能人

从匠人出发再继续回溯100万年，我们来到了200万年前。这时候我们对自己的遗传根基扎根在哪片大陆再无疑问。包括相信“多地区起源说”的人在内，大家都同意非洲是人类的起源之处。这一时期最令人信服的骨骼化石通常属于能人。有些权威学者识别出该时期另一个跟能人非常相似的类型，称之为卢多尔夫人（ Homo rudolfensis ），而另一些人把他们等同于利基团队在2001年描述过的肯尼亚平脸人（ Kenyapithecus ） 。还有一些人认为他们并没有真的超出匠人内部的差异范围，因此全应该被统称为“早期人类”（Early Homo ）。一如既往，我不会纠结于名字，因为真正重要的是有血有肉的真实生物本身。我将为他们统一使用一个英语化的名字：“能人”（Habilines）。能人化石既然更加古老，其数量少于匠人也是可以理解的。保存最好的头骨编号是KNM-ER 1470，大家通常称其为1470号。它距今大约190万年。

能人和匠人的差别相当于匠人和我们的差别。毫不意外，还有一些难以归类的中间类型。一般而言，能人头骨不如匠人坚实，而且缺少显著的眉骨。在这方面能人反而跟我们更像。这并不值得奇怪，原始人类的头骨坚实与否和眉骨的高度也许就像毛发一样，也属于那种能够在进化过程中轻易获得或失去的特征。

大脑是人类最显著的特性，而能人的出现是人类历史上大脑开始膨大的标志。或者更准确地说，相对于其他猿类本来就很硕大的脑部，人类大脑的扩张开始超出它们的正常尺寸。实际上，这个区别正是把能人置于人属的理由。对许多古生物学家来说，硕大的大脑是我们这个属的特点。能人的大脑容量突破了750毫升这个屏障，他们也就越过了卢比孔河，成为人类。

也许读者很快就听厌了“卢比孔河”、“屏障”和“间隙”之类的说法，我本人也并不热衷这些词。特别是，并没有理由认为一个早期能人跟他先辈的间隔明显大于他和后来者的差异。这或许是一种诱人的误解，毕竟他的先辈有一个不同的属名（ Australopithecus ）而他的后来者（ Homo ergaster ）“只不过”是另一种人属生物。诚然，如果我们关注的是活着的生物，确实可以说两属之间的差异会大于同属不同物种间的差异。但这并不适用于化石，因为我们在进化上的家系历史是连续的。在任何化石物种及其直接先辈物种之间的分界线上，必然存在一些无法归类的个体，因为归谬法告诉我们，对其归类必然会导致一种荒谬的结论，即一个物种的父母生出另一个物种的子女。若是认为一个人属（ Homo ）的孩子可以来自一对完全不同属（ Australopithecus ）的父母，那就更荒谬了。我们的动物命名法传统在设计上就是不适用于这些进化上的区分的 。

把名字搁在一边，我们可以着手进行更具建设性的讨论，即大脑为什么突然开始增大。我们怎么测量原始人类大脑的扩张，并做出一条平均脑容量随地质时间变化的曲线？我们对于时间的单位毫无疑问，在这里所用的时间应该是以百万年为单位的。可是脑容量的单位就没那么简单了。颅骨化石和颅腔模型的存在使我们可以用毫升来估量大脑的尺寸，而且很容易将它转换成克。但我们在这里需要的未必是大脑的绝对尺寸。大象的大脑比人的大，可我们觉得自己比大象更有头脑却不只是出于虚荣。霸王龙的大脑不比我们的小多少，可是所有恐龙都被看作傻乎乎的小脑瓜生物。我们比恐龙聪明，是因为相对于我们的体型，我们的大脑的相对尺寸比恐龙更大。可是如果要求更精确的说法，“相对于我们的体型”到底是什么意思？

有些数学方法可以用于校正绝对尺寸，根据动物的体型得出它的大脑“理应”有多大，这样就可以把动物的实际大脑尺寸表示为理想尺寸的函数。这个话题本身就值得单书一个故事，能人（也称handyman）横跨了大脑尺寸的“卢比孔河”，这个不舒服的姿势为他们赢得了一个有利视角，理应由他们来讲述这个故事。

能人的故事

假定已知一个特定生物（比如能人）的体型，我们想知道它的大脑是否达到或者超过了它的“合理”尺寸。我们都同意（我本人觉得有点不妥，不过不打算深究），大动物就应该有较大的大脑，小动物应该有小号的大脑。考虑到这些，我们依然想知道一个物种是否比其他物种更“有头脑”。那么，怎么才能把体型纳入考量？我们首先需要一个合理的基础，根据动物的体型计算出期望的大脑尺寸，然后才能判断出这个动物大脑的实际尺寸是否达到或超出了预期。

