
②多足型:幼虫除具3对胸足外,还有2~8对腹足。如多数鳞翅目幼虫和叶蜂类幼虫。
③寡足型:幼虫仅有3对胸足而无腹足。如多数甲虫类幼虫。
④无足型:幼虫既无胸足也无腹足。如天牛类、蝇类和象甲类幼虫。
1.原足型 2.多足型 3.寡足型 4.无足型(无头) 5.无足型(半头) 6.无足型(全头)
图1-30 完全变态昆虫的幼虫类型 (引自关继东,2002)
蛹是完全变态类昆虫由幼虫变为成虫的过程中必须经历的1个过渡虫态。不同种类的昆虫,蛹的形态不相同,常见的类型有离蛹、被蛹、围蛹3种。(见图1-31)
1.离蛹 2.被蛹 3.围蛹
图1-31 完全变态类蛹的类型 (引自黄少彬,2006)
(1)离蛹。离蛹又称裸蛹,离蛹的触角、足、翅等附肢不紧贴在蛹体上,可自由活动。如多数甲虫和蜂类的蛹。
(2)被蛹。被蛹的附肢则紧贴在蛹体上,不能自由活动。如蝶、蛾类昆虫的蛹。
(3)围蛹。围蛹实则是离蛹,只是幼虫的最后1次皮未蜕去而包围于蛹体之外,形成较硬的外壳。如蝇类的蛹。
蛹期是1个不食不动、外观静止而内部则进行着剧烈变化的时期。昆虫的蛹一般都有较硬的外壳,药剂不易渗透蛹的外壳而进入虫体内,故此时不宜进行化学防治。
每种昆虫一般都有较固定的化蛹场所和习性,因此,了解蛹的生物学特性,可为人工防治害虫提供依据。
成虫是昆虫个体发育的最后1个时期,其主要行为是交配和产卵,因此成虫期又称繁殖期。到了成虫期,形态结构已经固定,常作为分类和识别的主要依据。
(1)羽化(emergence)。昆虫从它的前一虫态蜕皮变为成虫的过程,即不完全变态的老熟若虫和完全变态的蛹蜕皮后变为成虫的过程,称羽化。
(2)性成熟。多数昆虫羽化后,性器官已发育成熟,不需取食即可交配、产卵,往往这类昆虫的寿命都很短,只有数天时间,产卵完成后很快就死亡(如多数蛾类)。而有些昆虫(如天牛、金龟及不完全变态类昆虫等)刚羽化时,生殖细胞尚未成熟,还需继续取食以完成其发育后,才能交配和产卵。成虫在性成熟前的取食行为,称为“补充营养”。有补充营养习性的害虫可通过食物诱杀。
(3)性二型(sexual dimorphism)。性二型又称雌雄二型,是指同种昆虫雌雄个体除生殖器官不同外,其个体大小、体型、体色等也有差别的现象。如蝉的雄虫在第1腹节有1鸣器而发出鸣声,雌虫则无;蓑蛾的雄虫有2对翅,而雌虫无翅;一些蛾类的雌、雄个体触角类型不同等。(见图1-32)
图1-32 昆虫的性二型现象 (引自关继东,2002)
(4)多型现象(polymorphism)。多型现象是指同种同一性别的昆虫也具有2种或2种以上个体类型的现象。在社会性昆虫中较常见,如蜜蜂、白蚁等。(见图1-33)
1.若虫 2.工蚁 3.兵蚁 4.生殖蚁若虫 5.蚁后 6.有翅蚁
图1-33 白蚁的多型现象 (引自黄少彬,2006)
昆虫自卵或幼体离开母体到成虫性成熟产生后代为止的个体发育周期,称为1个世代。不同种类的昆虫完成1个世代需要的时间不同,在1年内完成的世代数也不相同;同种昆虫在不同地区,因气候条件不同,完成1个世代所需的时间不同,发生的世代数也不相同。
昆虫在1年内发生的世代数称化性(1年发生1代称一化性,1年发生2代称二化性,1年发生多代称多化性)。通常一化性和二化性昆虫前后世代间重叠的现象相对较少;而多化性昆虫由于成虫羽化参差不齐和产卵期长,幼虫孵化先后不一,常出现上1世代的虫态与下1世代的虫态同时发生。前后世代的同一虫态在同一时间内重叠出现的现象,称为世代重叠。
昆虫世代划分的原则:1年发生2代及多代的昆虫,划分昆虫的世代均以卵期为起点,依先后顺序称第1代、第2代……凡以卵越冬的,越冬卵就是次年的第1代卵;除卵以外,其他虫态越冬的称上1年的最后1代,即越冬代。
昆虫在1年内的发育史,即从当年越冬虫态出蛰活动到第2年越冬结束为止的发育过程,称年生活史(life history)。它包括越冬的虫态、1年发生的世代数、越冬后开始活动的时间、各世代和各虫态的历期及生活习性等。(见表1-3)
表1-3 咖啡旋皮天牛生活史( 思茅、澜沧,1990—1993 )
注:引自龙乙明、王剑文《小粒种咖啡栽培技术》。
了解害虫的生活史,掌握害虫的发生规律,为害虫预测预报和防治害虫提供可靠的依据。
习性(habits)是昆虫种或种群具有的生物学特性,亲缘关系较近的昆虫常有相近的习性。行为(behavior)是昆虫的感觉器官接受外界刺激后通过神经系统产生的综合反应。
休眠(dormancy)是指昆虫在不良环境条件下如温度、湿度过高或过低,食物严重不足时,表现出不食不动、发育暂时停止的现象。
滞育(diapause)是由于昆虫遗传特性的影响或环境条件的诱导而造成昆虫的生长发育暂时停止的现象。诱导昆虫进入滞育的环境条件主要是光周期,其次是温度。
需注意的是:休眠的昆虫当不良环境条件解除后,即可恢复正常的生命活动。而进入滞育的昆虫,即使给以最适宜的条件,也不能立即解除,滞育的解除需要一定的时间和条件。环境条件是引起和解除滞育的外因,而内因则是昆虫激素。
食性(feeding habit)即昆虫取食的习性。昆虫多样性的产生与其食性的变化是分不开的,昆虫的食性具有相对稳定性,但在食物缺乏时,也可发生改变。
根据食物的性质,食性一般可分为植食性(phytophagous或herbicorous)、肉食性(sarcophagous或carnivorous)、腐食性(saprophagous)和杂食性(omnivorous)等;根据昆虫食物的范围,食性可分为单食性(monophagous)、寡食性(oligophagous)和多食性(polyphagous)。
了解昆虫的取食习性,可以通过改变耕作方式、合理配置作物等,创造一个有利于植物生长发育、天敌取食而不利于害虫的条件,从而可有效地控制害虫。
趋性(taxis)是指昆虫对各种刺激所表现出来的趋向或躲避行为。趋向刺激物的行为称正趋性;避开刺激物的行为称负趋性。
刺激源主要有光、温度、湿度、化学物质、声波等,因而可将趋性分为趋光性、趋温性、趋湿性、趋化性、趋声性等。
需注意的是:以趋光性、趋化性在害虫防治上最为重要;另外也可利用昆虫的趋性来进行害虫预测预报、标本采集等。
有一些昆虫如金龟、叶甲、刺蛾幼虫等在取食爬行时,当受到外界突然震动惊扰后,往往立即从树上掉落,卷缩肢体一段时间不动,这一行为称假死性。假死性是昆虫对外界刺激的一种防御反应,在害虫防治上,人们可利用害虫的假死习性进行人工捕杀和虫情调查等。
群集性(aggregation)是同种昆虫的大量个体高密度聚集在一起的习性。它包括暂时性群集和永久性群集2类。如刺蛾的1~2龄幼虫,东亚飞蝗和一些种类的金龟成虫等。熟悉了一种害虫的群集性,可在其大量聚集时进行人工防治。
