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第三节

胃的生理功能

一、胃的分泌功能

(一)胃液

1.胃液的性质、成分和来源

正常成人每日可分泌胃液1.5~2.5L,是无色透明而呈酸性的液体,pH为0.9~1.5,胃液除含大量水外,主要成分有盐酸、 、K + 、Na + 等无机物和胃蛋白酶原、乳蛋白、内因子等有机物,其中盐酸、内因子由壁细胞分泌,胃蛋白酶原由主细胞分泌,黏液由黏液细胞分泌。

2.胃液的作用

(1)盐酸:胃液中的盐酸也称胃酸,在胃液中以两种形式存在:一种是解离状态的游离酸,另一种是与蛋白质结合的盐酸蛋白盐,称结合酸,两者酸度的总和称为总酸度。纯胃液中游离酸占绝大多数,其含量通常以盐酸排出量表示,即单位时间内分泌的盐酸表示(mmol/h)。正常人空腹时的盐酸排出量(基础酸排出量)为0~5mmol/h。在食物或药物刺激下,盐酸排出量增加。正常人的盐酸最大排出量可达20~25mmol/h。一般认为盐酸的排出量反映胃的分泌能力,它主要取决于壁细胞的数量,也与壁细胞的功能状态有关。盐酸的主要作用:①杀死随食物进入胃内的细菌,维持胃和小肠内的无菌状态。②激活胃蛋白酶原,使之转化为有活性的胃蛋白酶,并为胃蛋白酶作用提供必要的酸性环境。③引起促胰液素的释放,促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。④盐酸所造成的酸性环境有助于小肠对铁和钙的吸收。

(2)胃蛋白酶原:胃液中主要酶为胃蛋白酶,它的前身为胃蛋白酶原,由主细胞分泌。分泌入胃腔内的胃蛋白酶原在胃酸的作用下,转变为具有活性的胃蛋白酶,已激活的胃蛋白酶对胃蛋白酶原也有激活作用。胃蛋白酶能水解食物中的蛋白质,它主要作用于蛋白质及多肽分子中含苯丙氨酸或酪氨酸的肽键,其分解产物主要是长链多肽、寡肽及少量氨基酸。胃蛋白酶作用的最适宜pH值为2.0,随着pH值升高,胃蛋白酶活性降低,当pH值升至6.0以上时,则发生不可逆的变性,因此胃内容物进入小肠后即失去作用。

(3)黏液和碳酸氢盐:胃的黏液由表面上皮细胞、胃底腺的黏液颈细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌。黏液覆盖在胃黏膜表面,形成约500nm的凝胶层,该厚度相当于黏膜层厚度的10~20倍,黏液具有润滑作用,可减少粗糙的食物对胃黏膜的机械性损伤。胃内 主要由胃黏膜的非泌酸细胞分泌,仅少量的 是从组织间液渗入胃内的。基础状态下 分泌的速率仅为H + 分泌率的5%,进食时其分泌速率的增加通常与H + 分泌速率的变化相平行。由于H + 分泌速率浓度上的巨大差异,因而分泌的 仅能维持胃黏膜表面的pH接近中性或偏碱状态,而对胃内的pH不会产生多大影响。

(4)内因子:是由壁细胞分泌的一种糖蛋白。它可与食物中的维生素B 12 结合,形成一种复合物,这种复合物对蛋白质水解酶有很强的抵抗力,可保护维生素B 12 在其运转至回肠的过程中不被水解酶所破坏,同时它可附着在回肠壁的特殊受体上,从而促进回肠上皮对维生素B 12 的吸收。正常情况下,内因子本身不被吸收,一个单位的内因子可使1ng的维生素B 12 被吸收,正常人内因子基础分泌量远远超过需要量。但在急性贫血、广泛性萎缩性胃炎和胃酸缺乏的患者,内因子的分泌量则减少。当体内产生抗内因子抗体或内因子分泌不足时,将会出现维生素B 12 吸收不良,从而影响红细胞的生成,造成巨幼红细胞性贫血。