我们在通往过去的朝圣之旅中碰巧遇见了大脑的问题，其实针对身体的任意一个部位都可以问出类似的问题。是否有些动物的心脏或肾脏或肩胛骨大于或小于根据体型计算出来的“合理”值？请注意，“合理”并非是说“行使功能所必需”，而是指“根据相似动物的已知数值而得出的期望值”。既然这是《能人的故事》，而能人最出人意料的特征就是大脑，我们接下来仍然以大脑为题继续我们的讨论。我们从中收获的结论会适用于更广的范围。

首先，我们将许多物种的大脑重量对体重做一张散点图。图中的每个点都代表一种现存的哺乳动物，体型从最小到最大，总计309个物种。这张图出自我的同事，著名人类学家罗伯特·马丁（Robert Martin）。人类是图中箭头所指的那个点，离人类最近的点代表海豚。在散点之间穿过的那条粗黑线是根据统计计算得出的最佳线性拟合线 。

真实情况还略加复杂一些，稍后会说明为什么要这么做，但如果把两个坐标轴都做成对数轴，结果会更直观。这幅图正是如此，左侧纵轴用的是动物大脑重量的对数，而下方横轴是其体重的对数。对数轴的意思是，下方横轴（或左侧纵轴）上的每一个相等的间隔代表的是某个固定的数值（比如10）跟自身相乘的次数，而不像普通图表中那样代表的是这个数值和自身相加的次数。10是个简便的数字，因为我们可以把以10为底的对数看成0的个数。如果要把小鼠的体重乘以100万倍才能得到一头大象的体重，那么只需要把前者的对数加上6就得到了后者的对数。二者在对数轴上的中点，也就是相差三个0的位置，是某种体重为小鼠1 000倍，或者大象体重一千分之一的动物，没准是人类。我们用1 000或100万这样的整倍数只是为了解释起来更容易。“三又二分之一个零”指的是1 000和1万之间的某个地方。请注意，对数轴上的“中点”和普通计算（比如体重的克数）的中值是完全不同的概念，不过查询数值的对数时这个问题会自动得到解决。跟简单的算术轴比起来，对数轴要求有一种完全不同的直觉，这种直觉在多种场景下都有用处。

我们在这里采用对数轴至少有三个很好的理由。首先，它让小鼩鼱（pygmy shrew）、马和蓝鲸可以出现在同一幅图里而不需要准备一张几百米长的纸。其次，它使得我们可以很容易地读出倍数值，而有时候倍数才是我们需要的信息，我们并不满足于知道我们的大脑超出了我们这样的体型所应具有的尺寸，我们还想知道它比“应有”的尺寸大了多少，比方说是不是达到了6倍。这种倍数的判断可以很容易地从对数图上直接读出：这正是对数的用意。选择对数轴的第三个原因需要多加解释。我们可以说，对数轴让我们的散点沿着直线而非曲线分布，但远不止于此。让我试着向不擅长数字的朋友们解释一下。

想象你手中有一个物体，不管它是球体还是立方体，或者干脆是个大脑，假如你给它均匀充气，使它形状不变，但是尺寸增大至原本的10倍。对于一个球体来说，这意味着直径增大至10倍，而对于立方体来说，则是边长（长宽高）增大至10倍。在这样成比例增长的情况下，体积会怎么变？体积增大后可不是原本的10倍，而是1 000倍！你可以自己证明立方体的情况，只要想象你在垒方糖就好了。对于任意一种形状，同样的道理都是适用的。尺寸增加为10倍，只要形状不变，体积就自动增加为1 000倍。在10倍这个例子里，相当于体积增加3个零。更一般地讲，体积跟尺寸的3次方成正比，以10为底的对数值需要乘以3。

我们可以对面积进行类似的计算，不过面积跟尺寸的2次方而非3次方成正比，毕竟数学上2次方被称为平方而3次方被称为立方可不是平白无故的。一块方糖的体积决定了里面有多少糖，值多少钱，但它溶解的速度却取决于它的表面积（这个计算并不简单，因为随着糖块的溶解，表面积减小的速度要慢于体积的缩小）。当一个物体均匀充气使尺寸（长、宽等等）加倍时，其面积就增大为原先的4倍；尺寸乘以10，则面积增大为100倍，或者在原来的数字后面加上两个零。面积增加为倍数的对数相当于尺寸增加为倍数的对数再乘以2，体积增加为倍数的对数则相当于尺寸增加为倍数的对数再乘以3。一块2厘米见方的糖块含糖量是1厘米见方的糖块的8倍，但它在茶水里面溶解的速度却只是后者的4倍（至少一开始是4倍），因为只有糖块表面的糖分才暴露在茶水中。

