猿人

大众媒体对人类化石的炒作背后是一种所谓的雄心壮志，即找到“最古老”的人类祖先。这太蠢了。你可以提出一个具体的问题，比如“最早习惯双足行走的人类祖先是谁？”或者“最早是哪种生物在作为我们祖先的同时却不是黑猩猩的祖先？”，再或者“脑容量最先超过600毫升的人类祖先是哪个？”这些问题起码有着理论上的意义，尽管它们实际上非常难以回答，而且有的问题还会导致一种恶习，即在平滑的连续体上制造出人为的间隔。但“谁是最早的人类祖先”这样的问题没有丝毫意义。

更为隐蔽的风险在于，寻找人类祖先的竞赛意味着每有新的化石发现，但凡有一丝可能性，它就会在人们的吹捧之下被置于于人类进化的“主线”上。但随着越来越多的化石出土，事情逐渐明朗起来。在有原始人类以来的大部分时间里，非洲同时存在着许多种不同的双足猿类。这意味着，大多数号称人类祖先的化石物种最终都会被证明只是我们的表亲而已。

在相当长的一段时间里，大概介于300万年前和100万年前，我们的非洲祖先们都在和一些矮小粗壮的原始人类分享着这块大陆，这些原始人类也许还不止一种。一如既往，他们的亲缘关系乃至确切的物种数目，都是备受争论的问题。赋予这些生物的名字（我们在《能人的故事》的图里见到过）包括粗壮南方古猿（ Australopithecus robustus ）或粗壮傍人（ Paranthropus robustus ）、鲍氏南方古猿（ Australopithecus boisei ）或鲍氏傍人（ Paranthropus boisei ）或鲍氏东非人（ Zinjanthropus boisei ），以及埃塞俄比亚南方古猿（ Australopithecus aethiopicus ）或埃塞俄比亚傍人（ Paranthropus aethiopicus ）。它们似乎是由更苗条（相对于粗壮而言）的猿类进化而来的。跟粗壮类型一样，这些苗条猿类的身高大约是我们的四分之三，大脑比我们小得多，也被古生物学家们归入南方古猿属（ Australopithecus ）。我们自己也几乎肯定是从身材纤细的南方古猿进化而来的。实际上，早期人属和纤细南方古猿常常难以区分，这也为我上文的抨击提供了理据。

人属的直接祖先也可以被认作某种纤细型的南方古猿。我们来看一些例子。距今超过200万年、年代最晚而且保存最好的化石物种之一是南方古猿源泉种（ Australopithecus sediba ），标本采自南非的比勒陀利亚（Pretoria）附近。第一份标本发现于2008年，包括一个头骨和一副骨架，据信属于一位9岁男童，其发现者是古人类学家李·伯杰（Lee Berger）的儿子，正好时年9岁 。附近的另一些骨头可能来自其他家庭成员，包括一名男性、一名女性和三个婴儿，死亡时间差不多是同时。在那个年代，这里是一个洞穴，他们掉进了洞里。对牙石中残留的植物成分的显微分析表明，他们的食物包括各种树叶、水果、树皮和某些草类。绝无仅有的是，这些猿类化石似乎保留了石化皮肤的细微痕迹，不过仍有待彻底的研究。南方古猿源泉种混合了早期人属和晚期南方古猿的特征，发现者据此认为他们应属于人类家系。另一些研究者则以年代更古老的人属化石为例，暗示南方古猿源泉种就像粗壮南方古猿一样，只不过是进化上的另一个死胡同。当然，随之而来的争论是意料之中的事。

离南方古猿源泉种的发现地不足16千米，曾出土了一个不那么立即引起争议的化石，普莱斯夫人（Mrs Ples），其年代还要再古老50万年。自从比勒陀利亚的德兰士瓦博物馆（Transvaal Museum）向我展示了普莱斯夫人那漂亮的头骨铸模之后，我心里就一直对她有特别的好感。当时正值她被发现五十周年，我在罗伯特·布鲁姆纪念讲座（Robert Broom Memorial Lecture）发表演讲，讲座正是为了纪念她的发现者而命名的。她的昵称部分来自属名 Plesianthropus （迩人属），这是她最初被赋予的属名，后来人们决定将她归入南方古猿属；另一部分则是由于她（很可能）是名女性。其他单个的原始人类化石也常被冠以类似的昵称。后来也是在斯泰克方丹洞穴（Sterkfontein cave）系统中发现的另一个化石自然而然也就被命名为“普莱斯先生”（Mr Ples），二者属于同一个物种，南方古猿非洲种（ Australopithecus africanus ）。其他拥有昵称的化石还有“亲爱的男孩”（Dear Boy），这是一个粗壮南方古猿，也被称为“Zinj”，因为他最初被命名为鲍氏东非人（ Zinjanthropus boisei ），此外有“小脚丫”和“阿迪”（很快我们就会遇见他们），还有著名的露西，我们接下来就要介绍她。