3.食物对胃液分泌的影响

空腹时胃液不分泌或很少分泌,进食是胃液分泌的自然刺激。食物成分不同引起胃液分泌不同,这是由于各种胃黏膜分泌细胞不等量活动的结果。胃液分泌可分为基础胃液分泌和消化期胃液分泌,基础胃液分泌或称消化间期分泌是指没有外来刺激的情况下的非消化期胃液分泌,正常人空腹时(一般指进食后间隔8~10小时以上)胃腺体不分泌酸性胃液,只有少量中性或弱碱性胃液,有时也有少量酸性胃液,主要原因有条件反射性胃液分泌,胃内存留食物残渣的刺激、吞咽的唾液引起的刺激,以及十二指肠内容物反流入胃引起的刺激等。人的基础胃液分泌存在昼夜节律或称日周期,晚上分泌率较高,清晨较低,可能与血中促胃液素浓度有关。

(二)胃肠激素及其功能

由胃肠道黏膜内分泌细胞分泌的激素统称为胃肠激素。这些胃肠激素在化学结构上都是由氨基酸残基组成的多肽,相对分子量在5000以内,有些胃肠激素,除存在于胃肠道,还存在于脑组织中,而原来认为只存在于脑内的肽,也在胃肠道中被发现,这种具有双重分布特征的肽类物质被称为脑肠肽,如促胃液素、缩胆囊素、P物质、生长抑素、神经降压素等。近年来胃肠激素的研究发展很快,已成为一种涉及神经、生理、生化、药理、临床的重要边缘课题。从激素的分泌形式看,已知的有内分泌、旁分泌、神经分泌、神经内分泌、外分泌、自分泌等方式,从认识上突破了传统内分泌学的概念和范畴。分泌胃肠激素的细胞除胃肠道外,尚可见于垂体、甲状腺、甲状旁腺及肾上腺等处。

脑肠肽在消化系统的作用以胃肠激素对靶细胞的调节为主,肽能神经元的作用也不容忽视。脑肠肽在中枢神经系统主要以神经递质形式存在于神经元中,在消化系统则主要以胃肠激素形式存在于内分泌细胞中,也以神经递质形式存在于周围肽能神经元中。

胃内激素的释放主要由胃腔内特定的理化条件的改变引起,当这些“改变”被逐渐平息而重趋稳定时,释放便停止。胃内激素的调节与神经系统联系密切,尤其是自主神经系统对其释放具有重要作用。胃肠激素与神经系统共同调节消化器官的运动、分泌、消化和吸收等活动。常见的胃内分泌细胞及其分泌的胃肠激素有促胃液素、生长抑素、胃动素、胆囊收缩素、促胰液素、抑胃肽、胰高血糖素、促胃液素释放肽等。胃肠激素的生理功能极广泛,主要可概括为以下3个方面:①调节消化腺的分泌和胃肠道的运动。②调节其他激素释放。③营养作用,一些胃肠激素具有刺激消化道组织代谢和促进其生长的作用。

(三)影响胃酸分泌的因素

1.刺激胃酸分泌的主要内源性物质

(1)乙酰胆碱:支配胃的副交感神经末梢释放乙酰胆碱,乙酰胆碱可直接作用于壁细胞上的胆碱能受体(M型)而刺激胃酸分泌。阿托品可阻断其作用。

(2)促胃液素:促胃液素由胃窦促胃液素G细胞合成,通过血液循环刺激壁细胞引起胃酸分泌增加。

(3)组胺:组胺由胃泌酸区黏膜中的肥大细胞分泌,通过局部弥散到邻近的壁细胞,作用于壁细胞上的组胺2型受体(H 2 受体)而刺激胃酸分泌,西咪替丁及其类似物可阻断组胺与壁细胞结合,抑制胃酸分泌。

2.抑制胃酸分泌的因素

(1)盐酸:当胃内pH值降到2.5以下时,可通过两种途径抑制胃酸分泌。一是盐酸作用于十二指肠黏膜,促进促胰液素分泌,通过促胰液素抑制促胃液素引起的胃酸分泌;二是盐酸刺激十二指肠壶腹,释放肽类激素—球抑胃素而抑制胃酸分泌。

