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蜜蜂有语言吗？
韦尔斯，温纳
编者按
1946年，德国动物行为学家卡尔·冯·弗里施提出蜜蜂是通过一套精心设计的舞蹈语言来和同伴交流，引导觅食蜜蜂找到食物的。蜜蜂生物学家帕特里克·韦尔斯和阿德里安·温纳对该理论持怀疑态度，并发表数据提示蜜蜂是通过气味觅食的，而并非舞蹈语言。1973年，冯·弗里施因其在昆虫通讯领域的工作而获得诺贝尔奖，韦尔斯和温纳发表了他们对批评者的反驳论点和一些他们认为可以支持嗅觉理论的更多数据。本文中他们得出这样的结论“语言假说没有启发价值，也不能成为一种预测工具”。今天，进一步研究使大多数生物学家相信实际上冯·弗里施是正确的。 英文
冯·弗里施提出蜜蜂通过精心设计的舞蹈语言通讯的理论，他及其该理论的后继支持者受到来自对照实验的挑战，这些对照实验的数据能够用嗅觉信号来解释。 英文
每当新的数据和解释与已建立的理论不一致时，传统观点的支持者应当特别仔细地检查这些数据和解释，并且提供能够提出的反对意见，这样才会令人满意。1969年，在招引觅食蜂到食物源的研究的基础上，我们将冯·弗里施 [1] 经典的“语言”假说与那些简单的嗅觉模型在招引觅食蜂的预测能力方面进行了比较，得出的结论是，嗅觉为我们的数据提供了最好的解释 [2] 。 英文
认为蜜蜂有语言的研究者已经质疑过我们的结论了 [3-5] ，在其他两篇最近的论文 [6 ， 7] 中，虽然没有包含对我们结果的讨论，但也与我们的解释不一致。在此，我们的目的是检查对我们理论的主要反对意见，并补充更多数据。 英文
从早期研究中我们知道，前一天注入一个蜂巢的气味会影响第二天对觅食蜂的招引。我们在干燥的野外建一个蜂巢，并且在距它200米的地方设立了排成一行的三个实验站点。那些实验站点间距约150米，而且通常微风不会吹向蜂巢或从蜂巢吹来。相反，风从1号站点吹向3号站点，而2号站点在中间。 英文
在3个小时的实验中，我们在1号站点和3号站点用有香味的蔗糖各喂食10只标记后的普通觅食蜂。捕获新招引的蜜蜂并杀死。第二天，我们在1号站点和3号站点提供无香味的蔗糖，同时在2号站点提供有香味的蔗糖，其中2号站点还没有蜂巢里的蜜蜂来过。在这种情况下，按照语言假说预测将在1号站点和3号站点捕获新招引的觅食蜂，因为这两个站点均被来自蜂巢的觅食蜂光顾过。然而，如果蜜蜂觅食是靠嗅觉来定位食物源，它们应该去该蜂巢的蜜蜂从来没有光顾过的2号站点。 英文
在4次重复实验（第2、7、12、16天）中，我们在1号站点共捕获25只新招引蜂，在2号站点共捕获224只，在3号站点共捕获8只。因此，新招引的觅食蜂在野外找到了一个它们及其同伴以前没有去过的站点，却没能到达那个它们本应该已经获知（根据语言假说）的地方。 英文
当觅食蜂在一个食物站点有过经验后，它们会通过气味而不是语言被这个食物站再次吸引 [8,9] ，当气味信号被完全排除后，食物站就不能再吸引新觅食蜂了 [2,10] 。例如，在1969年我们做的对照实验中，当利用没有香味的蔗糖时（第4、9和14天），到达食物站的新招引蜂的数量大幅度减少了 [2] 。作为进一步的对照，我们释放了10只蜜蜂飞向4个无气味的食物站（1968年7月25日），3小时内共飞行了1,374个来回。在此期间，一个蜂巢60,000只蜜蜂中只有5只发现了食物 [2] 。 英文