露西被发现于东非而不是南非。遇见她的时候，时光机的里程表指向了320万年前。人们常常提及她，因为她所属的南方古猿阿法种在一段时间里是人类祖先的唯一候选者，直到后来人们发现了更多与之相似且同时代的物种 。露西仍是目前保存最完好的纤细南方古猿。她的发现者唐纳德·约翰森和同事们在同一个区域发现了来自另外13名相似个体的化石，并称其为“第一家庭”（First Family）。在东非其他地区还发现了其他的“露西”，距今300万年到400万年。玛丽·利基（Mary Leakey）在拉托里发现的那些360万年前的脚印（见第81页）被认为属于南方古猿阿法种。不论学名怎么叫，在那个时候曾有人双足行走是确定无疑的。近来古生物学家们又发现了这个时期的石器、骨头以及类似记号的刻痕。露西跟普莱斯夫人的差别不算特别大，有些人把她看作普莱斯夫人的早期版本。不管怎样，跟粗壮南方古猿比起来，她们二者较为相似。据称，早期东非“露西们”的大脑比南非的“普莱斯夫人们”略小一点，不过差别微乎其微。她们大脑的差别不会大于现代人之间的差别。

正如我们预料的那样，像露西这样比较晚近的阿法种个体，跟390万年前最早的阿法种形态有些细微的差异。差异会随着时间累积，而当我们深入过去达400万年时，我们会发现更多生物可能是露西及其亲属的祖先，同时它们跟露西的差异又足以为它们各自赢得一个不同的种名，而这种差异主要让它们显得更像黑猩猩。米芙·利基（Meave Leakey）率队发现的南方古猿湖畔种包括超过80块化石，来自图尔卡纳湖附近的两个不同地点。虽然未曾发现完整头骨，但有一个极好的下颌骨，很可能属于我们的某位祖先。

也许来自这个时期的最振奋人心的发现是一份仍然有待充分书面描述的化石。这具被人们喜爱地称为“小脚丫”的骨骼又把我们带回到367万年前的南非和斯泰克方丹洞穴。它的发现过程简直是一个值得柯南·道尔 将之付诸笔端的侦探故事。1978年，小脚丫左脚的一些碎片在斯泰克方丹出土，但这些骨头没有引起注意，也未经标记便被收了起来，直到1994年，在菲利普·托拜厄斯指导下工作的古生物学家罗纳德·克拉克（Ronald Clarke）偶然在一个盒子里发现了它们，当时盒子被放在了斯泰克方丹洞穴的工人们使用的小屋里。3年之后，克拉克在金山大学（Witwatersrand University）的一间储藏室里偶然发现了另一箱来自斯特克方丹的骨头。盒子的标签上写着“Cercopithecoids”（猕猴）。克拉克对这类猴子很感兴趣，于是打开盒子看了一下，结果兴奋地注意到在猴子骨头中间混了一块原始人类的足骨。盒子里有好几块足骨和腿骨看起来似乎跟之前在斯泰克方丹的小屋里发现的骨头相匹配，其中包括右腿的半截胫骨。克拉克把这截胫骨的铸模交给两位非洲助手，恩克瓦内·莫莱费（Nkwane Molefe）和斯蒂芬·莫措米（Stephen Motsumi），让他们去斯泰克方丹找到缺失的另一半。

我交给他们的任务就好比大海捞针。岩洞又大又深，一片漆黑，洞顶、地面还有石壁上到处都是伸出来的角砾岩。然而举着手提灯找了两天之后，他们找到了。那天是1997年7月3日。

更惊人的是莫莱费和莫措米拼图的壮举，因为跟他们的铸模相匹配的那截骨头位于先前挖掘地点的另一头。尽管在65年前或者更早的时候被采石灰的工人们炸到了一边，但骨头依然能够完美拼接。在暴露出来的右胫骨的左边，可以看见左胫骨的断面，正好可以接上连着足骨的下截胫骨。再往左可以看到断掉的左腓骨。下肢这些骨头的位置依然符合正确的解剖关系，看上去似乎整具骨架都头朝下栽在那里。

实际上骨架并不在那里，不过在仔细斟酌过这一地区的地质塌陷情况之后，克拉克推算出了它的位置。果不其然，莫措米的凿子在预计的地点找到了它。克拉克和他的团队确实有好运气，不过这也是一个绝佳的例子，验证了那句自路易斯·巴斯德 以来被科学家们信奉的格言：“幸运垂青于有准备的头脑。”