社会性是指亲代及子代间相互合作,共同居住,营群居生活的行为。一个群体中的个体有多型现象,其社会组织和分工现象十分明显。如蜜蜂有蜂后、雄蜂和工蜂,白蚁有蚁王、蚁后、有翅生殖蚁、工蚁、兵蚁等。
拟态(mimicry)是指昆虫模拟其他生物或物体的形态从而使自己得到保护的现象。如竹节虫的形态似枯枝、枯叶蝶似枯叶等。
保护色(protective coloration)是指有些昆虫具有同它生活环境的颜色相同或相近,有利于躲避捕食性天敌而使自己得到保护的现象。如枯叶蝶、蝗虫等。
昆虫对昼夜和季节的变化常表现出周期性的昼夜节律和季节节律。昆虫的活动期、休止期随昼夜交替而呈现一定的变化节奏的现象称昼夜节律,即生物钟(biological clock)。根据昼夜节律,昆虫可分为日出性昆虫(如蝶类、蜻蜓等)、夜出性昆虫(如多数蛾类)和昼夜活动的昆虫(如蚂蚁及少数天蛾等)。
昆虫的活动与休止随季节的变化而发生周期性改变的现象称季节节律,主要表现为什么时候越冬、什么时候苏醒等。
掌握昆虫的生活习性和行为,可利用某些害虫的薄弱环节,从而制定有效的防治措施。
昆虫是自然界种类最多的动物类群,它们之间存在着血缘的远近和亲疏关系。亲缘关系相近的昆虫,它们的形态特征和对环境的要求、生活习性以及发生规律等方面也近似。昆虫分类就是按照这种亲缘关系建立的分类系统,是正确识别昆虫的基础,也是合理开发和利用益虫及进行害虫防治的重要依据。昆虫分类的方法主要以形态学为依据。
由各分类单元按等级排列的分类系统称分类阶元(category)。昆虫的分类阶元(也称单元)包括界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)、属(genus)、种(species)7个主要阶元。在分类等级中,通常还采用一些中间等级,如亚纲(subclass)、亚目(suborder)、总科(superfamily)、亚科(subfamily)、亚种(subspecies)等。现以咖啡透翅天蛾为例来说明昆虫分类的一般阶元。
界:动物界 Animalia
门:节肢动物门 Arthropoda
纲:昆虫纲 Insecta
目:鞘翅目 Coleoptera
科:天蛾科 Sphingidae
属:透翅天蛾属 Cephonodes
种:咖啡透翅天蛾 Cephonodes hylas(Linnaeus)
种也称物种,是分类的最基本单元。种是生物中具有统一的构造和适应幅度,占据一定的地理分布范围,在自然状态下能自由交配,并能产生具有繁殖能力的后代的个体总称。种内个体以种群的形式存在,种与种之间存在生殖隔离的现象。
不同种类的昆虫,在不同国家或不同地区都有不同的名称,一般将其称为俗名,但俗名不能在国际上通用,国际上通用的物种名称被称为学名。按照《国际动物命名法规》规定,昆虫的科学名称必须用拉丁文或拉丁化的文字书写。一般采用瑞典博物学家林奈的双名法(binomial nomenclature)命名,即一种昆虫的学名由1个属名和1个种名(属名+种名)2个拉丁词构成。属名在前,首字母大写;种名在后,首字母小写;另外在种名之后通常还附上定名人的姓,首字母也要大写。如咖啡灭字脊虎天牛Xylotrechus quadripes Chevrolat。
另外,亚种的学名则采用三名法(trinomen),即属名、种名和亚种名。
昆虫分类是昆虫分类学家根据昆虫各个类群之间的亲缘关系所建立的。较新的昆虫分类系统将过去归属于昆虫纲下的原尾目(Protura)、弹尾目(Collembola)、双尾目(Diplura)分别提升为原尾纲、弹尾纲和双尾纲,并将传统分类中的同翅目(Homoptera)合并在半翅目(Hemiptera)内,食毛目(Mallophaga)合并在虱目(Phthiraptera)内之后,目前昆虫纲包括30个目,与咖啡有关的昆虫有直翅目、等翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、双翅目、竹节虫目、缨翅目、螳螂目及脉翅目等。
表1-4 昆虫分目表
续表
为咖啡昆虫重要目。
体形中至大型,头多为下口式,少数为前口式;咀嚼式口器,触角多为丝状。常有2对翅,前翅狭长,复翅;后翅膜质,停息时呈折扇状纵折于前翅下;有无翅、中翅、短翅种类。前胸背板发达,呈马鞍状,中后胸愈合。前足、中足多为步行足(蝼蛄除外),多数种类的后足为跳跃足。雌虫多具有发达的产卵器,呈剑状、刀状或凿状等,雄虫通常有听器和发音器。不完全变态(渐变态),多数植食性。主要包括蝗虫类、蟋蟀类、螽斯类、蝼蛄类等。
蝗科(Acrididae)俗称蚂蚱。身体粗壮,触角丝状、剑状或棒状,短于体。前胸背板发达,马鞍形,常盖住中胸背板。前后翅发达,也有无翅或短翅类群。听器位于腹部第1节两侧;雌性产卵器锥状,卵产于土中;雄虫后足腿节能与前翅摩擦发出声音。后足为跳跃足,跗节3节,爪间有中垫。生活于田间及草丛中,植食性,常取食多种农作物、竹类及咖啡等植物叶。全世界记载近10000种,中国已知的有1000多种,如危害咖啡的短额负蝗(Atractomorpha sinensis)、黄脊竹蝗(Rammeacris kiangsu)等。(见图1-34)
蟋蟀科(Gryllidae)俗称蝈蝈、蛐蛐。头多为下口式。触角丝状,长于体。跗节3节。听器位于前足胫节上,外侧大于内侧,此特点可区别螽斯科。产卵器发达,矛状或针状。后足为跳跃足,尾须长而不分节。多植食性或杂食性,穴居,常栖息于地表、土中、砖块下或杂草丛中,危害各种苗木近地面部分。如大蟋蟀(Tarbinskiellus portentosus)等。(见图1-35)
图1-34蝗科 (引自周尧)
图1-35 蟋蟀科 (引自周尧)
蝼蛄科(Gryllotalpidae)俗称土狗。触角丝状,短于体,但多在30节以上。前足为开掘足,跗节2~3节。前翅短,后翅长,纵卷成尾状常超过腹部末端。听器位于前足胫节上,但不发达,似裂缝;雌性产卵器不发达(不露出体外);尾须长而不分节。常栖息于地下,昼伏夜出,咬食植物的根部、刚发芽的种子,对幼苗的破坏极大。世界已知的有50多种,我国常见的有3种,如东方蝼蛄(Gryllotalpa orientalis)等。(见图1-36)
螽斯科(Tettigoniidae)触角丝状,长于体,30节以上。翅的变化较大,发达、缩短或消失。雌虫产卵器刀状或剑状;有翅个体的雄虫靠左右翅摩擦发出声音。跗节4节,有翅种类多生活于草丛中林边等,无翅种类栖息于土穴内、树洞、石块下或近地面;多为植食性,少肉食性。世界已知的有近10000种,我国有100多种,危害咖啡的如纺织娘(Mecopoda elongata)。(见图1-37)
图1-36 蝼蛄科 (引自周尧)