由此看来，在野外，不管是有经验还是没有经验的觅食蜂似乎都需要用嗅觉信号来确定食物源的位置。由于缺少有力的反面证据，保守地来看，只靠嗅觉就足以解释蜜蜂如何寻找食物源。 英文
尽管道金斯 [3] 对我们的观点进行抨击，他的确提供了一个实际的反驳论据，即蜜蜂很容易受到干扰，而偏离“既定”（通过语言交流而确定的）目标站点。在这种观点下，到达2号站点的蜜蜂已经不能专心于1号站点和3号站点，这是一个值得认真考虑的可能原因。但是在我们的实验中，2号站点在1号站点的顺风方向，3号站点的逆风方向。是否可能是因为新招引的觅食蜂会受到干扰而同时沿着顺风与逆风方向偏离既定的目标站点，或者任何一种动物都会被处于顺风位置的气味源吸引。无论如何，当三个站点都提供没有香味的蔗糖时（第9和14天），蜜蜂没能到达原以为可根据语言交流而获知其位置信息的站点 [2] 。由此我们得出结论，道金斯的“干扰”模型没有得到数据支持。 英文
埃施和巴斯蒂安 [6] 报道了有趣的新数据，但却没有将他们的发现与招引觅食蜂的文献联系起来。在他们的每次实验中，训练一组蜜蜂使其在蜂巢附近具有气味标志的站点处觅食，其中10只觅食蜂被标记并暂时被关在笼子中。接着将食物站移动到离蜂巢200米的新位置，常规采食的觅食蜂的数量减少到1只。然后释放先前标记的10只蜜蜂并观察，以便揭示他们是否能重新被招引到新位置上的具有气味标记的食物站，当通过表演舞蹈实现语言通讯的假设成立时，它们应该能重新被招引。 英文
70只实验蜜蜂中有14只蜜蜂的确参与跳舞，接着找到了食物站的新位置。另外19只被标记的蜜蜂跳舞后从蜂巢离开但是没有到达食物站。剩下的37只被标记的实验蜜蜂没有与跳舞的蜜蜂接触，也没有飞往位于新位置的食物站。 英文
14只成功招引的蜜蜂中有10只蜜蜂需要依靠与舞蹈者之间的直接接触并进行1至9次的探索飞行。只有4只蜜蜂一次成功，其中的两只飞行不到一分钟的时间。19只不成功的跳舞的蜜蜂大部分也离开蜂巢飞行了几次，它们参加了5到31次的跳舞（平均17.5次），进行了1至9次的探索飞行（平均3.4次），但是没有找到食物站。 英文
对于14只成功招引的蜜蜂，从第一次跳舞到找到食物站的平均时间为8.5分钟，相比较而言，有经验的觅食蜂只需不到0.5分钟 [11] 。埃施和巴斯蒂安没有报道尝试了跳舞却没有成功的蜜蜂的飞行时间。 英文
尽管这些都是否定的结果，埃施和巴斯蒂安仍然认为他们的数据支持语言假说。因为4只蜜蜂在第一次飞出就找到食物站，也“因为它们不可能在如此短的时间内就找遍了整个实验区域……”，从而推测成功招引的蜜蜂一定是事先知道了食物站的位置（从舞蹈中获知）。 英文
由于注意力集中在观察成功找到食物站的蜜蜂的行为上，埃施和巴斯蒂安并没有意识到他们大部分的数据实际上与先前的蜜蜂语言假说的预言相矛盾。实验动物群体应该被视为一个整体。实际上，被标记的蜜蜂参与跳舞后共进行了100次的探索飞行。如果从蜂箱中飞出的被招引蜜蜂是简单地以均等的机会飞向了各方向，如同车轮上的辐条，则2%的蜜蜂会飞向与食物站位置偏离7°的范围内，这个结果与埃施和巴斯蒂安的观察相一致。 英文
从更普遍的意义上来说，埃施和巴斯蒂安获取的数据并不能支持冯·弗里施的论断 [12] ：“……尾部摇摆的舞蹈能够给出目标的距离和方向。……这种对于方位的描述能够使得新来的蜜蜂迅速而准确地找到被指示的花朵，即使这些花儿在数公里外……在整个动物王国里，蜜蜂的这一系列技能是独一无二的。”他们也不能排除下面这种可能性，即重新招引的觅食蜂可能利用风向和气味来寻找它们曾经受到训练的气味。 英文