(2)脂肪:脂肪是抑制肠期胃液分泌的主要因素之一。脂肪及其代谢产物抑制胃酸的作用发生在脂肪进入十二指肠后,而不是在胃中。

(3)高张溶液:十二指肠高张溶液对胃液分泌的抑制作用可能通过两条途径来实现。一是兴奋小肠内渗透压感受器,通过肠—胃反射引起胃酸分泌的抑制,二是通过刺激小肠黏膜释放一种或几种抑制性激素而抑制胃液分泌。

二、胃的吸收功能及食物的消化过程

1.吸收功能

消化管内的吸收是指食物的成分或其消化后的产物通过消化道黏膜上皮细胞进入血液和淋巴的过程。不同部位因组织结构不同,食物在各部位被消化的程度和停留时间也不同,所以表现的吸收能力和吸收速度不同。由于胃组织没有典型的绒毛样吸收膜,所以食物吸收很少,仅可吸收少量水分和乙醇。因此大量酗酒不仅伤胃,而且因其迅速被吸收易致酒精中毒。小肠是吸收的主要部位,糖、蛋白质和脂肪的消化产物大部分在十二指肠和空肠吸收,回肠有其独特的功能,即主动吸收胆盐和维生素B 12 。大部分营养物质到达回肠时几乎已被吸收完毕,因此回肠主要是吸收功能的储备。大肠主要是吸收水分和盐,结肠可吸收进入其内的80%的水和90%的Na + 和Cl -

营养物质和水分被吸收的途径有两条:一条是通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞,再通过细胞基底膜一侧面膜进入血液或淋巴,称为跨细胞途径;另一条是通过细胞间的紧密连接进入细胞间隙,然后再转入血液或淋巴,称为旁细胞途径。营养物质通过膜的机制包括主动转运、被动转运(包括扩散、渗透和滤过)及胞吞和胞吐等。

2.食物的消化过程

胃是消化管道进行消化和吸收的主要场所,其主要功能是消化食物、吸收养分。尽管胃对食物中的营养物质吸收较少,但食物的消化还是主要由胃来完成的。人们平时吃进去的食物都是大分子物质组成的团块,必须在胃肠道内被分解成小分子物质才能被人体利用。这种把食物在胃肠道内分解成小分子物质的过程就叫消化。消化方式有两种,即机械性消化和化学性消化。

(1)机械性消化:即利用消化道肌肉的舒缩活动,将食物磨碎并与消化液充分混合并将食物不断地向胃肠道远端输送,这种方式叫机械性消化。

(2)化学性消化:即通过消化腺分泌的消化液来完成的消化,消化液中含有各种消化酶如胃蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等,能分解蛋白质、糖类和脂肪等,使之成为小分子物质,这种消化方式叫化学性消化。

通常这两种消化方式是同时进行、互相配合的。正常情况下,人看到或闻到食物时,迷走神经中枢就发生冲动促进胃液的分泌和胃蠕动,食物进入胃后,其机械性和化学性刺激均能使胃壁迷走神经末梢释放出乙酰胆碱刺激细胞受体引起胃酸分泌。食糜扩张胃窦,其所含蛋白质消化产物以及迷走神经刺激均使胃窦的促胃液素细胞释放促胃液素,通过血循环刺激壁细胞的相应受体而分泌胃酸。此外胃黏膜内肥大细胞受刺激后释放组胺,与壁细胞H 2 受体结合引起胃酸分泌。所以胃具有分泌胃液、贮存食物及把食糜排进小肠等功能。

其实,整个消化道都有进行消化的功能,如食物在口腔内刺激唾液分泌,嚼碎后的食物与唾液搅和,借唾液的润滑作用通过食管,唾液中的淀粉酶能部分水解糖类,食物通过食管刺激其运动,提高食管腔压力使之超过食管括约肌张力,导致食物顺利通过食管进入胃囊,经胃的消化作用后,胃运动使食糜进入小肠继续其消化吸收,所以胃的消化功能是其中一个重要组成部分。

三、胃的运动功能

(一)胃的运动在食物消化方面作用

1.胃底和胃体前部具有储存食物的功能,它的意义在于使人每日仅需进食2~3次即可。

2.碾磨食物。

3.使食物和胃液充分混合变成半流质食糜。

4.将食糜以最适宜小肠消化和吸收的速度,逐次地、小量地排入小肠。胃体远端和胃窦运动较明显,其主要功能是磨碎食物,使食物与胃液充分混合,以形成食糜,并逐步地将食糜排至十二指肠。

