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海水与浮游有孔虫壳体间的非平衡同位素分馏
沙克尔顿等
编者按
由于形成碳酸盐壳体的海洋微生物对两种稳定同位素 16 O和 18 O的不同摄取量取决于温度，1947年，哈罗德·尤里认为通过测量保存在海底沉积物中的碳酸盐壳体的同位素比例可以显示它们形成时海水的温度，这为研究过去的气候开启了一扇窗。在本文中，剑桥大学的尼古拉斯·沙克尔顿和他的同事们怀疑这一理论是否也适用于有孔虫，因为它们不是在化学平衡条件下形成其壳体的。随后的几项报道对使用氧同位素作为测试手段来判断古温度提出质疑。但是20世纪80年代早期就已经证明，经过适当校准，该技术还是有应用的可能。 英文
浮游有孔虫壳体并非产生于与海水间的同位素平衡条件下；其偏差具有物种依赖性。 英文
尤里 [1] 曾经指出，水和碳酸钙中氧同位素分馏系数的温度依赖性可以作为一种地质温度计。就估算地表温度而言，使用生物沉积的碳酸钙比使用无机沉积的碳酸钙更具有广泛的可行性。所以有必要弄清楚生物体能否在平衡条件下沉积碳酸盐。爱泼斯坦等人 [2,3] 用软体动物对此进行了研究，虽然他们发现了一例软体动物似乎在非平衡条件下沉积了某种碳酸盐，但是他们却将其归为特殊情况。排除这一特例，他们推断软体动物都与周围水体在同位素平衡条件下沉积碳酸钙。 英文
直到最近，人们依然认为这个规律也适用于有孔虫。追其原因，是因为埃米利亚尼 [4,5] 所推导出来的貌似合理的温度值支持了该假设。事实上，最初对软体动物进行研究的目的是考察同位素分馏与温度变量之间的关系；而最初对浮游有孔虫的研究 [6] 是对现今有孔虫深度（温度）栖息习性的研究，该研究是在假设同位素分馏系数已知的前提下进行的。现在我们发现这样的假设是没有确切根据的，真正导致有孔虫死亡群体之间同位素组成差异的因素是不同种间同位素分馏系数的差别，而不是它们栖息环境的不同。 英文
早先，迪普莱西等人 [7] 就已经报道了底栖有孔虫不同种间具有不同的同位素分馏特性。而且范当柯 [8] 已有证据表明，浮游有孔虫同样可以与水在非平衡的条件下沉积方解石。不过，尽管对化石种群的研究（如迪普莱西等人的研究）使得底栖有孔虫不同种间的比较成为了可能，但是这并不适用于浮游有孔虫种间的比较研究，因为它们栖息环境的温度不同。正因为如此，研究人员只能对从海洋等温层中、用浮游生物网采集到的浮游有孔虫不同种间的同位素平衡偏差进行比较。 英文
到目前为止，除了范当柯分析的一些样品外，所有已发表的针对浮游有孔虫氧同位素分析使用的材料均是化石或亚化石。这是因为在通常情况下，采用拖网的方法采集浮游有孔虫很难得到足够大的样本容量，因而不能满足常规同位素分析的要求。目前，我们已经能够对只有0.04 mg碳酸盐的小样本进行分析，并且用到美国海岸与陆地考察船“海洋学家”号在1967年制作的一系列印度洋拖网浮游样本。表1列出了本研究中样本的采集站位信息，图1显示了一些样本的相关信息。 英文
图1. 50 m水平拖网（南纬16°38′，东经113°03′）采集到的浮游有孔虫的电镜扫描图。 a ， G. ruber (×65)（红拟抱球虫）； b ， G. sacculifera (×65)（袋拟抱球虫）； c ， G. dutertri (×120)（拟抱球虫属的一种有孔虫）； d ， P. obliquiloculata (×65)（斜室普林虫）。
表1. 150 m水平拖网采样站位位置
在同位素分析过程中，尽可能将样品分成两组并进行独立的平行分析。由于在此之前剑桥实验室没有对浮游生物进行过此类分析，因此这样做可以检验分析结果的可重复性，而且我们认为平行测试十分可取。在分析之前，首先将样品置于450℃高温下真空烘烤30 min。随后，在50℃条件下用100%正磷酸处理样品使其释放出二氧化碳以进行质谱分析。利用沙克尔顿 [9] 描述的质谱分析方法，将这些气体中的氧同位素组分与标准气体样品进行比较，并利用同等条件下的标准碳酸盐分析来校正结果。 英文
这项研究中，研究人员将埃米利亚尼的拟箭石B1标准作为校正标准，并参照PDB标准假定氧同位素（ 18 O）的含量为+0.1‰。表2列出的是参比PDB标准而得出的一系列分析结果。PDB是以卡罗来纳州白垩纪皮狄组拟箭石化石为基础的碳同位素组成标准 [10] 。 英文
表2. 浮游拖网所得有孔虫（图1）的氧同位素组成（δ，‰）
上表中有14个数据是取自两组独立平行测验结果的平均值。根据两组数据估计出的单次分析的标准差大约是±0.11‰。
同一次拖网采样中，不同种间的氧同位素组成会有所不同，因此我们对不同种、不同站位的浮游生物进行了方差和残差分析。 英文
结果表明，不同种间具有显著差异性（ P <0.001）。种间差异的 T 检验结果见表3。 英文
表3. 种间差异
与成对分析的标准差±0.11‰相比，残差为0.1‰。而 G. ruber 和 G. sacculifera 之间的表观变异仅为0.11‰，以目前的实验水平，我们还不能对这么小的差异进行可靠的评估。 英文
