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来自肯尼亚鲁道夫湖以东的一个高级上新世-更新世人科动物证据
利基
编者按
理查德·利基最初并不情愿承接他父亲路易斯的职业，从事古生物学的研究，但是很快他就有了自己的重大发现。在鲁道夫湖（即现在的图尔卡纳湖）东畔发现了一件头骨和其他的骨骼材料，这些标本均可被归入人属，这是十分令人震惊的发现。其中，带有显著人类形态和较高前额的“1470号人”（根据其标本号‘KNM-ER1470’命名）的面部尤为令人激动。这个标本后来被归类为一个新种：人属鲁道夫种（ Homo rudolfensis ）。本次研究中值得关注的一点是，利基原本断定这个标本的年代至少为260万年前，但是经过后来的许多争论，人们发现这个年代被高估了约100万年。 英文
去年在鲁道夫湖以东搜集到的四件标本暂时被归入人属。其中的一件颅骨KNM-ER 1470可能有290万年的历史。 英文
本文是对1972年间在鲁道夫湖以东搜集到的四件标本的初步描述。本次野外作业期间搜集到的大部分标本最近已经在《自然》杂志上进行了报道 [1] ；本文描述的标本特别重要，因此需要单独研究并进行更详细的介绍。以往在鲁道夫湖以东的野外考察中发掘到的人科动物化石标本及对其中部分标本的详细描述也已经发表 [2-5] 。 英文
本文描述的标本包括：（1）一件颅骨，KNM-ER1470；（2）一件右侧股骨，KNM-ER1472；（3）另一件右侧股骨的近端破片，KNM-ER1475；以及（4）相关联的左侧股骨，左侧胫骨的远端和近端破片以及左侧腓骨的远端，KNM-ER1481。这些标本都是从131区（见图1）的被确定为有260万年历史的KBS凝灰岩以下的沉积物中发掘出来的 [6] 。 英文
131区由大约30 km 2 的河流沉积物和湖沼沉积物组成。这些沉积物都充分暴露，并且没有证据显示发生过重大的地质构造扰动；只有一个向西倾斜的不足3°的小倾角。几个明显的标志性地层可作为参考地层，据此可以将鲁道夫湖以东地点的131区和其他几个区之间的地层单元进行岩性对比。 英文
图1. 此图显示了在鲁道夫湖以东遗址出土人科动物化石KNM-ER 1470、1472、1475和1481的地点位置。图2显示的剖面序列取自本图中虚线所示的位置。
131区周围存在好几层凝灰岩。其中处于最底层的是Tulu-Bor凝灰岩，它本身在该区域并没有暴露出来，仅在几处河床附近有露头。在这层之上，是一个复合剖面，其中有被KBS凝灰岩覆盖着的约60 m厚的沉积物。这些凝灰岩已经在108区和105区被定位（见图1），K/Ar年代测定的样品就是在这两个区采集的。冯德拉和鲍恩已经对该处的地质情况进行了说明 [7] 。图2给出了垂直方向上这四个人科动物标本的位置与KBS凝灰岩关系的剖面示意图。 英文
目前，由于透长石存在明显的变化，所以对从131区的KBS凝灰岩层采集到的样品进行的年代测定分析结果已不具有决定性。但这种现象并未在105/108区同一层位采集到的被确定为261万年前的样品中出现，因此，没有理由怀疑261万年这一年代的真实性（来自与米勒的个人交流）。 英文
图2. 此图显示了131区沉积物的地层序列以及人科动物化石KNM-ER 1470、1472、1475和1481与KBS凝灰岩在垂直方向上的关系。图1中虚线表示该剖面所选择的位置。