图1-37 螽斯科 (引自李成德,2004)
等翅目通称白蚁,俗称飞蚂蚁,多分布于热带、亚热带。体小至中型,柔软,多为前口式,触角念珠状,咀嚼式口器。翅有或无,有翅型具2对翅,膜质狭长,前后翅大小、形状和脉序相似,因此称等翅目。翅基部具脱落缝,成虫婚飞后,翅可沿此缝脱落留下1对鳞状残翅,称翅鳞。跗节4或5节,具2爪,尾须短。
白蚁属社会性昆虫,具多型现象,有较复杂的社会组织及分工,每个巢穴内有蚁王、蚁后以及生殖蚁(长翅型、短翅型、无翅型)和非生殖蚁(工蚁、兵蚁)等。蚁后无翅,腹部极大,专与蚁王交配产卵,每巢有蚁王1至数只;生殖蚁有雌、雄两性,多有翅,季节性产生,在云南多为雨季来临前成熟,多在较闷热、下雨前后的夜晚成群飞出,求偶交配脱翅后入土建立新巢;工蚁无翅,承担群体生活的大部分工作,如觅食、筑巢、培养菌圃和喂育若蚁等;兵蚁无翅,一般头部上颚极发达,主要职责是御敌。(见图1-38)根据筑巢的地点可将白蚁分为土栖型、木栖型和土木栖型3类。渐变态。白蚁常危害农林
图1-38 等翅目 (引自黄少彬,2006)
作物、房屋、桥梁、水库堤坝等,给生产建设和人们的生活造成极大的危害和损失。危害咖啡的白蚁种类多为白蚁科(Termitidae)。
白蚁科 头部有囟,即头前端有1个小孔,为额腺开口称囟。前胸背板中部隆起呈马鞍状,窄于头;前后翅鳞几近等大;跗节4节,尾须1~2节,以土栖为主。它是热带、亚热带地区果树、甘蔗、林木等植物的重要害虫,危害咖啡的根及树干皮层,造成苗木死亡和影响树势。常见的白蚁科有黑翅土白蚁等。
半翅目包括传统分类中的半翅目和同翅目。成虫体小至大型;头式为后口式,刺吸式口器;触角有丝状、锥状、刚毛状等。半翅目中的蝽类复眼发达,单眼2个或无;触角多为丝状,3~5节;前胸背板和小盾片较发达,在后胸侧板前缘近后足基节处常有臭腺;前翅为半鞘翅,后翅膜质。半翅目中的同翅亚目前翅质地均匀,膜质或革质,后翅膜质,静止时翅叠于背面呈屋脊状。
多为植食性,以刺吸式口器伸入寄主幼嫩植物组织内吸食汁液,受害部位常褪色、发黄、营养不良,器官或组织萎蔫、卷曲、畸形,甚至形成虫瘿,严重时造成整株枯死;还能传播植物病害。少数为捕食性,如猎蝽等。繁殖方式多样,多为渐变态;也有少数行过渐变态,如雄性介壳虫和粉虱类等。
1.异翅亚目(Heteroptera)
(1)蝽科(Pentatomidae):体中至大型,身体宽扁,头小不能活动;触角丝状,多为5节,少数4节;复眼发达,常有2个单眼,喙4节。前翅为半鞘翅,明显分为革片区、爪片和膜片区3部分;小盾片发达,倒三角形,长度超过爪片而短于革片;膜质区域有多条近平行的纵脉从同一基横脉发出。常具臭腺,多为植食性。危害咖啡的如荔枝蝽(Tessaratoma papillosa Drury)等。(见图1-39中的1)
(2)缘蝽科(Coreidae):体中至大型,多狭长。身体两侧接近平行,褐色或绿色。头部远比胸部窄且短触角丝状,4节,着生于头部两侧上方。前胸背板及胸足上常有叶状突起或尖角。小盾片小,短于爪片。前翅膜区有多条平行纵脉,基部无翅室,稀有网状。后足腿节常粗大,具瘤状或刺状突起,胫节呈喷叶状或齿状扩展。植食性。危害咖啡的如曲胫缘蝽(Mictis tenebrosa)等。(见图1-39中的2)
(3)盲蝽科(Miridae):体小至中型,纤弱,稍扁平,体色多样,如灰暗、黄色、褐色至绿色、橙色、红色等均有,有的具花斑。无单眼。触角丝状,4节,第1节与头部等长或超过头部。喙4节。前翅具缘片和楔片,膜区有1~2个小翅室,其余翅脉消失。足多纤细,跗节多为3节。在同种类中雄虫多为长翅型,雌虫为短翅或无翅型。多为植食性,寄主范围广,行动活泼,成虫善飞。全世界已知约5000种,我国已记录200种左右,危害咖啡的如茶角盲蝽(Helopeltisfasciaticollis)等。(见图1-39中的3)
1.蝽科2.缘蝽科3.盲蝽科
图1一39 已翅亚目三个科 (引自李成德,2004)
(4)猎蝽科(Reduviidae):通称猎蝽或刺蝽,体小至中型,多为长椭圆形,颜色有黄褐色、褐色、黑色或红色等。有单眼。触角丝状,4节。头较窄,向前延伸能活动。喙较短,多为3节,明显呈弧形弯曲,静止时不能紧贴于头部腹面。前胸腹板两侧与前足间有1纵沟;前翅没有楔片,膜片上有2~3条纵脉,基部有2个翅室。中胸小盾片小。跗节3节,前足、中足胫节端部腹面常具海绵状垫,称海绵窝,这可能与捕捉猎物有关。肉食性,多是重要的天敌昆虫,但也有吸食哺乳类包括人类的血液种类如吻猎蝽(Melanolestes picipes)等。(见图1-40)世界已记载的有3000种以上,我国已知的约300种,多分布于南方。
(5)红蝽科(Pyrrhocoridae):属异翅亚目中的一个科。体中到大型,狭长至椭圆形,多为鲜红而有黑斑。触角4节,喙4节,无单眼。小盾片不超过爪片,前翅无楔片,膜片有7~8条脉纹,基部有2~3个翅室。有些种类有有翅和无翅2种类型。植食性,主要取食植物果实和种子。世界已知约有300种,我国有30多种,如危害咖啡、柑橘、棉花的棉红蝽(Dysdercus cingulatus)等。(见图1-41)
1.成虫 2.头部
图1-40 猎蝽科 (引自北京农业大学,1980 )
1.短翅红蝽 2.翅脉
图1-41 红蝽科 (引自北京农业大学 )
2.同翅亚目(Homoptera)
复眼发达,单眼0~3个。触角刚毛状或丝状。翅2对,前翅革质或膜质,后翅膜质,静止时平置于体背上呈屋脊状。部分无翅,少数种类后翅退化为平衡棒(如雄性介壳虫)。多数种类能分泌蜡质或介壳状覆盖物的腺体,可分泌蜜露引起煤污病,可传播多种植物病害。危害咖啡的有蚧类、蚜虫类、蜡蝉类、沫蝉类、角蝉类、叶蝉类和粉虱类等。
(1)叶蝉科(Cicadellidae):俗称浮尘子或叶跳虫。体小,狭长,头部颊宽大。触角刚毛状,着生于头部两复眼之间。单眼2个或无。翅膜质透明,后足基节横置,胫节有1~2列刺。善跳,有横走习性。雌成虫产卵时用产卵器将植株的茎、叶划破,并成排产于其中。以成虫、若虫刺吸植物汁液,并可传播植物病毒病害。(见图1-42)危害咖啡的如拟菱纹叶蝉(Hishimonoids sellatifrons)等。
(2)蜡蝉科(Fulgoridae):体中至大型,体色艳丽。头圆形或延伸成象鼻状。触角刚毛状,3节,基部2节膨大如球,着生于复眼下方。前后翅发达,膜质,翅脉呈网状,臀区多横脉;前翅爪片明显。后足胫节有齿,腹部常大而扁。以成虫、若虫取食植物汁液,并分泌蜜露在植物枝叶上。(见图1-43)危害咖啡的如白蛾蜡蝉(Lawana imitata)、伯瑞象蜡蝉(Dictyophara patruelis)、可可广翅蜡蝉(Ricania cacaonis)等。