埃米利亚尼 [6] 和利兹等人 [11] 以及赫克特和萨文 [12] 已经将测定 18 O/ 16 O比率作为研究有孔虫栖息习性的一种方法。在研究一个印度洋岩芯的课题当中，奥巴 [13] 对一个样品使用了同样的方法。显然，根据我们的研究，这不是一个有效的方法。事实上，我们通过50 m水平拖网采集到的四种浮游生物的种间差异与奥巴所测定的沉积样品中的种间差异几乎是一样的。这就意味着，在所有可能性中，奥巴所测得的差异不可能是由四个物种的栖息地不同造成的，这四个物种来源于同一等温层的种群。 英文
在大西洋海域，科学家们发现了更大的种间差异 [6,11,12] 。如此看来，这种差异很可能是由栖息地的深度不同所引起的。与此同时，我们需要更深入地了解分馏变异效应，以便利用上述同位素测定来推导浮游生物的栖息习性。 英文
赫克特和萨文 [12] 已经进行了更为深入的研究，他们尝试用同位素测定来研究有孔虫种群的形态学变异是否是由于生态压力不同所引起的。例如，他们通过比较具有短小终室的 Globigerinoides ruber 样本的氧同位素组成与正常个体的氧同位素组成，推测出该样本曾生活在较深（冷）的水域中。尽管该检测看起来极富创造性，我们仍然不能排除其他影响终室的形状的因素也会影响待测碳酸盐中同位素平衡的可能性。这种可能性是绝对存在的，帕克的观点 [14] 尤其不容忽视，他指出上述一系列实验从未排除共生的虫黄藻对非平衡同位素组成的影响。 英文
由于采样时并未设置同位素分析实验，所以我们并没有有孔虫栖息水域的温度及同位素组成的信息。这就意味着，我们并不能精确地估算同位素组成，但可以估算出近似值，如果当时碳酸盐壳体是在同位素平衡条件下沉积的话，本来是可以测定该同位素组成的。不过，我们可以估算出近似值。克雷格和戈登 [15] 的研究表明，在赤道区域，表层同位素组成随盐度变化可观察到的变异是比较小的，1‰盐度变化只引起约0.11‰的同位素组成变异。利用德凡特 [16] 的图版V，可以估算出站位6、7和15的盐度区间是34.5‰；参照PDB标准，估算出水的同位素含量几乎为零（而参照SMOW则为+0.2‰ [15] ）。而站位3、4和5的盐度似乎略高一些，相应的PDB标准下测定的同位素组成为+0.1‰。关于温度方面，站位3、4、5、6和7的八月份平均表层水温（德凡特 [16] ，图版3B）都是27℃，而站位15的八月份平均表层水温则为25℃。利用这些估算值以及克雷格 [17] 给出的温度和同位素组成之间的关系得到了表4中的一系列数值。通过与表2中列出的各物种的同位素组成相比较，可以得出不同物种偏离同位素平衡的区间。估算值从 G. ruber 的–0.50‰到 P. obliquiloculata 的+0.06‰之间不等。 英文
表4. 据同位素平衡估计的偏差
表4中，第4列显示了在第2列的温度下沉积的碳酸盐的同位素组成；而第3列显示的水的同位素组成是根据克雷格平衡关系估算所得 [17] 。其余各列则是表2的测量值与第4列数值之间的差异，因而代表了相关种间的同位素平衡偏差。 英文
至于最后一个物种，与同位素平衡的偏差并不显著，可能由于该物种确实是在与周围水环境保持同位素平衡的状态下沉积矿物质的。如果人们能够很有把握地从沉积物中提取出生活在海洋等温层的 P . obliquiloculata 样品，那么该物种很有可能成为古温度测定研究的理想物种。或许我们可以通过粗糙的外部皮质这一深水有孔虫的典型特征来对它们加以识别。 英文
从标准的另一角度看， G. ruber 值比同位素平衡占主导时所得值低0.5‰，这相当于2.5℃的温度误差。 英文
在将这些数值用于古温度估算校正之前，弄清楚所谓“生命效应” [1] 是否在每个物种中保持不变是很重要的。目前，我们只测定了生活在某个海洋下一处50 m水深的有限范围的有孔虫的生命效应；这对弄清楚我们的结果是否具有普遍适用性有重大意义。 英文
在目前情况下，这些数据不能用于校正其他实验室的测量结果，因为不同实验室的测量结果之间似乎不具有相关性。例如，在对来自同一海底上层位置P6304-8的 Globigerinoides sacculifera 样品进行分析时，埃米利亚尼 [6] 的测验结果为–1.29‰，利兹等人 [11] 对同一水平的样品分析结果则为–1.69‰，在其附近区域V12-122取同种样品得到的测验结果是–2.2‰ [18] 。而据此校正（+0.92‰）加勒比海水同位素组成时，这些数据得到的海水温度范围则大约在27℃到32℃之间。由此看来，这些差异似乎比我们目前研究工作所引起的根本问题严重得多。 英文
因此我们认为，无论有孔虫同位素组成的分析测验是用于确定其现今有孔虫的栖息习性，还是用于阐明过去气候变化的奥秘，我们都不能仅仅依据热力学原理将所得结果转换为相应的温度。关于生物体沉积碳酸盐同位素组成的测量值和热力学预测值相差甚微，从某种意义上来说，这一点仍有待确定。 英文
该研究得到了英国自然环境研究理事会的资助。其间，霍尔帮我们做了质谱分析，史密森学会海洋观测分类中心为我们提供了浮游生物样品，在此深表感谢。 英文
（高如丽 翻译；李三忠 审稿）