布罗克博士（内罗毕大学）正在对沉积物单元进行详细的古地磁学研究。在剖面处进行的小间隔的系统采样工作已经识别出了105区的Tulu-Bor和KBS凝灰岩层间与马莫斯事件和凯纳事件相对应的地层，该结果支持基于KBS凝灰岩得到的261万年的年代测定结果。对几处地层进行的绘图已经在105区和131区之间建立了岩性上的相关关系。在1973年的挖掘工作中，我们将对131区地层序列进行详细采样以期进一步确定这一关系。现有证据表明颅骨KNM-ER1470的年代可能为290万年，而本文报道的其他标本的年代则介于260万年到290万年之间。 英文
从105、108和131区的KBS凝灰岩之下的地层发掘出来的脊椎动物化石都显示出它们处于同样的演化阶段，这一证据支持鲁道夫湖以东沉积物的年代测定结果。马利奥 [8] 在对来自于各个不同地层的采集物进行详细研究后，对该化石群进行了讨论。 英文
颅骨（KNM-ER1470）和颅后骨骼（KNM-ER1472、1475和1481）都是在地表采集的。标本的状况和发现标本的地点的性质排除了二次沉积的可能性——地质学家们都确认关于化石出产层位的报道属实。所有标本的石化程度都很高，附着于其上的围岩与同一遗址的其他化石中看到的围岩都很相似。对从该遗址和化石上取得的围岩进行薄切片显微镜检测已经列入研究计划之中，可能会进一步充实这方面的证据。 英文
颅骨KNM-ER1470由肯尼亚的伯纳德·恩格奈奥先生发现，他注意到在一条冲沟一侧的陡坡上有大量骨骼破片被冲下来。经过仔细研究后发现这些破片包括了数块人科动物颅骨。随后对约20 m×20 m的区域进行了筛查，又发现了150多块破片。 英文
该头骨没能完全重建出来。还有许多小碎片没有找到，所以重建整个头骨的工作尚需时日才能完成。现在头骨穹隆几乎是完整的，各个碎片之间的连接情况很好。与之相比，面部则稍欠完整，尽管上颌骨从面颅到脑颅之间的部分有着很好的连接，但是还有许多骨片缺失。因为几处小的、填有填充物的裂缝造成额底有些变形，所以脸部的朝向尚未确定。颅底是受损最严重的区域，也是最不完整的部位。 英文
颅骨（见图3）显示出许多有趣的特征。眶上圆枕并不发达，也没有连续的圆枕上沟。眶后缩狭程度中等，没有显著的颞线或颞龙骨突。颅顶两侧的斜坡和顶骨结节突出组成了颅顶的圆拱。与南方古猿相比，颞骨关节窝和外耳道的位置更靠前。枕区不完整，但没有显示存在项嵴或其他有力的肌肉附着的迹象。 英文
鉴于颅骨的完整性，可以使用黏土制作颅内模，以获得其颅容量的最小估计值。沃克博士（内罗毕大学）通过测量排水量得到了内腔模型的6项尺寸，给出了810 cm 3 的颅容量平均值。对于这方面的进一步研究还会继续，但可以预料到的是，KNM-ER 1470的颅容量似乎肯定大于800 cm 3 。 英文
图3. 颅骨KNM-ER 1470。 a ，前面观； b ，侧面观； c ，后面观； d ，上面观。
腭浅、宽而短，唇边缘接近笔直，这使人想起了大型南方古猿。然而，腭宽度与长度的比例偏大，这又与已知的南方古猿材料有着明显的不同。臼齿和前臼齿齿冠没有保存下来，但是残存的牙根和齿槽表明其受到了来自近中远侧的挤压。前牙的巨大齿槽表明其具有相当大的犬齿和门齿。 英文
KNM-ER 1472是一件右侧股骨，它被哈里斯博士发现时是一堆破片。该标本具有的某些特征在保存相对较好的左侧股骨KNM-ER 1481中也有体现，但是其他特征，例如非常笔直的骨干和大转子前面的骨质突起等，还需要进一步评估。 英文
股骨近端的破片，KNM-ER1475，由卡莫亚·基梅乌先生发现。鉴于该标本的情况，很难对其进行最终的分类学鉴定，因此在本文中只是暂且将其列出。该破片的一些特征，例如短的、接近圆柱形的颈部等特征在南方古猿的股骨中都不曾出现。 英文