古尔德、黑纳雷和麦克劳德的论文 [7] 有很多早期无法获得的数据，而其中的一部分数据也不符合舞蹈语言交流假说的预测结果。埃施和巴斯蒂安的研究中，他们的实验“……设计的目的是观察单个参与舞蹈并据此到达既定食物站的被招引蜜蜂的行为”。在他们的系列1实验中，被标记蜜蜂能被训练到达距离蜂巢120米远在相反方向上的两个食物站点，同时给蜂巢中的许多工蜂做了个体标记。实验过程中，在观察到的277只参与舞蹈的潜在被招引蜜蜂中，240只未能到达任何一个食物站点，只有37只随后在食物站点被捕获。在这些蜜蜂当中，1/3到达的是在距离舞蹈动物指定目标相反方向240米远的区域。这个结果与语言假说的预测结果（所有37只成功招引的蜜蜂应该到达这个“正确”地点）相矛盾。 英文
这些研究者也发现成功招引的新蜂在到达食物源之前花费了相当长时间飞行。蜂巢与食物地点之间120米的距离的直线飞行时间不超过25秒 [11] 。招引的蜜蜂通常在接触舞蹈蜂后在一分半钟之内离开蜂巢（其中50%的蜜蜂在30秒之内离开） [13] 。古尔德等人文章中表4的数据 [7] 显示25只蜜蜂到达“正确”食物站的时间比“快速而准确地飞行”至食物源的时间平均多花费了30倍以上。而12只到达相反方向食物站的蜜蜂，其平均飞行时间也仅是直线飞行所需时间的36倍。 英文
被招引到先前觅食蜂经常到的食物站点的标记蜜蜂的数量，比被招引至距离该地点240米远的食物站点的蜜蜂数量更多，其中一些成功到达的蜜蜂能够迅速发现食物源（有2只在一分钟之内）。因此，古尔德等人推断蜜蜂通过舞蹈来传递交流定量信息。同埃施和巴斯蒂安一样，作者将关注点放在了成功的跳舞蜜蜂上面。 英文
在另一实验中，研究者在一个地点为蜜蜂喂食了高摩尔浓度蔗糖，而在另一地点喂食低摩尔浓度蔗糖。蜂巢内大部分的舞蹈都是由经常光顾高摩尔浓度食物源的觅食蜂舞出的；实验期间，大部分新招引到的蜜蜂都是在该位置被捕获的。研究者认为这种相关性是语言交流的佐证。 英文
正如古尔德等人所严肃指出的，上述两个实验解释的正确性建立在两地点之间气味均匀分布的假设基础上。因为这类实验中，站点之间即使少量的气味不对称都能影响对蜜蜂的招引 [13] 。古尔德等人将地点设置在芳香植物中，无论是否给食物添加香味，他们都能捕捉到很多新的蜜蜂，而另一个有力的证据是，在无香味的地点，招引的蜜蜂数量极少 [2,10] 。他们所获得的大量新招引蜂提示食物地点存在的气味能被蜜蜂觉察。但是不能解释的问题是：相距240米的两个食物地点之间气味是否存在不均匀性？ 英文
莫茨 [5] 同样关注那些有单独标记且在蜂巢中与舞蹈蜂接触的工蜂的行为。在他的实验中，32%参与舞蹈的被标记工蜂找到了食物站，潜在被招引的蜜蜂参与舞蹈的时间与成功找到食物成正相关。另外，成功招引到的蜜蜂的平均飞行时间是有经验的觅食蜂的预计时间的十倍多，而飞出去却不能找到食物站的蜜蜂的平均飞行时间是成功招引到的蜜蜂的两倍。莫茨注意到一只蜜蜂仅跟跳了5圈摇摆舞，就找到了400米外的食物。 英文
与古尔德等人以及埃施和巴斯蒂安一样，莫茨假设食物站不能被蜜蜂嗅觉分辨识别，那么只有语言信息可以通过增加与舞蹈蜂接触的时间来实现更有效的交流。但他并没有讨论这样的可能性，即招引蜂通过花费更多的时间参与舞蹈，借此可能会获得对一个特定地点的气味特征更为精确的印象。我们再次看到了一个只片面关注成功招引蜂的语言假说的支持者。 英文