假设我们现在对尺寸不同的方糖做一幅散点图，横轴是糖块的质量（跟体积成正比），纵轴是起始溶解速度（假设跟表面积成正比），如果不使用对数轴，那么这些点将沿着一条曲线分布，非常难以解读，对我们也没什么用处。但如果用质量的对数和起始溶解速度的对数作图，那么我们从中读出的信息就会多得多。我们会看到，质量的对数增加至3个单位，表面积的对数就会相应地增加至两个单位。采用双对数轴之后，散点的分布不再是曲线，而会是一条直线。而且，这条直线的斜率是2/3，它有着特别确切的含义，即面积坐标轴上每2个长度单位对应于体积坐标轴上的3个长度单位。面积的对数值每增加2，体积的对数值就增加3。 当然我们可能在双对数图中看到各种有意义的斜率，不局限于2/3。这种图很能说明问题，原因在于直线的斜率让我们能够对体积–面积关系这样的问题有一种直觉的理解，而体积和面积以及它们之间那复杂的关系对于我们理解生物体及其组件极其重要。

我不太擅长数学——这已经是给自己留面子的说法了——但就连我都能体会到这其中的迷人之处。更妙的是，同样的原理适用于所有形状，不但适用于立方体和球体这样整齐的形状，还适用于各种复杂的形状，比如动物体以及像肾脏和大脑这样的器官。唯一的要求就是尺寸的变化只来自简单的膨胀或收缩，而不能影响物体原先的形状。这就给了我们一个零期望值（null-expectation），用以和实际的测量值进行比较。如果两种动物身体形态相同，而一种的体长是另一种的10倍，那么前者的质量就是后者的1 000倍。实际上，体型尺寸不同的动物，其形态很可能进化出了一种系统性的差异，我们现在就来看看为什么是这样的。

哪怕只是由于我们刚刚说到的面积/体积比例规律，大型动物也需要一种跟小动物不同的形态。如果一只鼩鼱膨胀成大象那么大，形状却保持不变，那它根本活不下来。它比以前重了大约100万倍，这会带来一大堆新问题。动物面临的问题里有些跟体积（或质量）有关，有些跟表面积有关，还有一些或者以某种复杂的函数关系同时取决于这两者，或者取决于某种完全不同的指征。就像糖块溶解的速度取决于表面积一样，动物通过皮肤散失热量或水分的速度也跟它暴露在外界中的表面积成正比。但它的身体产生热量的速度大概更取决于身体细胞的数目，而细胞数目是跟体积有关的函数。

一只鼩鼱如果膨胀成大象那么大，它纤细的腿会被自身的重量压断，薄弱的肌肉也起不到什么作用。肌肉的力量跟它的截面积而非体积成正比，这是因为肌肉的运动是数百万分子纤维水平相对滑行运动的总和。一块肌肉中堆叠的纤维数目取决于它的截面积（线性尺寸的2次方）。但肌肉需要完成的任务，比如支撑一头大象，则取决于大象的质量（线性尺寸的3次方），于是大象支撑自身重量所需要的肌肉纤维就多于一只鼩鼱。因此，大象肌肉的截面积需要比简单的成比例增大所得到的期望值更大，而大象肌肉的总体积也要高于简单的成比例增长。对于骨骼来说，虽然具体理由不同于肌肉，但结论是类似的。这就是为什么大象这样的大型动物有着树干一样粗壮的腿。

假设有一只大象那么大的动物和一只鼩鼱那么大的动物，前者的体长是后者的100倍。如果二者外形相同，那前者的体表面积将是后者的1万倍，而前者的体积和质量则是后者的100万倍。如果二者皮肤触觉感受细胞的分布是相同的，那么前者需要的感觉细胞的数目将是后者的1万倍，而大脑里服务于这些细胞的脑区应该也需要成比例地增加。大象体内的细胞总数将会是鼩鼱的100万倍，而这些细胞全都依赖于毛细血管的供应。大型动物的血管总长度跟小动物比起来有什么不同？这个计算比较复杂，我们将在后续的故事里加以讨论。目前我们只需要知道，我们在计算的时候不能忽视体积和面积之间这种比例规律，而对数图是一种很好的方法，让我们对这类事情可以有一种直觉的理解。这里的主要结论是，当动物的体型在进化上变得更大或更小时，我们可以有把握地说它们的形态会朝着特定的方向发生变化。

