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第四节

昆虫的生物学特性

昆虫的生物学特性是指昆虫的一生或一年的发生经过及其所表现出来的特性。其主要包括昆虫的生殖(或繁殖)方式、个体发育规律、年生活史及其行为习性等。了解昆虫的生物学特性可掌握害虫发生过程中的薄弱环节,为害虫的有效控制和益虫的保护及利用提供依据。

一、昆虫的繁殖方式

昆虫一般都是卵生,进行两性生殖,但也存在着孤雌生殖、多胚生殖、幼体生殖、胎生等特殊生殖方式。

(一)两性生殖

两性生殖(sexual reproduction)是昆虫最常见的繁殖方式。经过雌雄两性交配后形成受精卵,雌虫产下的受精卵发育成新个体的生殖方式。如蝗虫、蝶、蛾类等绝大多数昆虫都进行两性生殖。

(二)孤雌生殖

孤雌生殖(parthenogenesis)又称单性生殖,是指雌虫不经交配或卵不经过受精就能发育成新个体的生殖方式,称孤雌生殖。一般可分为偶发性孤雌生殖、经常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖3种情况。

1.偶发性孤雌生殖

在正常情况下进行两性生殖,只是偶尔出现未受精的卵发育为新个体的孤雌生殖现象,称为偶发性孤雌生殖(sporadic parthenogenesis)。如家蚕、飞蝗等。

2.经常性孤雌生殖

经常性孤雌生殖(constant parthenogenesis)以孤雌生殖作为一种正常的繁殖方式。如蓟马、竹节虫、介壳虫等在自然条件下,雄虫很少,几乎或完全行孤雌生殖。又如蜜蜂等社会性昆虫,雌成虫产下的卵中,一部分是受精卵,发育为雌虫,而另一部分未受精卵则发育为雄虫。

3.周期性孤雌生殖

昆虫通常多行孤雌生殖,但在特殊季节也行两性生殖,即孤雌生殖和两性生殖随季节变化而交替进行,称为周期性孤雌生殖(cyclical parthenogenesis),又称世代交替(alternation of generations)。如蚜虫春夏季节行孤雌生殖,秋季末天气较冷时产生雄性个体,两性交配后产卵过冬。

(三)多胚生殖

多胚生殖(polyembryony)是指1粒受精卵可发育成为2个或2个以上新个体的生殖方式。多胚生殖是内寄生昆虫对内寄生生活方式的一种适应。如膜翅目小蜂类。

(四)幼体生殖

有少数昆虫在母体还未达到成熟阶段,即在幼虫期就产生下一代的生殖方式,称幼体生殖(paedogenesis),实际上是孤雌生殖。如双翅目的瘿蚊。

(五)胎生

有些昆虫产下的卵在母体内完成发育变为幼虫后才离开母体的生殖现象,因母体产下的是幼虫而不是卵,故称胎生(viviparity)。但胚胎发育所需营养是由卵供给,并非来自母体,故又称卵胎生(ovoviviparity)。如麻蝇科、寄蝇科等。

二、昆虫的个体发育和变态

(一)昆虫的变态及其类型

在昆虫的生长发育过程中,即从幼虫到成虫阶段不仅是虫体长大,而且在外部形态和内部构造等方面也发生了显著变化的现象,称为变态(metamorphosis)。昆虫在长期的演化过程中,随着成虫态、幼虫态的分化,翅的获得以及幼期对生活环境的特殊适应,形成了各种变态类型。昆虫的变态主要有不完全变态和完全变态2种类型,其次还有增节变态、表变态、原变态等类型。

1.不完全变态

不完全变态(incomplete metamorphosis)的昆虫在其个体发育过程中需经历卵、幼虫(或若虫)、成虫3个阶段。(见图1-26)这类昆虫的幼虫与成虫形态差异不大,只是在个体大小、翅及性器官发育程度上有差别。如直翅目的蝗虫,半翅目的蝉、蚜虫和蝽类,等翅目的白蚁等都属于不完全变态。

(1)渐变态(paurometamorphosis)。成虫的特征随幼虫的生长发育而逐渐显现的变态类型。渐变态的幼虫一般称若虫,若虫不但在形态上与成虫相似,而且在生活习性、栖息环境及食物等方面都基本相同。