在我们所研究的诸多文章中，林道尔的文章 [4] 是最为深思熟虑的，而且获得了与我们的发现直接相反的数据。林道尔所做的第一个实验在设计上类似于古尔德等人 [7] 的实验，也得出了相似的数据。蜂巢里的觅食蜂被训练在蜂巢与两个食物站点之间飞行，然后，一处站点喂食高摩尔浓度蔗糖，另一处站点喂食低摩尔浓度蔗糖。事实上，所有的舞蹈都由光顾过高摩尔浓度蔗糖站点的蜜蜂舞出，并且绝大多数招引成功的蜜蜂都降落在那儿。和古尔德等人以及莫茨一样，林道尔假设在他的站点周围环境气味的分布（对于蜜蜂而言）是完全均匀的。由此他推断“如果新招引的蜜蜂仅仅是追寻跳舞的蜜蜂所给的气味信号，那么它们出现在两个站点的数量应该相同”。为了与这一推论相符合，林道尔将招引到的蜜蜂到达的不均等归因于语言交流。因此，就如同以上几位作者一样，（对于蜜蜂而言）未经验证的环境气味均匀性假设对林道尔推理论证至关重要。 英文
在第二个实验中，林道尔设置了3个在几何位置上与我们的实验 [2] 中所设置的相似的站点，并且训练蜜蜂到1号站点和3号站点而非2号站点。然后在3个站点都涂上有香味的蔗糖（与我们实验设计的不同之处），他收集了招引来的蜜蜂。尽管这些站点被故意设置得不对称（在2号站点没有觅食蜂），但被捕获的招引蜂中有将近1/4到达了2号站点。而蜜蜂语言假说预测招引到的蜜蜂应该只到达1号站点和3号站点。 英文
为了用语言假说解释这些数据，林道尔提出特别的辅助性假设——潜在的招引蜂将它们的注意力在访问了1号站点和3号站点的舞蹈蜂之间转换，随后“综合两组觅食蜂交流的信息所指示的方向”。虽然这个“综合”模型满足了林道尔对于自己数据的解释，但是它不可能解释我们先前实验 [14,15] 中招引蜂的分布，事实上也解释不了在古尔德等人 [7] 最近的实验中招引蜂的分布。 英文
当林道尔在1号站点和3号站点提供没有香味的食物，他在这些站点仍然获得了良好的招引效果。用我们的数据 [2,10] 来解释，这些结果说明林道尔的喂食地点对于蜜蜂来说具有某种程度的特殊性。这可以解释当去1号站点的觅食蜂被杀死以及蜜蜂仅访问单独一个站点时所观察到的招引的不对称性。遗憾的是这些实验中准确的地点和这些地点的生态条件在他的文中都没有交代（除了交代地点挨近法兰克福），他也没有提供日期、风速、方向、对整体数据有用的观察数量和顺序以及其他有关信息。这些遗漏使得任何解释都很困难且具有投机性。林道尔文章的另一部分也对我们的论文在哲学上和修辞上提出了一些异议，我们将稍后考虑这些。 英文
所有我们讨论的这些作者 [4-7] 都直接或者含蓄地假设他们在野外建立的这些喂食站点从任何方面对蜜蜂来说都是没有特别之处，并且认为在气味和其他因素方面的环境条件是可以被设置为均匀的。他们也假设，为了发现食物，一只新蜜蜂必须预先掌握足够多的相关地点的量化信息。这些假设导致作者把新的工蜂能够到达跳舞觅食蜂造访的地方解释为语言交流的确切证据。正如早先所指出的一样，他们把注意力放在了招引成功的新蜜蜂上面。因此基于这些假设的实验不可避免的导致了对语言假说的肯定（如果蜜蜂有语言，招引的蜜蜂就可以到达食物源从而发现食物，因此，蜜蜂有语言）。这种演绎推理是没有根据的 [19] 。 英文
这些研究者的实验设计还有一个严重的缺陷。建立站点对称性假设的有效性在实验逻辑上是不可能的（不能显示不对称性，并不能证明其不存在）。但是，在这个实验设计中寻找地点不对称性的确凿证据却很实用。有一种方式是从频繁访问食物点的觅食蜂所进行的舞蹈中去掉所有与方向相关的信息。尽管如此，如果招引蜂仍倾向于到达招引它们的觅食蜂经常造访的食物站，那么就可以得出结论在这个过程中它们没有使用已有的方向信息，并且蜜蜂可利用细微的环境不对称性来招引觅食蜂至食物源。 英文