我们是在讨论大脑尺寸的时候遇见体积和面积关系问题的。在拿人类大脑和能人、南方古猿或其他物种的大脑进行比较时，不能不考虑体型的差异。我们需要某种指标，既能衡量大脑尺寸，又考虑到体型的影响。虽说略好于直接比较大脑的绝对尺寸，但我们还是不能直接拿大脑尺寸除以体型。一个更好的办法是利用我们刚刚讨论过的对数图。以身体质量的对数值为横轴，以大脑质量的对数值为纵轴，对许多体型不同的物种作图，数据点很可能沿直线分布。事实正是如此，如86页图所示。如果直线斜率是1/1（大脑尺寸正比于体型大小），那就说明每个脑细胞可以服务于固定数目的体细胞。如果斜率为2/3，则说明大脑就像骨骼和肌肉一样，一定体积的身体（或一定数目的体细胞）需要匹配有一定的脑表面积。如果是其他斜率，那就需要有其他理解方式。那么，这条直线的真实斜率到底是多少？

斜率既不是1/1，也不是2/3，而是在二者之间。准确地说，这条斜率是3/4的直线对数据拟合得非常好。为什么是3/4？这件事本身值得专门为它讲一个故事，而你也许猜到了，故事的讲述者是花椰菜（大脑看起来确实像一棵花椰菜）。为了不剧透《花椰菜的故事》，我在这里只能说，3/4这个斜率并不限于大脑，它会在各种各样的生物（包括花椰菜这样的植物）的各个部位显现出来。相关的直觉原理要留待《花椰菜的故事》介绍，但本节开头提到了“期望”一词，我们将赋予它的含义正是这条跟大脑尺寸有关的斜率为3/4的直线。

尽管数据点都聚集在这条斜率3/4的“预期”直线的附近，但并不是所有点都正好落在线上。一个“有头脑”的物种，它在这幅图上的数据点会落在直线上方，也就是说它的大脑比它的体型对应的“期望值”更大。而大脑比“期望”更小的物种则会落在直线下方。不管位于直线上方还是下方，数据点跟直线的距离正是我们衡量大脑超出或低于期望多少的指标。如果一个数据点正好落在直线上，那说明这个物种的大脑尺寸正好是它的体型对应的期望值。

这个“期望”的根据是什么呢？有一个前提假设，即为这条直线的计算贡献了数据的必须是一群有代表性的物种。所以如果数据来源是一群有代表性的陆地脊椎动物，小到壁虎，大到大象，那么事实上所有哺乳动物都位于直线上方（所有爬行动物都位于直线下方），这意味着哺乳动物的大脑超过了你“期望”一个典型的脊椎动物应有的尺寸。如果我们单独为一群具有广泛代表性的哺乳动物计算一条线，它将平行于脊椎动物的直线，斜率依然是3/4，但整体高度要高于脊椎动物的直线。我们还可以为一群代表性的灵长类动物（猴和猿）单独计算一条线，它将比哺乳动物的线更高，但依然与之平行，斜率依然是3/4。人类所处的位置比它们都高。

即便以灵长类动物的标准来看，人类的大脑也显得“太”大了。而若是参考哺乳动物的普遍标准，灵长类大脑的平均尺寸也超标了。同样，相对于脊椎动物的标准，哺乳动物的平均大脑尺寸也显得太大了。换用另一种表述方式，脊椎动物散点分布范围比哺乳动物散点的分布更宽，而哺乳动物散点的分布范围又比其中灵长类动物散点的范围更宽。在哺乳动物的散点图中，代表异关节总目动物的数据点（这个总目的动物分布于南美洲，包括树懒、食蚁兽和犰狳）位于哺乳动物平均线的下方。

哈利·杰里森（Harry Jerison）是研究化石大脑尺寸的先驱，他提出了一个指标，称之为“脑商”（Encephalisation Quotient），简称EQ，用以衡量某个特定物种的大脑超出或低于它的体型所“应当”具有的尺寸的多少，前提是给出它所属的组群，比如属于脊椎动物还是属于哺乳动物等。请注意，EQ要求我们规定该物种所属的组群，以之作为比较的基线。一个物种的EQ就是它高出或低于这个特定组群平均线的距离。当时杰里森以为这条线的斜率是2/3，但现代研究一致认为应该是3/4，所以正如罗伯特·马丁指出的那样，杰里森自己对EQ的估算值需要相应地加以修订。修订以后发现，现代人的大脑大概是期望值的6倍，这是相对于体型相当的哺乳动物而言的（若是参照全体脊椎动物而非哺乳动物的标准，计算所得的EQ值会更大。而如果参照的是全体灵长类的标准，所得值就会更小） 。相较于典型的哺乳动物，一只现代黑猩猩的大脑大概是期望值的两倍，而南方古猿的大脑也是如此。作为很可能在进化上位于我们和南方古猿之间的物种，能人和直立人的大脑尺寸也位于中间，其EQ值都大概为4，也就是说，以同等体型的哺乳动物为标准，他们的大脑大概是期望值的4倍。