(2)半变态(hemimetamorphosis)。如蜻蜓的幼虫水生,而成虫陆生,幼虫在形态和生活习性上与成虫都不相同,这种变态称半变态。半变态的幼虫称稚虫。

(3)过渐变态(hyperpaurometamorphosis)。若虫与成虫均为陆生,形态相似,幼虫在变为成虫前有1个不食不动类似于蛹的伪蛹期,这种变态类型称过渐变态。如半翅目的雄性介壳虫、缨翅目的蓟马等。

2.完全变态

完全变态(complete metamorphosis)昆虫在个体发育过程中要经历卵、幼虫、蛹、成虫4个虫期。(见图1-27)其幼虫与成虫不但在外部形态和内部器官不相同,而且在生活习性上也有较大的差异。如

1.卵 2.若虫 3.成虫

图1-26 不完全变态 1.卵 2.幼虫 3.蛹 4.成虫 (引自周尧)

1.卵 2.幼虫 3.蛹 4.成虫

图1-27 完全变态 (引自关继东,2002)

鞘翅目的金龟、膜翅目的蜂类、鳞翅目的蝶类、双翅目的蚊类等昆虫都属于这一变态类型。它们的幼虫与成虫在形态、生活习性上都不相同,且在幼虫与成虫之间有1个不食不动的蛹期。如鞘翅目的金龟,幼虫为地下害虫,成虫则主要为食叶害虫;鳞翅目的蝶、蛾类幼虫多以咖啡等植物的叶为食,而成虫一般吸食花蜜。

(二)昆虫的个体发育阶段及其特点

昆虫的个体发育是指从卵开始发育到成虫性成熟为止的全过程,可分为胚胎发育和胚后发育2个阶段。

胚胎发育是在卵内进行的,指从卵受精开始到幼虫破开卵壳孵化为止的个体发育过程,即包括在母体内的受精卵和产下后的整个卵期。胚后发育是指自卵孵化为幼虫开始到成虫性成熟为止的发育过程,包括幼虫期、蛹期和成虫期。

1.卵期

卵期是昆虫个体发育的第1个阶段,是指卵从母体产下到卵孵化所经过的时间。卵是1个不活动的虫态,昆虫对产卵和卵的构造本身都有特殊的保护性适应。在进行害虫防治时,应了解昆虫的产卵方式、卵的基本类型,从而选择针对性强的防虫治虫措施。

(1)卵的基本构造。卵是1个大型细胞(见图1-28),外面为1层坚硬的卵壳,具有高度不透性,有保护和防止水分过度蒸发、保证其内的胚胎能正常发育的作用。卵壳下为1层薄膜,称卵黄膜,其内充满了原生质和丰富的卵黄。卵黄是昆虫胚胎发育的营养物质;细胞核一般位于中央,是遗传物质最集中的地方。在卵的前端有1个或若干个小孔,称受精孔,是雄虫精子进入卵细胞的通道。同时,在受精孔附近的卵孔区常有各种各样的刻纹,可作识别卵的重要依据。

图1-28 昆虫卵的构造

(2)卵的类型。昆虫卵的大小种间差异很大,通常与成虫个体的大小成正比,多数都比较小(0.5~2mm)。卵的形状变化也很大,一般为卵圆形或肾形,也有长卵形稍弯、球形、半球形、桶形、纺锤形、哑铃形、瓶形以及不规则形等。(见图1-29)

(3)产卵方式。不同昆虫的产卵方式各不相同。有的散产(或称单粒产),如天牛、凤蝶等;有的聚产,如枯叶蛾、尺蛾等;有的产在裸露的地方,如蛾类;有的则产在较隐蔽处,如蝗虫、蝉等。有些昆虫的卵块上有鳞毛或其他覆盖物,如毒蛾、灯蛾等;还有的卵具有卵囊或卵鞘,如蝗虫、螳螂等。不同昆虫的产卵数量也有很大的差异,同时,多数昆虫一生只产卵1次,个别昆虫可多次产卵。

(4)产卵部位。不同种类的昆虫产卵的部位不同。很多昆虫将卵产在植物体表面,如菜粉蝶;有的昆虫卵产在植物组织内,如叶蝉、盲蝽;天牛类将卵产在枝干皮层内,金龟类将卵产在土壤中等。成虫产卵的部位往往与其幼虫的生活习性相关。