我们在下面的实验设计中已经包括了“没有方向性”舞蹈的使用。 英文
在1970年的夏天我们利用一个单一架构的观察蜂巢和大致位于相反方向（蜂巢的东、西方向，但略微偏北）相距约150米的两个喂食站点做了一些实验。这个蜂巢和站点位于加州大学圣巴巴拉分校。两个喂食站点位于干旱且没有绿色植物的地方。西部的站点靠近海和逆风向。东部的站点稍微靠近大学的建筑。另外，两个站点位于对称的位置。 英文
每一个站点都训练10只标记的觅食蜂在该处觅食。所有成功招引的蜜蜂都被杀死，或者作为被杀死的常规觅食蜂的替代品被标记起来。1970年8月21日到9月4日期间，从8:30到11:30这三个小时内我们对蜂巢和喂食站点进行了观察，并且只有在这段时间才有食物供应。这段时间西风盛行（多数日子风速小于5英里/小时），日常气温为65~75℉。 英文
这些实验的一个主要目的就是在于探寻：食物摩尔浓度、觅食蜂的行为以及招引新成员这三者之间的联系。因此，添加在食物中的气味是恒定的。所有使用的溶液都加入了有香味的薰衣草油（浓度是32 µl·l –1 ）。实验中还用到了浓度分别是0.8 M、1.3 M、1.8 M和2.3 M的蔗糖溶液。在同一天里，一个站点使用低浓度的蔗糖溶液，另一个站点则使用高浓度的溶液。在不同站点里轮换使用不同浓度溶液，以控制在站点吸引力方面的内在差异，每天这些站点互相作为对照。实验是以单盲设计：观察者并不知道每天在食物站点提供的蔗糖溶液的浓度。 英文
蜂巢具有玻璃外壳，在散射光照射的观察室中间配置了一个透明的塑料小房间。蜂巢的条件（适宜的种群数量，几乎没有自然食物源）确保了标记过的觅食蜂在小房间里跳舞，而不是在巢脾上。它们所跳的舞蹈是在同一个水平面上的，其中没有任何可识别的方向信息，舞蹈中直线（摇摆）的那部分很显然是随机导向的，而且在每一个舞蹈节拍内的导向都是高度变化着的。 英文
总之，在实验观察的11天中（33小时）总共有1,793次舞蹈是由标记过的蜜蜂跳的，136次舞蹈是没标记过的以自然食物源为食的觅食蜂跳的，因此在我们研究期间蜂巢中93%的舞蹈是由我们标记过的觅食蜂所舞出的。 英文
尽管我们在消除蜂巢中的导向性舞蹈方面取得了巨大的成功，但是我们偶然发现一只被标记了的觅食蜂进入蜂巢并且在垂直于巢脾的平面跳舞，这种现象将会使支持语言假说的人产生极大的兴趣，所以我们将在继续其他方面研究之前展示有关导向性舞蹈的研究数据。 英文
在33个小时的实验中，总共只记录有50次明显的导向性舞蹈。平均大概每小时1.5次这种舞蹈，约为我们记录到的标记的觅食蜂所有舞蹈节拍总数的2.8%。这种舞蹈在两个站点的发生几率均等（24比26），且与招引蜂的数量不相关（表1）。 英文
表1. 未被标记的蜜蜂的舞蹈，导向性舞蹈，非导向性舞蹈，招引蜂
根据实验中的发生时间，将数据分组。列出了33个小时中观测到的所有数据。
这些导向性舞蹈并没有均匀地分布于整个实验周期中，而是偶发性的。例如它们当中40%是在1970年8月30日这一天发生的。这种导向性舞蹈集中发生在某一天并不影响蜜蜂的招引。1970年8月30日（这一天在巢脾上进行的舞蹈的数量是这十一天的研究中最多的一次）的数据和接下来（更典型的）一天的数据的对比更具代表性，列于表2。 英文
表2. 1970年8月30日（发生多次导向性舞蹈）和1970年8月31日（发生少量导向性舞蹈）标记觅食蜂的导向性和非导向性舞蹈及新蜜蜂成功招引的情况的比较