图1-42 叶蝉科 (引自黄少彬,2006)
图1-43 蜡蝉科 (引自黄少彬,2006)
(3)角蝉科(Membracidae):通称角蝉,体小至中型,多为褐色或黑色,也有黄色或绿色的种类,有时有白色或红色的斑纹。具2个单眼,位于复眼间;触角鬃状。前胸背极度发育,有各种畸形和突起,常盖住中胸或腹部。(见图1-44)全世界已知约有2500种,中国约有150余种,如危害咖啡的中华高冠角蝉(Hypsauchertia chinensis)等。
(4)沫蝉总科(Cercopoidea):体略呈卵形,背面相当隆起。前胸背板大,但不盖住中胸小盾片。前翅革质,常盖住腹部,爪片上的2条脉纹常分离;后翅径脉近端部分叉。后足胫节背面有2根侧刺,并有2列端刺。若虫能分泌白色泡沫覆盖身体,直到羽化时才离开,故称吹沫虫或吹泡虫。(见图1-45)危害咖啡的有尖胸沫蝉科(Aphrophoridae)和沫蝉科(Cercopidae)的一些种类。
图1-44 角蝉科 (引自李成德,2004)
图1-45 沫蝉科 (引自李成德,2004)
(5)粉虱科(Aleyrodedae):体小型,体长1~3mm;成虫体表及翅上被有白色蜡粉。具2个单眼。触角丝状,7节,第2节膨大。翅短圆,翅脉简单;前翅有2条翅脉,前1条弯曲,后翅仅1条翅直脉。跗节2节,等大,两爪间具中垫。若虫、成虫腹末背面有管状孔,是本科昆虫最显著的特征。过渐变态。危害咖啡的种类有柑橘粉虱(Dialeurodes citri)等。
(6)蚜总科(Aphidoidea):体小型。触角丝状,3~6节。同种具无翅和有翅型类型,有翅个体有单眼,翅2对,前翅比后翅大;无翅个体无单眼。头胸部之和大于腹部。尾片多样,腹管有或无。
图1-46 蚜总科 (引自黄少彬,2006)
蚜虫的生活史较复杂,行两性生殖或孤雌生殖,卵生或卵胎生。具周期性孤雌生殖现象,一般春夏两季进行孤雌胎生,在秋冬季出现雄蚜,雌雄交配后产生的新个体越冬。有迁移习性,如因生活场所转换而产生的季节性迁移或从一种寄主迁移到另一寄主等。1年发生的世代数与各地的气候条件关系密切,世代重叠明显。被害叶片常变色,或卷曲凹凸不平,或形成虫瘿,或畸形等,可传播病毒,分泌的蜜露可诱发煤污病。(见图1-46)危害咖啡的种类有橘二叉蚜(Toxoptera aurantii)等。
(7)蚧总科(Coccoidea):通称介壳虫,体小,长0.5~5mm不等。各虫态跗节为1节,爪1个。雌雄异型,雌成虫形态多样,虫体头、胸腹分节不明显,无翅,足多退化或消失,喙短,口针特长,固定在植物上不动,体被有蜡质或介壳,经历卵、若虫(1、2、3龄)、成虫3个虫态,渐变态。雄成虫体分节明显,触角丝状、念珠状或刚毛状等;有足和1对前翅,后翅退化为平衡棒,口器退化;常具单眼,少有复眼;腹末常有2根或1丛白色蜡丝。雄虫经历卵、若虫(1、2龄)、蛹、成虫4个虫态,属过渐变态。能分泌蜜露,诱发煤污病,是多种经济植物的重要害虫。危害咖啡的有蚧科(Coccidae)、粉蚧科(Pseudococcidae)等。
①粉蚧科:体小,长2~5mm,雌成虫长卵形,体节分节较明显,体壁柔软,常被有白色蜡粉。前胸背板与头部无明显界限,而前胸与中胸及中胸与后胸之间的界限则较明显,腹部背板的各体节均较明显。肛门位于腹末的背面,具发达的肛环,有时肛环陷入体内形成肛筒;大多具背裂和腹裂。雄成虫纤细,体分节明显,触角3~10节,单眼4~6个,无复眼;多有1对前翅,腹部倒数第2节有2个管状腺,腹末有1对白色蜡丝。(见图1-47)
图1-47 粉蚧科 (引自李成德,2004)
本科雌成虫常有各种蜡粉或蜡块覆盖,产卵时常分泌棉絮状或绒毛状卵囊,局部或完全覆盖虫体。危害咖啡的种类有咖啡根粉蚧(Planococus lilacinus)和柑橘粉蚧(Planococcus citri)等。
②蚧科(或蜡蚧科):雌虫长卵圆形、卵形、球形,外被蜡粉或坚硬蜡壳。体分节不明显,腹部无气门,末端具臀裂,肛门上盖有2块三角形肛板。雄成虫有翅或无翅,触角念珠状或丝状,10节。无复眼,单眼2~3对。足长而发达,交配器短,腹部末端有2根长的白色蜡丝。(见图1-48)危害咖啡的种类如咖啡盔蚧(Saissetia coffeae)、咖啡绿蚧(Coccus viridis)。
图1-48 蚧科 (引自李成德,2004)
缨翅目通称蓟马。体小而细长,成虫体色多为黑色或黄褐色。口器为锉吸式。触角短,6~11节。前后翅均为膜质,狭长,翅缘具长而整齐的缨毛,翅内无翅脉或最多2条纵脉。足短小,末端有可伸缩的端泡。若虫与成虫形态相似,体色较浅。行过渐变态。有外生翅芽的前蛹期,是介于渐变态与完全变态的中间类型,1~2龄若虫翅芽不外露。多为植食性。该目主要有蓟马科(Thripidae)、管蓟马科(Phlaeothripidae)等,危害咖啡的主要是蓟马科的种类。
蓟马科:体长通常为0.7~3mm,体黑色或暗褐色。触角6~8节,第3~4节有锥状感觉器。翅有或无,有翅型则翅狭长,翅端尖;前翅常有2条纵脉而无横脉。雌虫腹末圆锥状,产卵器发达,锯齿状,末端向下弯曲,卵产于寄主组织中。(见图1-49)多为植食性。危害咖啡的蓟马如温室网纹蓟马(Heliothrips haemorhoidalis Bouche)等。
1.成虫 2.头部和前胸 3.触角
图1-49 蓟马科 (引自李成德,2004)
鞘翅目通称甲虫,是昆虫纲中最大的1个目,全世界已知的约有33万种,中国约有7000种。体微小至大型(0.25~150mm),体壁坚硬。口器咀嚼式,复眼发达,多无单眼。触角多为11节,形状多样,有丝状、念珠状、锯齿状、棍棒状、膝状、鳃片状等。前胸发达,中胸小盾片外露。前翅角质硬化为鞘翅,翅脉消失,已失去飞翔的能力,主要起保护身体和后翅的作用;后翅膜质,比前翅大,不用时折叠于前翅下。跗节3~5节,其数目是分科的重要依据。幼虫多无腹足,称寡足型,有的种类为无足型。食性较复杂,有植食性、肉食性、腐食性和杂食性等,完全变态。可分为肉食亚目(Adephaga)和多食亚目(Polyphaga)。
后足基节固定在后胸腹板上不能自由活动,第1腹板中间完全被后足基节窝分割开,前胸背板与侧板有明显的分界线。跗节5节,触角多为丝状。成虫和幼虫多为捕食性。
(1)虎甲科(Cicindelidae):体常有金属光泽和鲜艳的斑纹,狭长。头大,下口式,复眼大而突出,头宽于或等宽于前胸。触角丝状,11节,生于两复眼之间。鞘翅长,常盖住整个腹部。足细长,成虫行走迅速;雄虫前足第1~3节跗节具毛,此特征可区别雌雄虫。幼虫寡足型,第5腹节有1对倒钩,白天活动,肉食性。如中华虎甲(Cicindela chinensis)。(见图1-50)