1.瓶形 2.卵壳的一部分 3.桶形 4.球形 5.茄果形 6.半球形 7.篓形 8.长椭圆形 9.卵形 10.有柄形

图1-29 昆虫卵的形状 (引自黄少彬,2006)

2.幼虫期

幼虫期是昆虫个体发育的第2个阶段,是昆虫从卵孵化为幼虫开始到出现成虫特征(不完全变态类变为成虫或完全变态化蛹)之前的整个发育阶段。幼虫期是昆虫一生中取食和危害的主要时期,这一时期的特点是大量取食、积累营养、虫体增长迅速,对咖啡等植物的危害最严重,因此,也是害虫防治的关键时期。

(1)孵化。在胚胎发育完成后,幼虫破卵壳而出的过程,称为孵化(hatching)。刚孵化的幼虫,因体壁的外表皮尚未形成,身体柔软,活动范围小,抗药能力差,此时是防治的最佳时期。

(2)幼虫的生长与蜕皮。幼虫(或若虫)期的主要任务就是取食,积累营养,体躯的生长比较迅速。在幼虫的发育过程中,随体躯的增长,每隔一定的时间就要将旧表皮蜕去,又重新形成新的表皮,脱下的旧表皮称蜕。幼虫的生长呈一定的阶段性(取食→生长→蜕皮→再取食→再生长等过程),幼虫每经1次蜕皮,身体就显著增长,食量也相应增大。刚孵化的幼虫称1龄幼虫;蜕1次皮后称2龄幼虫;依此类推(虫龄=蜕皮次数+1)。相邻2次蜕皮之间所经过的时间,称为龄期。幼虫蜕皮后还是幼虫的现象称生长蜕皮。一般来说,同种昆虫的蜕皮次数是固定的,经最后1次蜕皮后就变为蛹或成虫。幼虫蜕皮后变为蛹或成虫的现象称变态蜕皮。

初孵化和刚蜕皮的幼虫,因新形成的表皮嫩薄,抵抗能力较弱,是药剂防治的有利时机。

(3)幼虫的类型。完全变态类昆虫的幼虫由于食性、习性和生活环境十分复杂,在形态上的变化极大。根据幼虫足的有无和数目可分为原足型、多足型、寡足型、无足型,其中无足型按头部的发达或骨化程度又可分为无头无足型、半头无足型和全头无足型。幼虫的不同类型与不同种类的昆虫卵黄含量的多少所引起胚胎发育终止的阶段有关。(见图1-30)

①原足型:幼虫在胚胎发育早期孵化,虫体发育不完善,头胸部分节,胸部附肢仅为见突起的芽体,但腹部尚未完全分节。如寄生蜂类幼虫。

②多足型:幼虫除具3对胸足外,还有2~8对腹足。如多数鳞翅目幼虫和叶蜂类幼虫。

③寡足型:幼虫仅有3对胸足而无腹足。如多数甲虫类幼虫。

④无足型:幼虫既无胸足也无腹足。如天牛类、蝇类和象甲类幼虫。

1.原足型 2.多足型 3.寡足型 4.无足型(无头) 5.无足型(半头) 6.无足型(全头)

图1-30 完全变态昆虫的幼虫类型 (引自关继东,2002)

3.蛹期

蛹是完全变态类昆虫由幼虫变为成虫的过程中必须经历的1个过渡虫态。不同种类的昆虫,蛹的形态不相同,常见的类型有离蛹、被蛹、围蛹3种。(见图1-31)

1.离蛹 2.被蛹 3.围蛹

图1-31 完全变态类蛹的类型 (引自黄少彬,2006)