表1也显示，随着实验的进展没有被标记的以自然资源为食的蜜蜂的舞蹈数量在减少，这和我们的发现是一致的，即我们在蜂巢周围的环境中放入一个新的食物源可能会改变蜜蜂在已建立的食物站点进行常规采食的行为 [10] ，推测这种变化可能是通过改变有效食物源来介导的。 英文
从蜜蜂导向性舞蹈的数据（表1和表2）不可能推出以下结论：所观察到的我们在野外建立的食物站能够招引到新觅食蜂的现象应该归因于这种舞蹈。然而非导向性的舞蹈（或者总的舞蹈）的数量与新招引的觅食蜂的数量呈正相关（表3）。 英文
表3. 标记觅食蜂的平均飞行次数；其非导向性的舞蹈的平均次数；每3小时观测周期内蜜蜂被0.8 M、1.3 M、1.8 M和2.3 M有薰衣草香味的蔗糖成功招引所需平均飞行次数
每个摩尔浓度观察期不少于4个且不多于7个。
这个实验设计对招引蜂在野外寻找和定位特定食物源时所用的环境不对称信号的定义不够严密，但是定量的导向性信息看起来并不是该实验系统的一部分。 英文
当做这一系列的实验时，我们还收集了蜜蜂在不同摩尔浓度的蔗糖上觅食时分泌在食物源上的奈氏腺体分泌物的信息。我们之前的研究提示常规采食的觅食蜂分泌的奈氏腺分泌物并不能吸引未受干扰的蜜蜂，但很明显能给迷失方向的蜂群提供一些参照。觅食蜂腺体分泌物的气味显然是促进潜在招引蜂对食物源，而不是食物本身质量的兴趣 [2,10] 。觅食蜂造访野外已建立的食物源时奈氏腺分泌物在最低浓度食物站是非常少的（表4），这个事实说明几乎没有招引蜂在野外寻找到该食物源。 英文
表4. 蔗糖溶液摩尔浓度、蜜蜂造访次数和标记觅食蜂奈氏腺分泌物之间的关系
给出了3小时观察期内的平均值（7≥观察期个数/摩尔浓度≥4）。
我们已经设计了多次实验来确定蜜蜂在限定的条件下是否使用语言进行交流 [2,8,9,14-16] 。结果表明语言假说没有一点启发价值并且也不能作为预测性工具。结果进一步说明如果人们希望蜜蜂为一种特定作物授粉，那么调控觅食蜂携带到蜂巢的气味应该是有用的，而不是调控在巢脾上跳舞的角度。 英文
大体上说，我们认为，蜜蜂觅食生态是由蜂巢、环境和行为上的变量组成的复杂系统所调控的。有了足够的了解后，就有可能操控这个系统，并预测一个蜂群觅食生态的结果。然后我们可以说，我们明确地理解了蜂群功能，它既没有目的性也不是拟人的，我们将处于务实地解决可比性或实用性方面的问题的位置。因此我们检测了奈氏腺体分泌、标记觅食蜂对食物站的造访、在蜂巢中跳舞以及招引到的新觅食蜂之间的相互关系，并将这些与在野外所提供的蔗糖溶液中芳香物质的含量联系起来。在这些实验中，我们在操控这个系统方面取得了一些成功 [10] ，正如沃勒 [17] 和弗里森 [18] 取得的成功一样。 英文
沃勒指出，野外食物与气味的结合（并不是单独的气味）能够增加实验点蜜蜂的数量 [17] 。弗里森检测了风速和风向、觅食蜂的飞行路径、气味水平和位置、觅食蜂的造访次数和野外站点新觅食蜂的招引之间的相互关系。他得出的结论是，招引蜂离开蜂巢后，它们的成功招引和分布取决于影响气味分布的各野外变量之间的相互作用 [18] 。因而，各种来源的证据表明气味在调节蜜蜂觅食生态的变量系统中起着很重要的作用。 英文
嗅觉理论和语言假说在觅食蜂招引的预测价值上的比较是一种用于确定气味在系统中重要性程度的尝试 [2] 。令我们惊奇的是：我们的研究结果和解释引起了相关生物学家高度两极化的争论。在这方面我们必须强调这种争论的出现并不是源于针对同一证据主体不同方面的可接受性的观点差异。 英文