由于掩埋骨架的洞穴碎屑已经固结，小脚丫的出土花费了20多年，至今还没有完整的书面报道，但初步报告已经表明这是一个惊人的发现，其完整程度可以和露西媲美。而且，虽然跟露西差异微小，但以古人类学的标准来看，足以让我们把它当作一个独立物种来看待，即南方古猿普罗米修斯种（ Australopithecus prometheus ）。小脚丫看起来更像人类而非黑猩猩，但跟我们比起来，它的大脚趾跟其余脚趾分得更开。这也许说明小脚丫能够用脚勾住树杈，而这是我们做不到的。它几乎一定是双足行走的，但很可能还会爬树，而且走路的姿态也跟我们不同。就像其他南方古猿一样，它可能在树上花了不少时间，也许像黑猩猩一样在树上露营过夜。

双足行走是人类和其他哺乳动物之间最显著的区别，值得为它单独讲一个故事。本书第一版将讲述这个故事的职责授予了小脚丫，这在当时是合理的。但同时我们还提到，在东非发现了一些更古老的骨头，被归入地猿始祖种（ Ardipithecus ramidus ），它们有可能也是直立行走的。2009年，这些猜测获得了惊人的证实。在距离露西的发现地只有80千米的地方，蒂姆·怀特（Tim White）率领的团队已经在此工作了15个年头。他是利基团队和露西发现者共同的校友。这只昵称“阿迪”的古猿被某种巨型食草动物踩进了上新世的泥潭，始作俑者早已死去，可如今阿迪却已成为古生物复原术惊人杰作的代表。虽说距今足有440万年，可她的头骨和骨架——特别是手脚——保存得比露西还要完整得多。这给了我们一个不容抗拒的理由，必须在这里暂停我们的旅程。另外人们还发现了一些来自其他个体的遗骨，特别是牙齿，其中雄性拥有相对较小的犬齿，说明雄性之间的竞争削弱了，此外还可以解读出其他一些社会行为特征，参见《海豹的故事》。就像对待其他任何古代化石一样，我们必须小心，不要先入为主地假定阿迪就是我们的直系祖先。不过，她那些出人意表的特征向我们透露了大量的信息。特别是她提醒我们，当我们拿黑猩猩和大猩猩跟我们祖先的运动特征做比较时，我们也许完全找错了目标。

尽管体型和黑猩猩相仿，大脑尺寸也相吻合，但阿迪的运动方式既不像黑猩猩，也不像南方古猿，也并非二者的中间态。黑猩猩和大猩猩将爬树和行走结合在一起，进化出一种特殊的运动方式。需要爬树的时候，它们就用钩子一样的双手挂住树干和枝杈，在密林里攀缘悠荡。而来到地面上，它们就四肢着地行走，但僵硬的双手意味着它们无法将手掌平摊在地面上，也不能像猩猩一样握成拳头，而是用指关节前突着地。

跟其他在树林里生活的小型灵长类动物一样，阿迪很可能在树上度过了许多时光。她的骨架告诉我们她长着对生的大脚趾，还有其他一些能够说明问题的特点。她拥有灵活的手腕和较短的手臂，这说明她可以抓握攀爬，而不是像黑猩猩一样挂在树上。但在地面上（也许有时候在树上也是如此），阿迪完全是双足行走的，这一点得到了多方面的证据支持，包括头骨相对身体的位置以及足骨和骨盆的特征。她没有任何明显的跟四足行走相关的特化结构或者指关节着地之类的特征。即便不是我们的直系祖先，阿迪也向我们证明了，四足行走和指关节着地这种中间形态，对于从树上生活向双足行走的转变并非是必需的。有可能我们的任何一位祖先都不曾像黑猩猩那样行走，而大猩猩和黑猩猩各自独立地发展出了同样的运动方式，某些解剖学研究也暗示了这一点。

有时候我们不得不一遍又一遍不厌其烦地提醒人们，我们并不是由黑猩猩进化而来的。如今真的找到了证据从几个重要的方面说明我们的共同祖先并不非得跟黑猩猩或大猩猩相似，这真让人松了一口气。也许这就是阿迪给予我们的遗赠，有鉴于她的重要影响，现在应该由她而非小脚丫来讲述人类双足行走的来龙去脉。

阿迪的故事

凭空想象为什么双足行走是一件普遍有益的事，这并不是一种特别有用的做法。如果事实真的如此，那么姑且不论其他哺乳动物，至少黑猩猩们应该也会双足行走。没有明显的理由声称双足行走或者四足行走更快或者更高效。通过脊椎的上下灵活运动，习于奔跑的哺乳动物可以实现有效的大步跨越，从而达到惊人的速度，更不必提这样还有别的好处。但鸵鸟又向我们证明了，像人一样的双足步态也能够跟四足快马相匹敌。确实，顶尖的人类短跑选手虽然比马或狗（或鸵鸟，或袋鼠，诸如此类）跑得慢，但没有慢到丢人的地步。四足运动的猿类或猴类的跑步能力通常都很普通，也许是因为出于攀爬的需要，它们的身体设计必须在这方面有所牺牲。像狒狒这样一般在地面上觅食奔跑的动物，也要回到树上睡觉和躲避天敌。不过在必要的时候，狒狒跑起来还是很快的。