(1)离蛹。离蛹又称裸蛹,离蛹的触角、足、翅等附肢不紧贴在蛹体上,可自由活动。如多数甲虫和蜂类的蛹。

(2)被蛹。被蛹的附肢则紧贴在蛹体上,不能自由活动。如蝶、蛾类昆虫的蛹。

(3)围蛹。围蛹实则是离蛹,只是幼虫的最后1次皮未蜕去而包围于蛹体之外,形成较硬的外壳。如蝇类的蛹。

蛹期是1个不食不动、外观静止而内部则进行着剧烈变化的时期。昆虫的蛹一般都有较硬的外壳,药剂不易渗透蛹的外壳而进入虫体内,故此时不宜进行化学防治。

每种昆虫一般都有较固定的化蛹场所和习性,因此,了解蛹的生物学特性,可为人工防治害虫提供依据。

4.成虫期

成虫是昆虫个体发育的最后1个时期,其主要行为是交配和产卵,因此成虫期又称繁殖期。到了成虫期,形态结构已经固定,常作为分类和识别的主要依据。

(1)羽化(emergence)。昆虫从它的前一虫态蜕皮变为成虫的过程,即不完全变态的老熟若虫和完全变态的蛹蜕皮后变为成虫的过程,称羽化。

(2)性成熟。多数昆虫羽化后,性器官已发育成熟,不需取食即可交配、产卵,往往这类昆虫的寿命都很短,只有数天时间,产卵完成后很快就死亡(如多数蛾类)。而有些昆虫(如天牛、金龟及不完全变态类昆虫等)刚羽化时,生殖细胞尚未成熟,还需继续取食以完成其发育后,才能交配和产卵。成虫在性成熟前的取食行为,称为“补充营养”。有补充营养习性的害虫可通过食物诱杀。

(3)性二型(sexual dimorphism)。性二型又称雌雄二型,是指同种昆虫雌雄个体除生殖器官不同外,其个体大小、体型、体色等也有差别的现象。如蝉的雄虫在第1腹节有1鸣器而发出鸣声,雌虫则无;蓑蛾的雄虫有2对翅,而雌虫无翅;一些蛾类的雌、雄个体触角类型不同等。(见图1-32)

图1-32 昆虫的性二型现象 (引自关继东,2002)

(4)多型现象(polymorphism)。多型现象是指同种同一性别的昆虫也具有2种或2种以上个体类型的现象。在社会性昆虫中较常见,如蜜蜂、白蚁等。(见图1-33)

1.若虫 2.工蚁 3.兵蚁 4.生殖蚁若虫 5.蚁后 6.有翅蚁

图1-33 白蚁的多型现象 (引自黄少彬,2006)

三、昆虫的世代和年生活史

(一)昆虫的世代

1.世代

昆虫自卵或幼体离开母体到成虫性成熟产生后代为止的个体发育周期,称为1个世代。不同种类的昆虫完成1个世代需要的时间不同,在1年内完成的世代数也不相同;同种昆虫在不同地区,因气候条件不同,完成1个世代所需的时间不同,发生的世代数也不相同。

2.昆虫的化性与世代重叠

昆虫在1年内发生的世代数称化性(1年发生1代称一化性,1年发生2代称二化性,1年发生多代称多化性)。通常一化性和二化性昆虫前后世代间重叠的现象相对较少;而多化性昆虫由于成虫羽化参差不齐和产卵期长,幼虫孵化先后不一,常出现上1世代的虫态与下1世代的虫态同时发生。前后世代的同一虫态在同一时间内重叠出现的现象,称为世代重叠。

昆虫世代划分的原则:1年发生2代及多代的昆虫,划分昆虫的世代均以卵期为起点,依先后顺序称第1代、第2代……凡以卵越冬的,越冬卵就是次年的第1代卵;除卵以外,其他虫态越冬的称上1年的最后1代,即越冬代。

(二)昆虫的年生活史

昆虫在1年内的发育史,即从当年越冬虫态出蛰活动到第2年越冬结束为止的发育过程,称年生活史(life history)。它包括越冬的虫态、1年发生的世代数、越冬后开始活动的时间、各世代和各虫态的历期及生活习性等。(见表1-3)

表1-3 咖啡旋皮天牛生活史( 思茅、澜沧,1990—1993

注:引自龙乙明、王剑文《小粒种咖啡栽培技术》。

了解害虫的生活史,掌握害虫的发生规律,为害虫预测预报和防治害虫提供可靠的依据。

四、昆虫的习性和行为

习性(habits)是昆虫种或种群具有的生物学特性,亲缘关系较近的昆虫常有相近的习性。行为(behavior)是昆虫的感觉器官接受外界刺激后通过神经系统产生的综合反应。