冯·弗里施的这种独创性的步骤和有趣的实验已经被重复了许多次，我们自己发表的数据也清楚地表明：在没有加入额外对照实验的情况下，严格按照冯·弗里希的步骤操作，成功招引到的蜜蜂的分布与他得到的分布数据类似 [14,15] 。同样，林道尔用我们的几何实验模型模拟，他得到的数据和我们的一致 [4] ，本文表3所示数据与古尔德等人以及林道尔在用相似实验设计时所获得的数据类似 [4,7] 。实验中蜜蜂行为上的重复性和该领域工作人员在收集和报道数据时的注意力和精确性似乎都没有问题。 英文
语言假说的支持者辩称：冯·弗里施实验的众多重复使得他的解释极有可能是正确的。然而人们必须认识到，随着重复实验数量的增加，每一个新的圆满重复实验所带来的肯定性却在减弱 [19] 。因此，即使在最佳的条件下，重复实验的绝对数量也决不足以让一个假说免于挑战。而且，在蜜蜂语言假说的案例中，相当数量的不利证据的存在使大部分已经确认数据的重要性大打折扣 [20] 。 英文
任何一个源自于解释特定观察事件的假说都一定会暗示这些事件的发生。这些应该被解释的事件随后被作为假说的支持证据。如果假说是成立的，则可根据假说推导出对事实和现象的先验预测，即使这些事件发生的条件与假说成立的条件不同。 英文
在这里我们很清楚在蜜蜂导向性的语言假说中存在很多问题。每次我们都会加入以前漏掉的对照实验或者改变实验设计来建立新的实验，但是被野外食物源成功招引到的蜜蜂的分布不再能够通过语言假说来预测。同样地，最近埃施和巴斯蒂安、莫茨、古尔德等人和林道尔获得的一些证据也与假说所预测的相矛盾 [4-7] 。 英文
在将我们的数据 [14-16] 与语言假说协调一致时遇到的困难使得我们提出另外的嗅觉模型 [21,22] 。嗅觉假说可以很好地解释那些包含了新对照的实验中成功招引到的蜜蜂的分布 [14-16] ，而且可以涵盖觅食蜂招引研究中的大部分现有数据。另外，该假说还具有简单的优点。 英文
因此，在1967年我们有两个假说，嗅觉假说和语言假说，二者都能对现有的部分证据进行解释。语言假说已经在二十年前被冯·弗里施所阐明 [1] ，但在近几年人们尝试去解释新结果的过程中，它被不断拓展和完善。嗅觉假说是一种新的假说，对已被接受的观点和20年来的思维习惯提出挑战，本质上也回到了20世纪初冯·弗里施等人与更早之前的观点抗争时所处的位置。 英文
当林道尔引用亚里士多德（达尔文）的目的论作为支持语言假说的论据时，他不仅提出了新的数据，而且从哲学基础上挑战了我们的解释。他认为在自然界中“每种形态结构和行为都是与一种特殊功能相关联的。单单以此为基础，蜜蜂摇摆舞中所含的信息没有传递给它的同伴的现象似乎不可能发生” [4] 。我们已经以更有说服力的科学哲学形式，通过对其相关数据的讨论来部分地回答他的质疑 [19,20] 。 英文
用一个来自生物学其他领域的有趣的例子可以阐明林道尔目的论的一个先天缺点。甲基丁香酚对雄性东方果蝇极具吸引力。在一个实验中，夏威夷的1,300只雄性东方果蝇被甲基丁香酚处理过的薄纱屏幕吸引，迎风飞了半英里。甲基丁香酚不由雌性果蝇产生，也不吸引雌性果蝇。它不是该果蝇自然食物中的组成部分，而且可能没有营养价值。然而，雄性东方果蝇却无法抵抗地被它所吸引并且“当它们可以自由接近该物质时，它们显然控制不住贪吃的欲望，以致死于这种过度的嗜好” [23] 。在这种情况下，它们的行为当然不能被视为适应性。 英文