哈里斯博士还发现了一根完整的左侧股骨KNM-ER1481，这根股骨与同时发现的左侧胫骨两端以及左侧腓骨远端相关联。 英文
该股骨（见图4）的特征是具有很细长的骨体以及相对较大的骨骺。股骨头部大，长在一个粗壮的从骨体生出的圆柱状颈上，该颈部与骨体形成的钝角比已知的南方古猿股骨的要大。臀大肌有一个明显的插入，骨体的近端区域在前后方向上有些扁平。股骨髁突与股骨的角度属于智人的范畴。当把该股骨与一个特定的现代非洲骨骼标本进行比较时，普遍认为它们在形态学特征上与现代智人的特点有显著相似性。胫骨和腓骨破片也与智人相似，就目前的初步研究阶段来看，还没有需要特别讨论的特征。 英文
图4. 左侧股骨KNM-ER 1481。a，后面观；b，前面观。
该材料的分类学位置还不十分清楚，有助于阐明该问题的详细比较学研究尚未得出结论。KNM-ER 1470的颅容量和颅顶形态学特征表明其属于人属，但是其上颌骨和面部区域又不像任何已知的人科动物。只有前移的宽阔腭表明其可能属于南方古猿，但是它极短且浅的特征却又不能与现存的代表此属的标本相匹配。如果考虑到智人种已知的变异范围，其颅后骨骼结构无法与智人明确地区别开。 英文
鲁道夫湖以东地区将近200万年跨度（距今280万到100万年）的地层中出土了粗壮种南方古猿这一特化类群存在的证据 [1] ；这整个时期里，这种人科动物在颅骨和颅后骨骼结构的形态方面都是独特的。奥杜威峡谷发现的一种粗壮型南方古猿——南方古猿鲍氏种OH5的颅容量估计为530 cm 3 （参考文献9）；这与霍洛韦估计的南非唯一一个能提供明确的颅容量数据的南方古猿粗壮种的数值相同 [9] 。霍洛韦还计算了在南非 [10] 发现的小型纤细南方古猿非洲种的六个标本的颅容量，其平均值为422 cm 3 。因此，要将鲁道夫湖以东发现的1470号颅骨纳入南方古猿属中，就要求该属的颅容量具有更大的变异范围。这似乎并不能为人们所接受，另外还有其他的形态学因素也强烈反对这种分类。 英文
奥杜威峡谷已经出土了一种人类——能人的化石；估计三个被归入该种的标本的颅腔容量分别为633 cm 3 、652 cm 3 和684 cm 3 （参考文献10）。我们仅仅知道奥杜威标本是从年代为距今196万年的玄武岩之上的地层堆积物中得到的（参考文献11）。因此现在似乎还没有令人信服的理由可以将该标本划分到这种鲁道夫湖以东发现的更早期的、具有较大大脑的颅骨的物种中去。 英文
1470号颅骨与从更新世同期沉积物中采集到的研究不充分的直立人非常不同。可以这样说，这件新标本代表了直立人的一种早期形式，但是现在还没有足够的证据来证实这种说法。 英文
目前这具颅骨和颅后部分没有直接的联系，除非出现相反证据，否则只能暂时将股骨和胫骨、腓骨的破片与颅骨KNM-ER 1470归为同一种。新标本与独特的南方古猿颅后骨骼结构之间存在的差异似乎支持这种推测出的联系。 英文
目前，我提议将该标本归入人属未定种，而非像原来那样完全悬而未决。我认为，将其划分为南方古猿似乎没有任何依据，而将其定义为一种新属既没有必要，而且在理解人类起源这一问题上也只会弄巧成拙。 英文
我想祝贺恩格奈奥先生和哈里斯博士取得了这些重要的发现。伯纳德·伍德博士在遗址处花费了很长时间筛查骨骼破片，并协助我的妻子米芙和艾伦·沃克博士进行艰苦的重建工作。我要感谢他们所有人。对于国家地理学会、国家科学基金会、唐纳基金会和肯尼亚国家博物馆的支持，也表示衷心的感谢。 英文
（刘皓芳 翻译；吴新智 崔娅铭 审稿）