(一)休眠和滞育

1.休眠

休眠(dormancy)是指昆虫在不良环境条件下如温度、湿度过高或过低,食物严重不足时,表现出不食不动、发育暂时停止的现象。

2.滞育

滞育(diapause)是由于昆虫遗传特性的影响或环境条件的诱导而造成昆虫的生长发育暂时停止的现象。诱导昆虫进入滞育的环境条件主要是光周期,其次是温度。

需注意的是:休眠的昆虫当不良环境条件解除后,即可恢复正常的生命活动。而进入滞育的昆虫,即使给以最适宜的条件,也不能立即解除,滞育的解除需要一定的时间和条件。环境条件是引起和解除滞育的外因,而内因则是昆虫激素。

(二)昆虫的食性

食性(feeding habit)即昆虫取食的习性。昆虫多样性的产生与其食性的变化是分不开的,昆虫的食性具有相对稳定性,但在食物缺乏时,也可发生改变。

根据食物的性质,食性一般可分为植食性(phytophagous或herbicorous)、肉食性(sarcophagous或carnivorous)、腐食性(saprophagous)和杂食性(omnivorous)等;根据昆虫食物的范围,食性可分为单食性(monophagous)、寡食性(oligophagous)和多食性(polyphagous)。

了解昆虫的取食习性,可以通过改变耕作方式、合理配置作物等,创造一个有利于植物生长发育、天敌取食而不利于害虫的条件,从而可有效地控制害虫。

(三)昆虫的趋性

趋性(taxis)是指昆虫对各种刺激所表现出来的趋向或躲避行为。趋向刺激物的行为称正趋性;避开刺激物的行为称负趋性。

刺激源主要有光、温度、湿度、化学物质、声波等,因而可将趋性分为趋光性、趋温性、趋湿性、趋化性、趋声性等。

需注意的是:以趋光性、趋化性在害虫防治上最为重要;另外也可利用昆虫的趋性来进行害虫预测预报、标本采集等。

(四)假死性

有一些昆虫如金龟、叶甲、刺蛾幼虫等在取食爬行时,当受到外界突然震动惊扰后,往往立即从树上掉落,卷缩肢体一段时间不动,这一行为称假死性。假死性是昆虫对外界刺激的一种防御反应,在害虫防治上,人们可利用害虫的假死习性进行人工捕杀和虫情调查等。

(五)群集性

群集性(aggregation)是同种昆虫的大量个体高密度聚集在一起的习性。它包括暂时性群集和永久性群集2类。如刺蛾的1~2龄幼虫,东亚飞蝗和一些种类的金龟成虫等。熟悉了一种害虫的群集性,可在其大量聚集时进行人工防治。

(六)社会性

社会性是指亲代及子代间相互合作,共同居住,营群居生活的行为。一个群体中的个体有多型现象,其社会组织和分工现象十分明显。如蜜蜂有蜂后、雄蜂和工蜂,白蚁有蚁王、蚁后、有翅生殖蚁、工蚁、兵蚁等。

(七)拟态和保护色

拟态(mimicry)是指昆虫模拟其他生物或物体的形态从而使自己得到保护的现象。如竹节虫的形态似枯枝、枯叶蝶似枯叶等。

保护色(protective coloration)是指有些昆虫具有同它生活环境的颜色相同或相近,有利于躲避捕食性天敌而使自己得到保护的现象。如枯叶蝶、蝗虫等。

(八)周期性活动节律

昆虫对昼夜和季节的变化常表现出周期性的昼夜节律和季节节律。昆虫的活动期、休止期随昼夜交替而呈现一定的变化节奏的现象称昼夜节律,即生物钟(biological clock)。根据昼夜节律,昆虫可分为日出性昆虫(如蝶类、蜻蜓等)、夜出性昆虫(如多数蛾类)和昼夜活动的昆虫(如蚂蚁及少数天蛾等)。

昆虫的活动与休止随季节的变化而发生周期性改变的现象称季节节律,主要表现为什么时候越冬、什么时候苏醒等。

掌握昆虫的生活习性和行为,可利用某些害虫的薄弱环节,从而制定有效的防治措施。 hymPB7ypwuTk5aqJuOJYBV3SdEx741YyQRfImo5QMxrMpq75Ol+pVM2UtB+nL7tK

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