所以，当我们问为什么我们的祖先要用后腿支撑着身体直立起来，以及当我们想象自己错过了怎样的四足运动的可能性的时侯，我们不应该以“猎豹”或类似的动物做对比，这不公平。我们的祖先最初站立起来的时候并没有因此获得特别明显的效率或速度优势。我们应该去别处寻找驱使我们走向这个步态革命的自然选择压力。

就像其他四足动物一样，我们可以训练黑猩猩双足行走，而且它们自己本来也经常会这么走上一小段路。所以如果有足够的好处，转为直立行走对它们来说恐怕并没有难到无法实现。猩猩在这方面做得甚至更好。野生长臂猿最快的运动方式是悬臂摆荡，即把手臂悬吊在树木枝杈上凭摆荡运动，但它们穿越林间空地的时候也是后腿直立奔跑。有些猴子会在高高的草丛里直立张望，或者站起来蹚水过河。维氏冕狐猴（Verreaux’s sifaka）大部分时间都在树上生活，它们在树上灵巧得好像杂技演员，但也会凭后腿直立，“跳着舞”穿过林间的平地，同时双手高举着，有一种芭蕾的优雅。

医生有时候会让我们戴着面罩原地奔跑，以便测量我们在极限条件下的氧气消耗率以及一些别的代谢指标。1973年，两位美国生物学家，泰勒（C. R. Taylor）和朗特里（V. J. Rowntree），让经过训练的黑猩猩和卷尾猴（capuchin monkey）在跑步机上运动。研究人员让动物或者四足奔跑，或者双足奔跑（双手有东西可以抓住），然后比较它们在两种步态下的氧气消耗量和运动效率。他们预期四足奔跑更有效率，毕竟这两种动物天生就是这么运动的，而且它们的解剖结构也适于这种运动方式。然而结果并非如此。两种步态对氧气的消耗没有明显的差异。泰勒和朗特里推论道：

在有关人类双足运动进化的争论中，不应该牵涉奔跑时双足和四足的相对能耗问题。

这个说法即使有些夸大，但它至少鼓励我们去别的地方寻找我们反常步态的好处。这让人忍不住怀疑，作为双足运动进化的驱动力，不管我们设想出什么样的无关运动的好处，它很可能并不需要对抗运动方面的损失。

双足行走会有什么跟运动无关的好处呢？一个颇具启发性的建议是俄勒冈大学（University of Oregon）的玛克辛·希茨–约翰斯通（Maxine Sheets-Johnstone）提出的性选择理论。她认为人类凭后腿直立是为了炫耀我们的阴茎，至少对于长着阴茎的男人来说是这样的。至于雌性为什么要直立，在她看来原因刚好相反，是为了遮蔽生殖器，因为对于雌性灵长类来说，四肢着地反而使生殖器更加暴露。这是一个有趣的想法，但我并不会为它摇旗呐喊。我提起它只是为了举例说明我所谓的“非运动理论”指的是哪类理论。就跟其他类似的理论一样，我们忍不住会想，为什么它适用于我们的家系，却对其他猿类或猴子不起作用。

另一类理论则强调说，直立行走可以解放双手，这是一种极其重要的优势。也许我们单凭后腿直立不是因为这样走路更好，而是因为这样的话就可以用双手做许多事情，比如携带食物。许多猿猴以植物为食，植物虽然随处可见，但营养并不丰富，所以必须持续进食，走到哪里吃到哪里，跟牛多少有些相像。而像肉类或大块块茎这样有价值的食物虽然不容易找到，但一旦找到，就值得你把吃不完剩下的那部分带回家。豹子杀死猎物之后所做的第一件事通常是把尸体拖上树，挂在树枝上，在那里食物相对安全，比较不容易被食腐动物掠夺，这样它以后还可以再回来吃。豹子用它有力的颌骨咬住尸体，四肢并用才能爬上树。相比之下，我们祖先的颌骨要小得多，也弱得多。当他们需要把食物带走的时候，双足行走的技巧让它们可以把手腾出来携带食物，他们是否因而从中受益？食物也许是带给配偶或孩子的，也许是拿去和其他同伴交换的，或者可以藏起来以备将来之需。