(2)步甲科(Carabidae):通称步行虫,体黑色或褐色,少数类群有鲜艳的颜色。头前口式,稍窄于前胸。触角丝状,11节。鞘翅上多具刻点、颗粒或脊纹,个别种类无后翅。足多细长,适于行走。幼虫寡足型,细长,尾部具1对伪足。肉食性,捕食一些小型昆虫、蚯蚓、蜗牛等。如金星步甲(Calosoma chinense)。(见图1-51)
图1-50 虎甲科 (引自李成德,2004)
图1-51 步甲科 (引自李成德,2004)
足基节不固定在后胸腹板上,能自由活动,第1腹板不被后足基节窝分割,前胸背板与侧板无明显的分界线。跗节3~5节。食性杂。
(1)瓢虫科(Coccinellidae):体小至中型,背面隆起,腹面平坦,半球形,形似瓢而得名。头小,大部分隐藏于前胸背板下。触角锤状或短棒状,11节,端部3节特别膨大。鞘翅发达,盖住整个腹部,翅面上常有斑纹。跗节似3节,爪1对,具齿。幼虫体寡足型,胸足细长,行动活泼,体上常有枝刺或带毛的瘤突。多为肉食性,捕食蚜虫、介壳虫等,如七星瓢虫(Coccinella septempunctata)(见图1-52);少数为植食性,如茄二十八星瓢虫(Epilachna vigintioctopunctata)。全世界记录有4200种,我国约300种。
1.成虫 2.幼虫 3.跗节(似3节)
图1-52 瓢虫科 (引自北京农业大学,1980)
(2)天牛科(Cerambycidae):体坚硬,多为长圆筒形,略扁。成虫头下口式,口器咀嚼式。触角多为鞭状(有的也称丝状),着生于额突上,常超过体长,至少超过体长的一半。复眼发达,环绕触角基部着生,肾形。胸足胫节有2个距,跗节隐5节。幼虫肥胖,乳白色,无足;腹部前6~7节背面常有卵形肉质突起,称步泡突,便于在坑道内爬行。(见图1-53)
成虫白天活动,产卵前先在树皮上咬1个刻槽,每1个刻槽只产1粒卵。幼虫孵化后初在树皮下蛀食,后钻入木质部危害,形成不规则坑道。危害小粒种咖啡的主要是咖啡旋皮天牛和咖啡灭字虎天牛等。
(3)叶甲科(Chrysomelidae):常称金花虫,体一般中小型,呈圆形、椭圆开或短圆柱形等。触角丝状、锯齿状或向端部逐渐变粗的棒状,11节;较短,常不及体长的一半。复眼圆形,无额突,不环绕触角基部。前足基节横向,胫节端部无明显的距或仅后足胫节有1个较大的距;跗节隐5节。幼虫体肥,寡足型,胸足发达。体背面常有枝刺、瘤突等附属物。多以成虫、幼虫取食植物叶片,有少数潜叶或钻蛀危害。成虫具假死习性。(见图1-54)危害咖啡的有赤翅长颈金花虫(Lilioceris cyaneicollis)、黑额光叶甲(Physosmaragdina nigrifrons)及黄守瓜(Aulacophorafemoralis)等。
1.成虫 2.头部 3.幼虫
图1-53 天牛科 (引自北京农业大学,198 0)
1.成虫 2.胫节和跗节 3.幼虫
图1-54 叶甲科 (引自北京农业大学,1980)
(4)金龟总科(Scarabaeoidea):成虫体中至大型,触角7~11节,鞭节为鳃片状。前胸背板发达,鞘翅较短,臀板外露。前足胫节扩展,外缘具齿,多为不发达的开掘足;中、后足较近,跗节5节。腹部可见6~7节。幼虫体肥胖,多皱褶,呈“C”形弯曲,寡足型,统称蛴螬。成虫常食叶,有的种类也危害花或果实;幼虫常栖息于土中或腐殖质内,危害植物的根、块茎和刚萌发的种子。(见图1-55)
①花金龟科(Cetoniidae):成虫体中至大型,体背面常较扁而阔,小盾片大。头部两侧复眼前方明显内凹,胸部及鞘翅上具斑点,鞘翅外缘近肩角处内凹,此处的腹板露出一部分,有2对以上气门外露,足2爪等大。成虫有访花习性,白天活动。全世界记载的有3000多种,我国约有200多种。如小青花金龟(Oxycetoniajucunda)。
②丽金龟科(Rutelidae):成虫体小至中型,身体具金属光泽,体色美丽。后足胫节上有2个端刺,2爪不等大,外爪大于内爪(尤其后足更明显)。多傍晚活动,成虫取食叶和花,幼虫危害根系。全世界已知近3000种,我国约400种。如红脚绿金龟(Anomala cupripes)。
③鳃金龟科(Melolonthidae):成虫体中至大型,多呈卵圆形或椭圆形,常具金属光泽。触角的鳃片部发达。前足开掘足;后足位于身体中部,接近中足,胫节上有2个端刺,2爪等大。鞘翅常盖不住腹部,腹末可见,最后1对气门外露。成虫常夜间活动,取食叶、花和果实;幼虫生活于地下,取食根系。全世界已知超过10000种,我国已知的有500余种。如棕色金龟(Holotrichia titanus)。
(5)象甲科(Curculionidae):通称象鼻虫。体微小至大型。头常向前延伸呈象鼻状。头前口式,喙宽短或长而弯曲;触角膝状、丝状或棒状等,末端3节膨大成锤。跗节为隐5节,爪1对。幼虫多黄白色,背面多横皱,体肥胖而弯曲,头部发达,多为无足型。成虫和幼虫均为植食性,成虫多产卵于植物组织内,幼虫多危害种子、果实等。(见图1-56)全世界已记载40000余种,我国有400多种。如咖啡豆象(Araecerusfasciculatus)。
1.成虫 2.幼虫
图1-55 金龟总科代表 (引自北京农业大学,1980))
图1-56 象甲科 (引自黄少彬,2006)
(6)龟甲科(Cassididae):通称龟甲。体多小型,成虫体形似小龟。身体背面隆起,周缘敞出,头部多隐藏于前胸下;前胸及鞘翅边缘敞出部分透明。触角丝状,11节。前翅光洁或有脊线、刻点及小瘤等,鞘翅上的刻点排列成行或不规则。以成虫、幼虫取食寄主叶片,形成缺刻或穿孔。(见图1-57)全世界有2400余种,我国已知160多种,主要分布于热带及亚热带地区。危害咖啡的如甘薯小绿龟甲(Taiwania circumdata)和甘薯梳龟甲(Aspidomorphafurcata)。
(7)小蠹科(Scolytidae):体小型,成虫多呈圆柱形,褐色、黑褐色或黑色等。头部略向前延伸,短喙状。触角膝状,末端3~4节膨大成锤状;复眼圆形或肾形,有的种类分离成2部分。腹部可见5~6节。足跗节5节。多数种类蛀食衰弱木、濒死木枝干,也有种类侵入健康植株及蛀食果实等。危害咖啡的如咖啡黑枝小蠹(Xylosandrus compactus)及咖啡果小蠹(Hypothenemus hampei)。(见图1-58)
图1-57 龟甲科成虫和幼虫 (引自李成德,2004)
图1-58 小蠹科 (引自李成德,2004)