不可否认，这是一个极端的非适应性行为的例子，但它确实揭示了目的论的一个缺点。动物单纯的特异行为模式不能被解释为是有目的性的，适应性的或是“与某种特殊功能相关的”。 英文
林道尔 [4] 还质疑我们，没有对较早前由冯·弗里施和他的同事们所做研究中的三个具体情况进行单独讨论。首先，在食物站相当接近蜂巢时，招引的觅食蜂可能会在有香味的食物站捕获，而不是那些招引它们的觅食蜂所造访的食物站。而在食物站距离蜂巢100米或更远的情况下“所有的觅食蜂都向食物源的方向飞去”。后半部分所引述的观点并不成立，这已经被古尔德等人 [7] 和我们 [2,14,15] 的数据，甚至林道尔自己的数据 [4] 很好地证明了，除非有人愿意接受他的“综合”模型。至于第一部分，我们同意冯·弗里施和林道尔的观点：当食物站离蜂巢很近时，蜜蜂似乎是用气味去寻找食物。 英文
第二种情况是觅食蜂在水平面上表演的非导向性舞蹈。在一个采用倾斜蜂巢的实验中，冯·弗里施仅从一个固定方向喂食常规采食的觅食蜂，但他在四个方向招引到的蜜蜂数量大致相等。当天晚些时候，重新将蜂巢放正，他发现被觅食蜂造访过的食物源方向更具招引的优势 [12] 。我们更倾向于另外一个实验设计，实验中蜜蜂可以造访两个或更多的站点，同时它们相互之间可以作为对照，我们据此设置了实验。我们发现，我们关于非导向性舞蹈有效性的实验数据（见表3）与冯·弗里施的数据不符。在我们11天的观察中，新的招引蜂会优先抵达跳舞的觅食蜂造访过的站点，即使该舞蹈中没有导向性的元素。 英文
第三种情况是蜜蜂绕过障碍找到位于另一边的食物站。冯·弗里施在一个实验中，训练被标记的觅食蜂绕过岩石山脉去寻找有香味的食物站。有香味的食物盘被放置在山顶，且与蜂巢和食物站之间连线横向相距50米。在90分钟的观察期中，3只新招引蜂在旁侧站点被捕获，8只在山顶被捕获，23只到达了准确的食物站点。基于新招引蜂显然不能按照之前招引它们的觅食蜂的飞行的路线飞行，冯·弗里施认为，蜜蜂通过语言来交流食物站的位置 [12] 。 英文
我们要说明的是，23只成功到达的招引蜂的飞行路线和搜寻时间还不清楚，蜜蜂绕道而行的失败（如果事实上它们并没有绕道）在支持语言假说或嗅觉假说方面没有任何差异。因为两个假说都无法预测新招引蜂将遵循标记觅食蜂相同的路径，所以该实验并不是关键性的而且其结果不支持或驳斥任何假说。 英文
我们认为上述实验并不能“证明”或“反驳”这些假说，但是却会影响它们的可信度。如果一个假说的可信度在任何特定时间都是由所能得到的有关信息的总体决定的，那么早在1946年冯·弗里施提出觅食蜂招引的语言假说时，它就是非常可信的。但现在可信度降低了，因为相关信息的总体情况已经颇为不同，并包括许多不利的证据。事实上，语言假说的可信度太低了，我们不能够再相信蜜蜂是通过语言沟通的。 英文
蜜蜂有语言吗？这个问题可能永远也无法得到确定的回答。批判性地检验假设，精确地陈述假说及其结果，客观审查证据，并自问：我们现在可以认为蜜蜂有语言吗？这样做也许更有用。由此看来，关于觅食蜂招引的争议，并不在于证据本身，而在于假说本身 [25] 。不是研究者观察到了什么（数据），而是他们相信什么（推论），这才是争议的核心。 英文
我们感谢纳尔逊 · 迪伊和斯蒂芬妮 · 尼布尔提供技术支持。这项研究得到了美国国家科学基金会的资助。对引起蜜蜂语言争议的早期事件和看法在其他文献 [24] 中也有分析。 英文
（董培智 翻译；张健旭 审稿）