顺便一提，上述后两种情况之间的联系比看起来更密切。（接下来这种解释应该归功于斯蒂芬·平克。）道理在于，在冰箱被发明之前，最好的肉类储藏室就是同伴的肚子。为什么这么说？当然，肉被同伴吃掉就没了，但它换来的好意却可以长期安放在同伴的脑子里。你的同伴会铭记在心，等风水轮流转的时候报答你当初的帮助 。黑猩猩以分享肉食换取帮助著称。等到了信史时代，这种“欠条”被符号化，于是有了金钱。

这种“带食物回家”理论有一个具体版本是由美国人类学家欧文·洛夫乔伊（Owen Lovejoy）提出来的。他最近把它用到了地猿（ Ardipithecus ）身上。他认为，照顾婴儿会妨碍雌性的觅食活动，因此它们不能走很远去寻找食物。随之而来的营养不良和泌乳不足会延迟断奶时间。哺乳期的雌性是不育的。若是雄性为哺乳期的雌性提供食物，会加快孩子的断奶进度，使它可以重新受孕。在这样的情况下，它可能就会青睐为她提供食物加快断奶的雄性，乐于跟它生育。于是，跟那些找到食物就地吃光的雄性比起来，能携带大量食物回家的雄性就获得了直接的繁殖优势。于是进化就选择出了能够解放双手携带食物的双足行走方式。

另一些关于双足进化的假说强调身高的优势，也许因为在高高的草丛里只有站直了才能瞭望，或许站直了就能在蹚水过河的时候把脑袋露出水面。后面这个充满想象力的“水猿”（aquatic ape）理论是阿利斯特·哈迪（Alister Hardy）提出的，并得到了伊莱恩·摩根（Elaine Morgan）的有力拥护。约翰·里德在他那部迷人的非洲传记 里表达了对另一个理论的偏爱。该理论认为，直立的姿态使暴露于阳光中的面积最小化，仅限于头顶，这也是为什么头顶留下了有保护作用的头发。而且，如果身体不必弯腰驼背贴近地上，热量的散失就会更快。

我的同事乔纳森·金登是一名著名的艺术家和动物学家，他的著作《低起源》（ Lowly Origin ）整本书都是围绕着人类双足行走的进化问题展开的。在生动地回顾了13种多多少少不尽相同的理论之后，其中也包括了我刚才提到的那些，金登进一步提出了他自己的理论。他的理论包含多个层面，非常精致。金登没有为直立行走寻找立竿见影的益处，而是详细地阐述了解剖上的一系列定量变化，这些变化由其他因素产生，却使得双足行走变得更容易，这种现象的术语叫作预适应（pre-adaptation）。金登在这里提出的预适应是他所称的“蹲姿觅食”（squat feeding）。蹲姿觅食在野外的狒狒中很常见，而金登仿佛看见了我们的猿人祖先在森林里做着类似的事，翻开石块或成堆的落叶，寻找昆虫、蠕虫、蜗牛以及其他富有营养的小吃。为了更有效地进行蹲姿觅食，它们不得不放弃一些树上生活的适应特征。它们的双脚原先像手一样便于握住树枝，后来变得更平坦，以便为腰臀低位的蹲姿动作提供更好的支撑。现在你大概对这个理论的思路心里有数了。为下蹲而进化出来的更平、更不像手的双脚，后来会成为直立行走的预适应特征。而且稍后你会明白，乍一看起来，这种叙述明显带着目的论的色彩，比如它们必须“放弃”适于树上摆荡的特征等等，一如既往，这只是一种便捷的说法，可以很容易地转译成达尔文主义的语言：有些个体碰巧携带着让双脚更适于蹲姿觅食的基因，因为高效的蹲姿觅食有利于它们的存活，所以它们会有更大的机会活下来，把这些基因传递下去。我将继续使用这种便捷的说法，因为它跟人类天然的思维方式相契合。

对于在树上悬吊摆荡的猿猴来说，若是换个花哨的说法，我们可以认为它们在树枝上倒立行走。若这只猿猴是一只矫健的长臂猿，那它可以算是连跑带跳了，只是它们是把手臂当作“双腿”，把肩胛作为“骨盆”。我们的祖先很可能也经历过在树上摆荡的阶段，于是真实的骨盆变得相当不灵活，被一些长扁骨固定在躯干上，这些扁骨作为一个坚实的部件参与构成僵硬的躯干，使它可以作为一个整体摆荡起来。根据金登的说法，所有这些都必须改变之后才能让一个在树上飘荡的祖先变成高效的蹲姿觅食者。诚然，用于悬吊的长手臂可以算作一种有益的“预适应”，增大蹲姿觅食时的拾取范围，降低起身转移到新地点的频率。但那硕大笨拙、上重下轻的躯干对于蹲姿觅食者来说是很不利的。骨盆需要获得解放，不能那么僵硬地锁死在躯干上，那些扁骨需要缩短，更接近人类的比例。于是你可以再次预见接下来的推理思路（也许你会说，预适应所说的不正是“预见”吗？），被解放的骨盆正是双足行走所需要的那种更好的骨盆。腰部变得更加灵活，脊柱变得更竖直，从而让蹲姿觅食的动物可以在平坦的双脚和臀部低位所提供的平台上旋转，用手臂搜寻更大的范围。肩膀变得更轻巧，身体也不再那么上重下轻。关键在于，这些身体细节的量变以及随之而来与之平衡的代偿性变化顺带为双足行走做了“准备”。