鳞翅目包括蝶类和蛾类,全世界已知约有20万种,是昆虫纲中的第2大目。体小至大型,体长3~77mm,翅展3~265mm,复眼发达。触角细长多节,蛾类中有丝状、栉齿状、羽毛状等,蝶类为球杆状。口器虹吸式。前后翅均为膜质(有的种类雌性无翅),翅面覆盖鳞片,常有各种斑纹和线纹,纵脉不超过15条,前后翅均有1个中室。跗节5节,少数种类前足退化,跗节减少。幼虫为多足型,除3对胸足外,腹部还有2~5对腹足。完全变态。一般为植物性,多数以幼虫危害,大多将叶咬成孔洞、缺刻,有的卷叶、潜叶,有的钻蛀果实、枝干,有的则在土中危害植物的根茎等。根据触角类型、活动习性和静息时的形态,鳞翅目可分为异角亚目(Heterocera)(蛾类)和锤角亚目(Rhopalocera)(蝶类)。
木蠹蛾科(Cossidae)成虫体小至大型,体粗壮多毛;体灰褐色,翅面上常有黑色斑纹。无喙或退化。触角线状、栉齿状或基部双栉齿状而末端线形。前翅中脉主干在中室内分叉,R4与R5共柄;后翅Sc+R1与R2分离。幼虫粗壮,光滑少毛,多为红色或黄白色,蛀干或枝条,有的种类将粪便推出并粘连在枝条上。如咖啡木蠹蛾(Zeuzera coffeae)。(见图1-59)
蓑蛾科(Psychidae)俗称袋蛾、避债蛾。雌雄异型,雄成虫具有2对翅,触角双栉齿状,喙消失,翅面上的毛或鳞片稀少而近于透明;翅僵很大。雌成虫无翅,幼虫型,触角、口器和足不同程度退化,生活于幼虫所织袋内。幼虫胸足发达,5对腹足,吐丝缀叶或小枝等造袋,形似巢,隐居其中,并携袋取食,头、胸伸出袋外食叶。危害咖啡的有茶蓑蛾(Clania minuscula)、大蓑蛾(Clania variegata)和白囊蓑蛾(Chalioides kondonis)等。(见图1-60)
图1-59 木蠹蛾科 (引自北京农业大学,1980)
1.雄成虫 2.雌成虫
图1-60 蓑蛾科 (引自北京农业大学,1980 )
刺蛾科[Eucleidae(Limacodidae)]成虫体短粗多毛,多为黄色、褐色或绿色。喙退化。触角雄蛾为羽状,雌蛾为丝状。翅短而阔,体及翅密被较厚的鳞毛。常夜间活动,有趋光性。幼虫短而肥,蛞蝓型,头缩入前胸,取食时伸出;体分节不明显。胸足短小,腹足吸盘状。身体上生有刺枝和毒毛,有些种类较光滑或具瘤,颜色鲜艳,俗称洋辣子。有些种类的茧上有花纹,形似雀蛋。危害咖啡的已记录有60种,如黄刺蛾( Cnidocampa flavescens )、丽绿刺蛾( Latoia lepida )、褐边绿刺蛾( Latoia consocia )、胶刺蛾( Belippa horrida )等。(见图1-61)
天蛾科(Sphingidae)成虫体中至大型,色泽美丽,飞翔敏捷;体粗壮多毛,纺锤形。喙多发达,等于或长于体;有少数喙退化。触角丝状、棒状或栉齿状,端部有曲成钩。前翅大而狭长,翅顶角尖,呈钝三角形;后翅小。成虫飞翔能力强,常飞行于花丛间吸食花蜜;多数夜间活动,少白天活动。幼虫圆筒形,绿色或色彩鲜艳。每1节腹节有6~8条环纹,第8腹节背面有1尾角,食叶。危害咖啡的如咖啡透翅天蛾(Cephonodes hylas)等。(见图1-62)
1.成虫 2.幼虫
图1-61 刺蛾科 (引自北京农业大学,1980)
图1-62 天蛾科 (引自北京农业大学,1980)
夜蛾科(Noctuidae)是鳞翅目最大的科。成虫体色及大小变化较大,多中至大型、颜色深暗;体粗状多毛。头小,复眼大,喙发达。触角丝状,雄蛾为栉齿状。前翅狭长,常有横带和斑纹;后翅宽,多为浅色。夜间活动,趋光性强。(见图1-63)
1.成虫 2.脉相
图1-63 夜蛾科 (引自北京农业大学,1980)
幼虫体小至中型,有腹前胸腺;多数种类具原生刚毛,少数具毛瘤、枝刺或次生刚毛。一般有5对腹足。根据其危害习性可分为:①夜盗性种类:多为暗色,白天潜伏于土壤中,夜间活动取食,咬食植物及幼苗根、茎,称地下害虫。如小地老虎(Agrotis ypsilon)。②裸栖性种类:多为绿色或较鲜艳,生活于植物表面,为食叶害虫。如粉条巧夜蛾(Oruza divisa)、斜纹夜蛾(Spodoptera litura)。③钻蛀性种类:以幼虫钻进植物根茎、花或果等组织或器官内危害。如斜纹夜蛾(Spodoptera litura)等。
潜叶蛾科(Lyonetiidae),小型蛾类,翅展10mm左右。无单眼。触角细长,达前翅的2/3,第1节很阔,能盖住复眼形成“眼帽”。前翅狭,顶角尖,脉序不完全,中室细长,顶端和后缘具缘毛;后翅披针形,脉更少,无中室,有长缘毛。卵扁平。幼虫体扁或呈圆筒形,胸足和腹足完整或退化,有足则趾钩单列,潜叶性。危害咖啡的如咖啡潜叶蛾(Leucoptera coffeella)。(见图1-64)
图1-64 潜叶蛾科代表 (引自北京农业大学,1980)
1.成虫 2.脉相
图1-65 尺蛾科 (引自北京农业大学,1980)
尺蛾科(Geometridae)成虫体小至中型,瘦长。翅大而薄,飞翔能力差,休息时四翅平展;前、后翅颜色多相似,四翅展开后,常有波状纹相连;少数种类的雌蛾无翅或退化。幼虫体表面光滑具原生刚毛;有些种类身体上有小突起,或管状突起等构造。多数只有2对腹足(着生于第6和第10腹节)。体色、体形似树枝,具拟态,行走时弓背如同手指量尺寸一样,故称造桥虫、尺蠖等。全世界有10000种以上,中国有1000多种,在咖啡上已发现约40种,如大造桥虫(Ascotis selenaria)、小四点波姬尺蛾(Idaea trisetata)等。(见图1-65)
毒蛾科(Lymantridae)成虫体中至大型,粗壮多毛,停息时多毛的前足伸向前方;无单眼,下唇须和喙退化,雌蛾腹部末端有肛毛簇。触角双栉齿状,雄性的栉齿长于雌性。翅发达,多数种类翅面上被鳞片或细毛,少数种类雌虫翅退化或无翅。前翅M3,R 2 - 5 共柄;后翅Sc+R 1 与Rs在中室基部1/3处相接。(见图1-66)多黄昏或夜间活动。幼虫具长短不一的毛簇,第6和第7腹节背面中央有1个或仅第7腹节有翻缩腺(毒腺),毒毛与毒腺相连。杂食性。全世界已知约2700种,我国超过360种,危害咖啡的有双线盗毒蛾(Porthesia scintillans)、榕透翅毒蛾(Perina nuda)等。
灯蛾科(Arctiidae)成虫体小至大型,体粗壮多毛。触角线状或双栉齿状;喙退化或缺失。腹部多为红色、黄色,常具深色或黑色条纹或斑点。前翅三角形,M2、M3与Cu脉接近,后翅Sc+R1与Rs自基部合并,至中室中部或以后才分开。成虫趋光性强,夜间活动。幼虫体多被有次生刚毛,着生于毛瘤上;背面无毒腺。中胸在气门水平上有2~3个毛瘤。幼虫受惊时,有卷曲身体的习性。食性较杂。茧由幼虫吐丝和体管理层组成。全世界已知约有3000种,我国约有300种,危害咖啡的有美国白蛾(Hyphantria cunea)、八点灰灯蛾(Creatonotus transiens)及斑腹鹿子蛾(Eressa confinis)等。(见图1-67)