(二)胃的运动形式

1.非消化期

胃运动是呈间歇性强有力收缩并伴较长的静止期为特征的周期性运动,这种运动称之为移行性复合运动(MMC)。移行性复合运动的每一周期90~120分钟,可分为4个时相:Ⅰ相(静止期),不出现动作电位和收缩,持续时间45~60分钟;Ⅱ相,出现不规律动作电位和收缩;Ⅲ相,慢波电位上叠加成簇的动作电位,同时出现规则的高振幅收缩,持续时间5~10分钟。禁食时每昼夜有12~16个运动周期,近端胃运动以Ⅰ相为主,维持一定张力,偶见Ⅱ相波;远端则表现为典型的运动周期,尤其Ⅲ相强烈的推进性收缩运动移行,加速胃排空,把胃内容物包括未消化残留食物、细菌、脱落细胞、黏液等“清扫”入十二指肠,接着沿小肠向下清扫,在Ⅲ相还伴有胃酸分泌、胰液分泌和胆汁分泌的增加,为下次消化做好准备。进食后胃移行复合Ⅲ相减少或消失,变为餐后胃运动。

2.消化期

胃的运动形式主要有紧张性收缩、容受性舒张、蠕动。

(1)紧张性收缩:胃壁平滑肌经常保持着一定程度的收缩状态,称为紧张性收缩。其意义在于维持胃的形状和位置,并使胃内有一定的压力。进食后,紧张性收缩还逐渐加强,使胃腔内保持一定的压力,有助于胃液渗入食物,并推动食糜向十二指肠移动。

(2)容受性舒张:在咀嚼和吞咽食物时,食物对咽、食管和胃的机械刺激,自感受器产生冲动传入中枢,反射性地通过迷走神经抑制性纤维引起胃底和胃体部肌肉舒张,称为容受性舒张。这个过程使胃的容量适应于进食时容纳大量食物,胃腔容量可由空腹时的50mL增大到进食后的1.5L而胃内压力变化不大,起到暂时储存食物的作用。

(3)蠕动:蠕动是胃的最基本的运动形式。蠕动是从胃的中部开始,有节律地向幽门方向进行。蠕动从食物进入胃后约5分钟开始,蠕动波初起时细小,在向幽门方向传播过程中,其波幅和速度逐渐增加,在近幽门处增加更明显,可将1~2L的食糜排入十二指肠,这种作用也被称为幽门泵。蠕动波频率约每分钟3次,约需1分钟到达幽门,通常是一波未平一波又起。胃反复蠕动可使胃液与食物充分混合有利于其化学分解,有助消化;另一方面可搅拌和粉碎食物,并将食物通过幽门推入十二指肠。当食物被摄入胃内时,固体食物总是先沿胃大弯向胃小弯按层次排列并最后沿小弯向胃窦部移行,而流质食物则沿小弯最先进入胃窦部。

3.胃运动的调节

胃运动受神经和体液因素的调节。胃蠕动波的频率和程度取决于胃的基本电节律、神经冲动和胃肠激素诸因素的相互作用。胃的基本电节律、慢波或起步电位(兴奋点在胃大弯中上部的纵形肌,此处的内在电节律较别处高,形成起步点)可有节律地自动发生周期性的除极和复极,这种电变化,不管胃有无收缩都存在,其频率3~5次/分,起搏点位于胃大弯中上部的纵肌处,由此沿大弯向幽门传播,越靠近幽门,传播速度越快。基本电节律的本身不引起肌肉收缩。纵形肌慢波的电紧张性扩布到环形肌,使环形肌除极到阈电位触发动作电位,动作电位一旦出现即可有平滑肌的收缩。因此只有当慢波上叠加动作电位时才引起胃蠕动。一旦慢波消失,动作电位和胃的收缩便不能发生,因此慢波决定胃收缩的时间顺序和频率,而动作电位则决定收缩的有无。