金登的理论丝毫不涉及对未来的“预判”，它只是设想有那么一只古猿，它的祖先原先在树上摆荡生活，它却转向森林地面，喜欢蹲着觅食，如今有了一具让它能够更舒服地后腿直立行走的躯体。蹲姿觅食时每翻遍一块地方就要起身挪到下一个位置，它可能就是在这个时候开始直立行走的。尽管没有意识到正在发生什么，但一代又一代的蹲姿觅食者的身体正朝着双足行走的方向准备着，对双腿直立感觉越来越舒服，反而是四肢着地比较别扭。我故意用了“舒服”一词，因为这并非什么微不足道的小事。我们也能像一只典型的哺乳动物一样四脚行走，但并不舒服，而且很费力，这是由于我们的身体比例已经改变了。这种比例的变化让我们如今觉得双腿直立更舒服，但根据金登的说法，最初它是为了服务于觅食习惯的小改变，以让蹲姿觅食更高效。

乔纳森·金登这个细致复杂的理论还不止于此，我在这里就不再赘述，向你推荐他的著作《低起源》。关于双足行走的起源，我自己也有一个略微出奇的理论，非常不同于金登的理论，但二者并非不可兼容。实际上，大多数相关的理论都可以彼此兼容，可能相辅相成，而非势不两立。跟人脑的扩张问题一样，我不成熟的想法认为双足行走可能也是经性选择进化而来的，所以我再一次把这个问题留给《孔雀的故事》。

不管我们相信哪个起源理论，后来的结果表明，人类双足行走是一个极为重要的事件。包括20世纪60年代的知名人类学家在内，以前的人们相信进化上最早使我们和其他猿类区别开来的决定性事件是大脑的增大，其次才是后腿直立。其逻辑是，有了更大的大脑来控制和开发新动作，被解放的双手才能做那些技巧性的工作，从而产生驱动后腿直立的利益。最近的化石发现却分明指向相反的次序，最先出现的是双足行走。露西生活的年代远远晚于第1会合点，她双足行走，可脑容量几乎和黑猩猩相同。大脑的增大仍然可能和双手的解放相关，但事情发生的次序是反过来的。如果有什么因素促使了大脑的增大，那就是直立行走对双手的解放。先是身体上新增硬件，然后才进化出利用这些硬件的控制软件，而不是反过来。

《阿迪的故事》后记

不管是什么原因推动了双足行走的进化，最近的化石发现似乎都表明，在我们跟黑猩猩分道扬镳不久，也就是在第1会合点后不久，原始人类就已经开始双足行走，其年代早得令人不安（之所以不安，是因为似乎没给双足行走的进化留出多少时间）。2000年，布里奇特·塞努特（Brigitte Senut）和马丁·皮克福德（Martin Pickford）率领的法国团队宣布，在肯尼亚维多利亚湖东岸的图根山（Tugen Hills）发现了新化石。图根原人（ Orrorin tugenensis ），也被称为“千禧人”（Millennium Man），生活的年代距今有600万年，它被置于一个新的属，即原人属（ Orrorin ）。根据它的发现者的说法，它也是直立行走的。确实，他们认为它的股骨上端靠近髋关节的地方看起来像人类多过像南方古猿。在塞努特和皮克福德看来，这个证据连同一些头骨碎片一起表明，原始人类的祖先是原人而非“露西们”。这些法国研究者进一步提出，地猿可能是现代黑猩猩的祖先而不是我们的祖先。要敲定这些结论，显然需要更多化石才行。其他科学家对法国人的说法充满怀疑，有人甚至怀疑根本没有足够的证据说明原人是或者不是双足行走的。如果是的话，考虑到第1会合点在700万年前到500万年前，很难解释为什么双足行走的进化过程发生得这么快。