1.成虫 2.幼虫 3.脉相
图1-66 毒蛾科 (引自张执中,1991)
1.成虫 2.脉相 3.幼虫
图1-67 灯蛾科 (引自张执中,1991)
斑蛾科(Zygaenidae)成虫体小至中型,身体狭长光滑,颜色较鲜艳。有单眼,口器发达。触角雌蛾为丝状或棍棒状;雄蛾多为栉齿状。翅脉序完全,翅面上的鳞片稀薄,呈半透明状;前、后翅中室内有M脉主干;后翅Sc和R在中室前缘中部连接。(见图1-68)个别种类在后翅上还具有燕尾形突出,似蝴蝶。白天喜飞翔于花丛间。幼虫头小,缩入前胸内,身体上具毛瘤,其上生有短刚毛。趾钩单序中带式。在我国已知的种类超过140种,如危害咖啡的红颈斑蛾(Arbudas leno)、蝶形锦斑蛾(Cyclosia papilionaris)及豹点锦斑蛾(Cyclosia panthona)等。
卷叶蛾科(Tortricidae)成虫体中型或小型,体色多为褐、黄、棕或灰色等。前翅近长方形,外缘较直,翅尖突出,静止时两翅全拢叠于背上,呈钟状或屋脊状。前翅的翅脉均从基部或中室直接发出,Cu2出自中室下缘近中部处;后翅Sc+R1与Rs分离。(见图1-69)幼虫体小型,圆柱状,体色多为绿色,为白色、粉红、紫色或褐色等。食性较杂,有卷叶、缀叶、蛀食嫩梢、蛀果及种子等习性。全世界已知超过5000种,我国已知近600种,如危害咖啡的有柑橘长卷蛾(Homona coffearia)、三角星小卷蛾(Statherotis leucaspis)等。
1.成虫 2.幼虫 3.脉相
图1-68 斑蛾科 (引自张执中,1991)
1.成虫 2.脉相 3.幼虫
图1-69 卷叶蛾科 (引自张执中,1991)
螟蛾科(Pyralidae)成虫小至中型,体细长,腹部末端尖削。静止时常有3种姿势,即筒形,屋脊状或三角形。有单眼,触角细长,多为线形,偶有栉齿状或双栉齿状。前翅狭长或三角形,R3与R4常在基部共柄;后翅宽大,Sc+R1与Rs在中室外短距离愈合或委很接近,而M1与M2基部远离。腹部一般可见7节,基部有鼓膜听器。(见图1-70)幼虫体光滑,无次生刚毛,腹足正常。多为植食性。有卷叶、缀叶或钻蛀习性等类型。目前世界已知约有2.5万种,我国有11个亚科2000多种,如危害咖啡的有甜菜白带野螟(Hymenia recurvalis)等。
1.成虫 2.幼虫 3.脉相
图1-70 螟蛾科 (引自张执中,1991)
粉蝶科(Pieridae)成虫体中型,翅多为白色、黄色或橙色,有黑色斑纹;少数种类有红色或橙色斑纹。前足正常,与中、后足等大,爪2分叉。前翅近三角形;后翅外缘整齐,内缘凸出。(见图1-71)幼虫圆筒形,颜色单一,多为黄色或绿色,体表光滑或有细毛,每1个体节常分为许多个小环节。可危害十字花科、豆科、蔷薇科等植物,如菜粉蝶(Pieris rapae L.)等。
凤蝶科(Papilionidae)成虫体大型,颜色较鲜艳,飞翔能力强。翅底色为黄色或绿色,带有黑色斑纹;或底色为黑色而带有蓝色、绿色、红色等色斑。后翅外缘波状,臀角处常有尾状突;内缘凹入。与中、后足比较,有些种类前足稍小或退化。(见图1-72)幼虫体多光滑无毛,后胸显著隆起,前胸背面中央有1翻缩腺,受惊时常翻出体外呈“Y”字形或“V”字形,能散发臭气。主要危害芸香科等植物,我国已记载有90多种。如柑橘凤蝶(Papilio xuthus)等。
图1-71 粉蝶科
图1-72 凤蝶科 (引自黄少彬,2006)
双翅目包括蚊、虻、蝇三类。体微小至大型,头为球形或半球形,活动自如,凸面在前,凹面在后。复眼大,常占头部大部分;多为3个单眼,少数无单眼。触角线状、具芒状、环毛状等。口器刺吸式、刮吸式或舐吸式等。成虫只有1对前翅,膜质,光滑,或有毛或鳞片;后翅退化成平衡棒。腹部分节明显,一般蚊类11节;蝇类仅见4~5节,其余数节内缩形成伪产卵器。完全变态。幼虫根据头部的发达程度可分为:①全头型(蚊),被蛹;②半头型(虻),离蛹;③无头型(蝇),围蛹。食性复杂,有植食性、腐食性、捕食性和寄生性等。
大蚊科(Tipolidae)体细长,头大,无单眼。触角雌性为丝状,雄性为栉齿状或锯齿状。多数种类中胸背板有1“V”字形沟。翅狭长,Sc脉近端部弯曲,2条A脉伸达翅缘;平衡棒细长。雌虫产卵器瓣状。(见图1-73)幼虫后气门式,肛端具可伸缩的肉质突起。目前全世界已知超过1.5万种,我国已知达800种以上,如大蚊(Holorusia sp.)等。
潜叶蝇科(Agromyzidae)体小或微小,长1.5~4mm,一般为黑色或黄色,少数种类有绿色、蓝色或铜色闪光。有单眼鬃、后顶鬃、口鬃、上眶鬃和下眶鬃。触角芒生于背面基部。翅大,腹部扁平,雌虫第7腹节长而骨化,不能伸缩。雌虫可见6个体节,雄虫可见5个体节。(见图1-74)幼虫蛆式,前胸气门生在近背中线处,较接近。全为植食性,潜在叶的组织内,取食叶肉而残留表皮,造成各种形状的隧道。危害咖啡的如美洲斑潜蝇(Liriomyza sativae)等。
图1-73 大蚊科 (引自北京农业大学,1980)
图1-74 潜叶蝇科 (引自北京农业大学,1980)
寄蝇科(Tachinidae)体黑色、褐色或灰色等,触角芒光滑;中胸下侧片具鬃,胸部后小盾片发达。成虫产卵寄生于寄主体上、体内或寄主的食料上。幼虫多寄生于鳞翅目、鞘翅目、直翅目等昆虫,对抑制咖啡害虫的繁殖有重要作用。(见图1-75)如茸毒蛾寄蝇等。
食蚜蝇科(Syrphidae)体中至大型,外观似蜜蜂,体常具蓝、绿等金属光泽或各种斑纹。触角3节,具芒状。前翅R4 +5 与M1 +2 脉间常有1条伪脉。成虫活泼。幼虫似蛆,常能在蚜虫聚集处见到,有时也在污水粪池处见到。食性较复杂,有捕食性、植食性或腐食性等。如黄颜食蚜蝇(Syrphus ribessi L.)等。(见图1-76)
图1-75 寄蝇科 (引自北京农业大学,1980)
图1-76 食蚜蝇科 (引自北京农业大学,1980)
膜翅目包括蜂类和蚂蚁。体微小至大型,复眼发达。触角有丝状、膝状或锤状等。口器咀嚼式或嚼吸式。翅膜质,前翅大,后翅小;翅脉常形成许多闭锁的翅室或翅脉退化,后翅前缘有翅钩与前翅连锁。腹部第1节常与后胸愈合形成“并胸腹节”,胸腹间常形成细腰,植食性种类例外。雌虫产卵器发达,有锯齿状、锥状或针状。完全变态。
幼虫有两种类型:①广腰亚目,如叶蜂类的幼虫为多足型,有3对胸足和6~8对腹足,多为植物食性,潜叶、蛀茎等。②细腰亚目,幼虫为无足型,生活于巢内或寄生于其他动物体内,有肉食性和植食性种类。
与咖啡有关的主要有寄生性天敌昆虫,如姬蜂科、茧蜂科等;另外还有切叶蜂以及传播咖啡粉蚧和危害咖啡根、茎的蚂蚁类等。