下页图对多种化石灵长类和猿人的EQ或“头脑指数”（braininess index）进行了估计，横轴反映的是它们生活的年代。此处你应该有所警惕，不过暂且可以认为这幅图粗略地说明了一个物种在进化上的年代越古老，头脑就越不发达。图中上方是现代人，EQ大约为6，也就是说我们的大脑比一个同等体型的典型哺乳动物的大脑重6倍。图里最下方的那些化石很可能代表了5号共祖（Concestor 5），即我们和旧世界猴的共同祖先。据估计它们的EQ大概为1，也就是说，它们的大脑尺寸跟今天一个同等体型的典型哺乳动物的大脑基本相当。位于中间的是南方古猿各种和人属各种，在它们各自生活的年代里，其大脑尺寸很可能和我们当时的直系祖先相去不远。同样，图中的直线是图上各点的最佳拟合线。

我刚才建议你应该有所警惕，现在让我们把它升级为满腹疑云。EQ或者“头脑指数”是通过两个测量值计算而来的，即大脑的质量和身体的质量。但对于化石，这两个量都只能通过我们发现的那些碎片进行估计，这种估计可能存在很大的误差，特别是对体重的估计尤为如此。从图中的数据点来看，能人比直立人还要“有头脑”，我不相信事实是这样的。直立人大脑的绝对尺寸更大，这是毋庸置疑的。能人EQ数值的膨胀是因为对他们体重的估计远远低于直立人。想想现代人与人之间的体重差异有多么大，你就会对这种估计的偏差程度有所了解。请记得，根据EQ的计算公式，体重的误差在传递给EQ时会被提升一个数量级，因此EQ作为一个指标对体重估计的偏差极为敏感。因此，数据点在直线周围的分散主要反映了体重估计的不确定性。另一方面，直线所表示的随时间变化的趋势很可能是真实的。我们在这一节里介绍的方法，特别是对EQ的估算，证实了我们的主观印象，即在过去300万年的进化史中，我们发生的最重要的变化就是让本来就已经硕大的灵长类大脑继续膨胀。接下来一个明显的问题是，什么样的达尔文主义选择压力驱动着大脑在过去300万年间增大？

由于这件事发生在人类直立行走之后，有人便认为双手的解放让大脑有机会对灵巧的动作进行精细控制，从而驱动了大脑的扩张。整体而言，我觉得这不失为一个合理的想法，但它也没有比其他理论更合理。不过，从进化的趋势上来看，人类大脑的膨胀似乎是爆炸性的。我认为，若想解释这种进化上的急速膨胀，我们需要一种特殊的膨胀理论。《解析彩虹》这本书里有一章名为“思维的气球”（ The Balloon of the Mind ），对大脑急速膨胀的问题有所发展，我在其中借用了一个具有普遍性的原理，我称其为“软硬件协同进化”（softwarehardware co-evolution）理论。如果用计算机来类比的话，就是软件的创新和硬件的创新会相互促进，形成一种螺旋上升的态势。软件的创新要求硬件的提升，而硬件的进步反过来又刺激软件的革新，于是就此加速膨胀。我所说的这类软件创新在大脑里又对应着什么呢？我有几个备选，分别是语言、兽迹追踪、投掷和文化因子“觅母”（meme）。关于大脑的膨胀还有一个理论，我在先前那本书里没有给它应有的地位，正是出于这个原因，我将在本书稍后的内容里专门着重介绍，它就是性选择理论。

有没有可能增大的大脑或者它的产物，比如体绘（body painting）、史诗和祭祀舞，在进化上是作为某种精神上的孔雀尾而存在的？我一直以来对这个理论心向往之，但没人把它发展成一个适当的理论，直到杰弗里·米勒（Geoffrey Miller）写出了他的著作《求偶心理》（ The Mating Mind ）。他是一位年轻的美国进化心理学家，目前在英格兰工作。等鸟类朝圣者在第16会合点加入我们，我们将在《孔雀的故事》里听到他的想法。 n9VnDuITHmQLNnrKaOyCVU52frO9zZfRszFa3fW79esNPZZqVeqGZOLlDOo+kxYn