如果说双足行走的原人离第1会合点近得令人担忧，那么1年之后在撒哈拉以南的乍得发现的一个头骨则更加颠覆人们原先的观念。发现者是由米歇尔·布吕内（Michel Brunet）率领的另一个法国团队。这个新发现的昵称是托迈（Toumai），在当地高兰语（Goran）中的意思是“生命的希望”，学名乍得沙赫人（ Sahelanthropus tchadensis ）则来自它的发现地，即位于乍得的撒哈拉南部萨赫尔地区（Sahel）。这个头骨很有趣，从前面看起来跟人很像（不像黑猩猩或大猩猩那样面部前突），但从后面看却很像黑猩猩，长着跟黑猩猩尺寸相同的脑壳。它的眉骨相当高，甚至比大猩猩的还厚，这也是托迈被认作雄性的主要原因。它的牙齿跟人很像，特别是釉质的厚度介于黑猩猩和人之间。枕骨大孔（即颅骨下方脊髓经过的那个大洞）的位置比黑猩猩或大猩猩更靠前，在布吕内看来，这是托迈双足行走的证据，尽管有些人并不这么认为。理想情况下，应该通过盆骨和腿骨来确认这一证据，但不幸的是，目前报道的只有头骨。

由于这一地区没有火山岩遗存，无法进行放射性年代测定，布吕内团队不得不利用这一地区发现的其他化石进行间接测年。通过拿它们跟非洲其他地区可以进行绝对测年的已知动物群进行比对，得出托迈的年龄在600万年到700万年之间。布吕内和同事们据此认为它比原人还要古老，可想而知，这遭到了原人的发现者们愤愤不平的反击。来自巴黎自然历史博物馆的布里奇特·塞努特曾说托迈是“一只雌性大猩猩”，她的同事马丁·皮克福德则说托迈的犬齿属于典型的“雌性大猴子”。你应该还记得，这两位研究者先前曾为了捍卫自己的孩子——原人——的优先权而否认地猿是人类祖先（没准他们是对的）。其他权威则给予托迈慷慨的欢呼：“惊人！”“令人惊叹！”“小型核弹一样的影响力！”

如果它们的发现者是正确的，即原人和托迈都是双足行走的，那么任何关于人类起源的清爽图景都会遇到麻烦。有一种最天真的想法，认为进化上的变化是沿着时间均匀发生的。如果从第1会合点到现代智人经过了600万年，也许有人会天真地以为这些变化应该成比例地分布在这600万年里。但原人和托迈生活的年代距离分子证据所确定的1号共祖生活的年代很近，也就是说离人类家系和黑猩猩家系分离的时间非常近。甚至按照有些人的解读，这些化石甚至比1号共祖还古老。

假设分子推断和化石定年都是正确的，或许我们有四种办法（或者这四种办法的不同组合）来应对原人和托迈的挑战。

1.或者原人，或者托迈，或者这二者都不是双足行走的。这非常有可能。不过出于探讨的目的，下面三种可能性都假定它是错的。如果我们接受了这种可能，这个问题也就不存在了。

2.在1号共祖之后随即出现了一次急速爆发的进化过程。尽管1号共祖自己就像普通的猿类一样，但更像人的托迈和原人很快就毫无阻滞地进化出了双足行走的能力，以至于它们跟1号共祖的年代差异很小，难以辨别。

3.像双足行走这样的类人生物特征进化了不止一次，甚至可能出现了许多次。原人和托迈代表的是早期非洲猿在双足行走方面的实验，类似的实验没准还包括了别的类人特征。基于这个假说，它们确实可能既双足行走，又比1号共祖还古老，而我们自己的家系祖先在更晚的时候再次对双足行走进行了尝试。

4.黑猩猩和大猩猩的祖先可能更像人，甚至会双足行走，但它们在后来重新转为四足行走。在这个假说的框架下，像托迈这样的物种就确实有可能是我们的1号共祖。

后三种假说认可双足行走的古老起源，却各有各的困难，许多权威专家要么怀疑托迈和原人的年代测定，要么对它们所谓双足行走的能力存有疑虑。如果我们暂且接受它们，那么审视之后就会发现，并没有什么理论上的原因偏爱或者排斥其中任何一种可能。我们将会在《加拉帕戈斯地雀的故事》和《腔棘鱼的故事》中看到，进化的速度既可以极快，又可以极慢，所以上面第二种理论并非完全没有可能。《袋鼹的故事》会告诉我们，进化可能多次沿着相同的路径行进，也可能走向惊人平行的不同道路，所以第三种理论也没什么特别不可能的。乍看上去似乎第四种理论最为惊人。我们太过习惯于“猿站了‘起来’成为人”这个想法，以至于第四种理论仿佛显得南辕北辙，甚至还可能侮辱了人类的尊严，使人的特质沦为一种可以讨价还价的东西（据我的经验，人们常常为之捧腹）。而且还有一条所谓的“多洛氏法则”（Dollo’s Law），即进化过程从不逆转，而第四种理论似乎违背了它。