切叶蜂科(Megachilidae)属蜜蜂总科(Apoidea)中的一个科。外形似蜜蜂,色暗,头大,和胸部一样阔,触角较短,膝状。体上常有蓝色、紫色的缘毛及白、黄、褐色或红色毛。上唇大,下唇舌细长;上颚长面尖锐,末端常有齿。足长有毛,雄性基节有齿,无采花粉的构造。多数种类雌成虫腹面有颜色鲜艳的毛簇,雄性腹末有缺刻或呈齿状。因常切取椭圆形的植物叶片并带回蜂巢内而得名。雌蜂喜独居,与雄蜂交配后在土中、枯树树洞内或房屋梁柱上,用带回的碎叶做巢或包裹所产的卵。如中国切叶蜂(Megachile chinensis)等。(见图1-77)
蚁科(Formicidae)通称蚂蚁。体多为黑色、褐色、黄色等,头部较阔。触角膝状或肘状,4~13节,柄节很长;复眼小,头顶上有3个单眼。有性个体有2对翅,翅脉简单,只1~2肘室及盘室;工蚁无翅。口器发达,上颚形状多样,因不同型而有差异。前足的距大而呈梳状,跗节5节。具细腰,腹部第1节或1~2节显著紧缩形成小结(称腹柄结)。多数种类有多型现象,属社会性昆虫,有肉食性、植食性或杂食性种类。(见图1-78)在咖啡园内的蚂蚁多为捕食其他害虫的种类,如黄?蚁(Oecophylla smaragdina Fabr.)等。据记载,在南美及加勒比地区有切取咖啡叶片的蚂蚁,如切叶蚁属(Atta)和顶切叶蚁属(Acromyrmex)的种类。
图1-77 切叶蜂科 (引自北京农业大学,1980)
图1-78 蚁 科 (引自李成德,2004)
姬蜂科(Ichneumonidae)体小至大型,细长。触角丝状多节。前胸背板两侧延伸和肩板相接触。前翅翅痣下外方常有1个四角形或五角形小室,有2条回脉和3个盘室,具小室和第2回脉是姬蜂科的一个重要特征。并胸腹节常有雕刻纹,腹部细长,其长度约为头胸的2~3倍。雌性腹部末节腹面纵裂,产卵器可从末节前伸出。多寄生于其他昆虫的幼虫和蛹内,是抑制咖啡鳞翅目害虫的重要益虫。(见图1-79)如黑巴达姬蜂(Baltazaria nigribasalis)等。
茧蜂科(Braconidae)体微小至小型,体长2~12mm,产卵器较长,有的甚至可达体长的10倍。外形似姬蜂,但前翅脉序简单,通常无小室或不明显,只有1条回脉和2个盘室。卵多产在其他寄主体内,幼虫内寄生,有多胚生殖现象,是抑制咖啡鳞翅目害虫的重要益虫。(见图1-80)如刺蛾茸茧蜂(Apanteles parasae)等。
图1-79 姬蜂科成虫及前翅 (引自李成德,2004)
图1-80 茧蜂科成虫及前翅 (引自李成德,2004)
竹节虫目通称竹节虫,体中到大型,长3~30cm;体躯呈棒状或阔叶状,具拟态现象,似竹节、树枝或叶片;体色多为褐色或绿色。头前口式,口器咀嚼式;复眼小,无单眼;触角线形,短或长。后胸和第1腹节常愈合,腹部较长,环节相似,尾须不分节。前翅短,皮革质;后翅膜质,有较大的臀区;有的种类无翅。足基节左右远离,跗节5节。(见图1-81)渐变态,植食性。少见雄虫,因此多为单性生殖。全世界有3000多种,中国已知300余种,主要分布于热带及亚热带地区,如危害咖啡叶片、浆果的巨型竹节虫(Pharnacia serratipes)等。
图1-81 竹节虫目 (引自李成德,2004)
螳螂目体中到大型,头三角形,下口式;复眼发达,触角多为线形,口器咀嚼式,上颚发达。前胸极长,能活动。前足为捕捉足,腿节腹面具凹槽,胫节上有镰刀状锯齿;腿节与胫节折叠有利于嵌住猎物。跗节3节,无中垫。前翅为复翅,后翅膜质扇状,休息时叠于体背面。腹部肥大,产卵器退化。(见图1-82)渐变态。卵产于卵鞘内,肉食性。螳螂分布广泛,尤以热带地区种类最丰富,目前世界上已知的有2000多种,我国约有150种,是咖啡园内重要的益虫,如中华螳螂(Paratenodera sinensis)等。
图1-82 螳螂目 (引自北京农业大学,1980)
脉翅目头下口式,能活动;口器咀嚼式;触角细长,丝状、念珠状、梳状或棒状;单眼3个或无。前胸短小;翅2对,膜质,大小和形状相似;翅脉密而多,网状,在边缘多分叉,有少数种类翅脉少而简单。跗节5节。卵多为长卵形或有小突起,草蛉科(Chrysopidae)昆虫有的卵有丝质长柄。完全变态。全世界已知约6000种,中国记载的约200种。
草蛉科:身体细长,柔弱,体色多为绿色、黄色或灰白色,复眼相距较远,有金色闪光。触角长丝状。前后翅透明,形状和脉序非常相似,翅脉网状,前缘区横脉较多,不分叉。卵有丝质的长柄。(见图1-83)草蛉科是取食咖啡园内蚜虫等害虫的重要天敌昆虫,如中华草蛉(Chrysopa sinica Tjedet)等。
1.成虫 2.幼虫
图1-83 草蛉科成虫和幼虫 (引自北京农业大学,1980)
螨类属于节肢动物门蛛形纲蜱螨目。螨类体形微小,多在2mm以下;身体柔软,圆形或卵圆形;多为红色、绿色或黄色等;无触角和翅;具1~2对单眼,无复眼;足2对或4对。身体可分为颚体段和躯体段两部分,颚体段由螯肢、须肢、气门沟等组成;躯体段又可分为前足体段、后足体段和末体段。(见图1-84)有的又将其分为前体段(包括颚体段和前足体段)和后体段(包括后足体段和末体段)。口器由于食性不同可分为咀嚼式和刺吸式2类,危害咖啡的为刺吸式口器的种类。
多为两性生殖,有些种类进行孤雌生殖,卵生。个体发育一般经历卵、幼螨、若螨和成螨4个阶段。雌性若螨阶段又可分为第1若螨和第2若螨;雄性没有第2若螨。幼螨2对足,若螨及成螨4对足。繁殖速度快,1年少则2~3代,多则20~30代。食性较复杂,有植食性、捕食性、腐食性等。植食性种类刺吸植物汁液,引起叶子变色、脱落,使柔嫩组织变形,或形成虫瘿等。
图1-84 螨类体躯分段 (引自黄少彬,2006)
叶螨科(Tetranychidae)俗称红蜘蛛、黄蜘蛛。体微小,圆形或长圆形,一般0.4~0.6mm,多为红色、暗红色、绿色或黄色等。成螨4对足,无触角和翅;螯肢特化为口针和口针鞘;须肢6节,有拇爪复合结构,气门沟发达,雌雄异型,雌螨末体段圆钝,雄螨末体段尖削。背面具刚毛,植食性,多吸食叶片汁液,受害叶片表面出现灰白色小点,失绿、失水,导致生长缓慢,严重时落叶枯死。(见图1-85)如柑橘红蜘蛛(Panonychus citri)等。
瘿螨科(Eriophyidae)体微小,一般不超过0.2mm,肉眼几乎看不见,蛆形。前体段背板呈盾形;后体段直,体上有许多横向环纹。螯肢针状,短小。仅前足体上2对足。植食性,存在寄主专化性,吸食寄主植物叶片、芽或果实汁液,受害部位常出现变色、畸形或形成虫瘿等症状,并能传播植物病毒病害。如荔枝瘿螨(Eriophyes litchi)和柑橘锈壁虱(Aceria sp.)等。(见图1-86)
图1-85 叶螨科 (引自黄少彬,2006)
图1-86 瘿螨科 (引自黄少彬,2006)