(1)神经调节:胃的传入神经和传出神经为迷走神经和交感神经。

1)迷走神经含两种纤维,对胃具有兴奋和抑制两种作用。一种是具有增强胃运动的胆碱能纤维,它分布于胃的远端部分,用阿托品可阻滞其兴奋作用。另一种为舒张纤维,其递质可能为ATP,不受阿托品阻滞,分布于胃的近端部分。吞咽动作可反射性地使胃底及胃体肌肉舒张。胃迷走神经切断术可加速胃排空。

2)刺激交感神经,可使胃基本电节律的频率和传播速度降低,肌肉收缩减弱。交感神经的作用在于防止乙酰胆碱的释放而不是直接作用于胃平滑肌上。正常情况下,交感神经的作用较小。胃壁内黏膜下神经丛和肌肉神经丛,可保持肌肉的一定张力,具有胆碱能性作用。另外大脑皮质对胃的运动也有影响,主要是紧张性收缩和蠕动,表现在胃的运动可以形成条件反射。

(2)体液调节:主要有促胃液素、缩胆囊素、促胰液素、生长抑素、抑胃肽、胃动素等。

1)促胃液素:主要由胃窦和十二指肠黏膜内的G细胞分泌,属于肽类激素。主要作用:①泌酸作用:刺激胃壁细胞分泌胃酸,增加胃的基本电节律,加强胃运动,使食管胃括约肌紧张性增加,幽门括约肌舒张,促进胃酸分泌是其最明显的作用。此外也能引起少量胃蛋白酶原分泌。②营养作用:促进胃肠道黏膜生长及刺激胃、肠、胰的蛋白质、RNA、DNA合成增加。③其他:包括加强胃肠运动和胆囊收缩,促进胰液和胆汁分泌。

2)缩胆囊素(胆囊收缩素):缩胆囊素由十二指肠和上段空肠黏膜的Ⅰ细胞释放,是由33个氨基酸组成的多肽,主要作用于胰腺和胆囊。①对胰腺,直接刺激胰腺胰泡细胞上的缩胆囊素受体,引起胰酶分泌,但刺激胰分泌HCO - 3 和水的作用很弱,故缩胆囊素引起胰液分泌的特点是酶多而碳酸氢盐和水分含量少。促胰液素明显增强胆囊收缩素刺激胰腺分泌HCO - 3 和水、酶的作用。②对肝脏,促进胆囊强烈收缩排出胆汁。③对胃,也可刺激胃酸分泌。④对胰腺组织还有营养作用,它促进胰组织蛋白质和核酸的合成。

3)促胰液素:由小肠上段黏膜S细胞释放。酸性食糜进入小肠后,可刺激小肠黏膜释放促胰液素,盐酸是最强的刺激因素,其次是蛋白质分解产物和脂肪酸,糖类几乎没有作用。促胰液素、抑胃肽、胰高血糖素可使胃蠕动减弱,幽门括约肌收缩。胃动素可加强胃运动,其作用是促进乙酰胆碱的释放,而并非直接作用于胃平滑肌。

四、胃的排空及控制

食物由胃进入小肠的过程称为胃的排空。胃排空是间断进行的,受来自胃和十二指肠两方面因素的影响。胃的运动是产生胃内压的根源,也是促进胃排空的原动力,胃内容物作为扩张胃的机械刺激,通过壁内神经反射或迷走—迷走反射,加强胃的运动。十二指肠内因素则抑制胃排空,十二指肠内存在3种感受器,酸、脂肪或渗透压过高过低都可刺激这些感受器,反射性地引起胃排空延缓,这种反射称肠—胃反射。当食糜进入十二指肠后,由于食糜刺激肠壁感受器,通过肠—胃反射以及刺激小肠黏膜释放促胰液素、抑胃肽抑制胃运动,延缓胃排空。随着肠内盐酸被中和,食物的消化产物被吸收,抑制胃肠运动的因素也逐渐消除,胃的运动又逐渐加强,又推送部分食糜进入十二指肠,如此反复进行,直到胃内食糜完全排空为止。十二指肠内容物对胃运动的抑制作用具有自控性,是实现胃排空的重要机制,正是由于促进胃运动和抑制胃运动两种作用相互消长的结果才使胃排空间断进行。 poyff3f09HoJ5onU91mCbbDFU7TcUMXjHn6E01dUTEiH0g3qIf9c4DvKsaeX1JP3

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