《洞穴盲鱼的故事》正是关于多洛氏法则的，它让我们确信事实并非如此，第四种理论没有任何原理上的错误。黑猩猩确实有可能经历过双足行走的“似人”阶段，而后又退回四足着地的“猿样”。实际上，约翰·格里宾（John Gribbin）和杰里米·切尔法斯（Jeremy Cherfas）确实在他们的两部书里提出了这样的想法，这两本书是《猴子之谜》（ The Monkey Puzzle ）和《第一只黑猩猩》（ The First Chimpanzee ）。尽管并非其理论中不可或缺的部分，但他们甚至提出黑猩猩是（像露西那样的）纤细南方古猿的后代，而大猩猩是（像“亲爱的男孩”那样的）粗壮南方古猿的后代。这想法固然激进得咄咄逼人，但他们在书里解释得很不错。其理论核心是一种早被人们接受的说法，这种说法涉及对人类进化的理解，尽管并非全无异议：人只是幼年的猿提前达到了性成熟。或者换种说法，我们就像永远长不大的黑猩猩。

《美西螈的故事》会解释这种“幼态延续”（neoteny）理论。简而言之，美西螈就像一只大号幼虫，一只有性器官的蝌蚪。德国的维兰·劳夫贝尔格（Vilém Laufberger）曾做过一个经典实验，通过注射激素让一只美西螈完全发育成年，使它长成一只没人见过的新种真螈（salamander）。后来朱利安·赫胥黎 也做了这个实验，却不知道自己是步人后尘，但他的实验在英语世界更为著名。美西螈在进化过程中丢掉了生活史末端的成年阶段。在实验注射的激素干预下，美西螈终于长大，一种可能没人见过的成体真螈再次被创造了出来，原先缺失的生活史阶段也得以恢复。

朱利安的弟弟、小说家奥尔德斯·赫胥黎（Aldous Huxley）听说了美西螈的故事。他的《夏去夏来》（ After Many a Summer ） 是我青少年时代最喜欢读的小说之一。书里的主人公是一位名叫乔·斯陀耶特（Jo Stoyte）的富人，他收藏美术品时那种贪婪和满不在乎的架势跟威廉·赫斯特 一模一样。他受过严格的宗教教育，这使得他对死亡极为恐惧，于是他雇了一位绝顶聪明却愤世嫉俗的生物学家，西吉斯蒙德·奥维斯波博士（Dr Sigismund Obispo），给予设备支持，请后者研究如何延长人们的生命，特别是乔·斯陀耶特本人的生命。杰里米·波达奇（Jeremy Pordage）是一位英伦风十足的英国学者，被雇来给一批18世纪的手稿编目，这些手稿是斯陀耶特先生买来填充私人图书馆的。在第五代歌尼斯特伯爵（Fifth Earl of Gonister）的旧日记里，波达奇找到了一个惊人的发现，并分享给了奥维斯波博士。根据日记里的记载，这位老伯爵即将发现长生不老的奥秘（必须吃生的鱼肠），而且没有任何关于他死亡的证据。奥维斯波带着日渐焦虑的斯陀耶特来到了英格兰，寻找第五代伯爵的遗体，却发现他还活着，已经200岁高龄了！故事的包袱在于，我们都是幼年的猿，而伯爵终于从幼猿长成了成猿：四脚着地，浑身毛发，一副生人勿近的样子，一边哼着走调得不成样子的莫扎特咏叹调，一边在地板上撒尿。奥维斯波博士放声大笑，他显然知晓朱利安·赫胥黎的工作。他坏兮兮地跟斯陀耶特说，你明天就可以开始吃鱼肠了。

格里宾和切尔法斯实际上在说现代黑猩猩和大猩猩就像歌尼斯特伯爵一样，好比长大成熟的人类（或者南方古猿、原人、沙赫人），重新变成四足着地的猿，变回猿类和人类共同祖先的样子。我从来不觉得格里宾和切尔法斯的理论有什么傻气。像原人和托迈这样极古老的类人生物如今刚被发现，其生活的年代逼近了我们跟黑猩猩分道扬镳的年代，几乎像在小声说着“你看我说过吧”，来证实格里宾和切尔法斯的观点。

即使我们同意原人和托迈是双足行走的生物，我也不会轻易在第二、第三和第四种理论之间做出选择。而且我们千万不能忘记，第一种理论，即它们其实不会双足行走，其可能性即便渺茫却也依然存在，如果它是对的，那么这个问题就消失了。当然，这些不同的理论都会影响到1号共祖的身份，影响我们下一个停靠点的位置。前三种理论一致认为，1号共祖是手脚并用四足行进的，就算时不时用双足行走也是别别扭扭的。第四种理论与它们都不同，它所预言的1号共祖更像人类。在讲述1号会合点时，我不得不在它们之间做出选择。尽管有些不情愿，我还是决定少数服从多数，假设我们的祖先是四足行走的。让我们去会会它。 LgrSprWpBmBAtbRrK25fkALXIrhE6RcmSzwD3eQN9NUJkHFdo8e/zOeK5RFlW3ru