5　来自地球的外来入侵者

根据我个人的经验，美国南部的所有居民都对火蚁很熟悉。尽管它们是令人愤怒的，可还是给我们上了生动的一课，使我们领悟到自然是如何运转的或是如何不能正常运转的，它们已经成为美国民间文化的一部分了。我小时候出去短途旅行，就已经对火蚁相当熟悉了。当我在职业生涯中成为一个科学家后，我已经断断续续地研究了它们很多年。没有别的昆虫比它能更好地描述生态系统的微妙和复杂性了，自然的平衡可以如此轻易地被哪怕是一个外来物种的侵入所打破。在写了很多科学报告以后，我认为自己已经和这些叮咬人的魔鬼断绝了联系，我觉得自己已不能再从它们身上学到任何东西了。然而有一件事情却又将它们重新拉回到我的生活。

我正在逐个岛屿地研究西印度群岛的蚂蚁，走遍了从古巴最南面的格林纳达到北面的巴哈马群岛。整个群岛对于研究植物和动物如何被水分割，如何移居到陆地，如何形成生态系统，以及如何经历灭绝，是个极为理想的场所。岛屿上有476种蚂蚁（2005年的最新统计），由于它们的数量众多和无所不在，因此成为生态学研究的理想课题。火蚁，就像它所表明的那样，在研究与人类有关的事情上具有突出的重要性。

下面是我要讲述的故事。

2003年3月10日的下午，我和一队野外生物学家一起，进入了多米尼加共和国中部西面山地上的康塞普西翁·德拉维加（Concepción de La Vega）古城的废墟。笔直的前方是1496年哥伦布亲自指挥建设的石头堡垒。左面是一口古井的遗迹，表明曾经被16世纪初到达这里的天主教修道士使用过；右面是一片平地，可能是当时的修道院花园的一部分，围绕它的是淘金热潮中建立起来的城市，早在16世纪30年代就被废弃了。

在贫瘠的开阔空地上孤独地生长着一棵向日葵，上面挤满了小小的黑褐色蚂蚁。在叶腋里团缩着角蝉——蚜虫的远方亲戚，其背部突起像鲨鱼鱼鳍一样的隆起。当我拉起树叶去采集标本的时候，蚂蚁爬满了我的双手，刺痛了我。每一口都咬得我很疼，留下了很多咬痕，痒了好几个小时，就像握着燃尽的火柴被烧痛一样。很明显，这些蚂蚁在保护着角蝉。

在那个时刻，在那种奇怪的环境里，我确信我已经揭开了一个500年的谜团。最终经过不懈的努力，我能够找出欧洲人移居到新世界经历的最早的环境危机的原因了。

大约在1518年，在西班牙人的第一块殖民地伊斯帕尼奥拉岛爆发了一场蚁灾。这个事件可以被Fray Bartolomé de Las Casas （他在圣言面前发誓所说的一切都是真实可靠的），一位严谨的美洲编年史学家和加勒比海印第安人的守卫者所证明。按照我的看法，他是一位没有被正式册封的圣徒。他在修道院里描述了如下的场景，就如他在《印第安人史》（ History of the Indie ）中所说的那样：“这场灾难来自无穷无尽的蚂蚁……它们叮咬人带来的痛苦比马蜂还厉害。晚上睡在床上，他们不能抵御这些蚂蚁，如果床脚不被放在四个充满水的水槽里，人就不能幸免。”

在圣多明哥新建立的首都和今天被称为多明尼加共和国的地方，蜂拥而至的蚂蚁摧毁了菜园和果园。当灾难蔓延的时候，所有的橙子、石榴和桂树园都被糟蹋光了。Fray Bartolomé痛苦地描述着：“天上好像起了火一样，它们都枯萎变焦了。”在西班牙被广泛用作泻药的桂树的损失尤其让人烦恼。这些殖民者最初的收入来自采矿，但随着泰诺印第安人奴隶由于受虐待和疾病快死光了，这些收入逐渐萎缩，后来他们就把新的收入来源寄托在桂树上。

Fray Bartolomé认为这场灾难是上帝对于泰诺印第安人遭受虐待的愤怒。不管西班牙人怎么看这件事情的原因，他们很快给予了当地人最高权力的授权，以获得自身的解脱：

当圣多明哥的居民看到这场蚁患给他们带来的巨大伤害，而人类采取任何办法都没法阻止的时候，他们一致同意从“最高法庭”获取帮助。他们排着长队，祈求上帝把他们从这样一场损害世间财物的灾难中解救出来。为了能更快地获得神灵的赐福，他们考虑找一个圣徒作为代理人，而上帝将宣布谁是最合适的人选。于是，在一整天的游行结束时，主教、教士和整个城市的居民抽签决定谁将成为祈祷的圣人。天意将会决定谁将成为他们的代理人。幸运降临到“圣徒撒突尼”身上，人们欢欣雀跃地接受他作为自己的保护人，为他举办庄重的宴会，从那以后每年都是如此。

实际上，据Fray Bartolomé所说，这场灾难很快奇迹般地远去了。过了一些年，新的树木被种植，又开始结果了。直到今天，遍布多米尼加共和国的橘子树和桂树，仍然大多不会受到蚂蚁的危害。

当这场蚁灾在海地岛消失的时候，它袭击了西印度群岛一些别的地方。在15世纪早期，一次昆虫的攻击使得牙买加塞维拉纽瓦的村庄在1534年被遗弃。大概是在同一时期，大群的蚂蚁威胁到了相当于今天波多黎各洛伊萨地区的木薯园。经过抽签选出了被称为“圣徒帕特里克”的守护者。当一场类似的灾难来到古巴的圣斯皮里图斯的时候，蚁群穿越了河流，“圣徒安”被遴选出来去祈祷。

17世纪，蚂蚁在巴巴多斯几乎也要酿成灾难，这在理查德·利根1673年对这个岛屿的自然史进行的第一手描述中有所提及。在18世纪，全面爆发的灾难遍及了加勒比群岛：1760年发生于巴巴多斯，1763年发生于马提尼克，1770年发生于格林纳达。有关格林纳达岛发生的蚁灾，R·H·尚伯克后来在他1848年的著作《巴巴多斯史》（ History of Barbados ）中写道：“在圣乔治和圣约翰教区之间的所有糖料种植园，大概12英里的一个区域，连续遭受破坏，国家的情况非常糟糕。”他继续写道，这些蚂蚁的密度非常大，它们覆盖了道路，连绵数英里。道路上的马蹄印一会儿就被蚂蚁覆盖，看不见了。

没有选圣徒去拯救加勒比群岛的甘蔗园，但是他们为能找到解决蚁灾办法的人准备了高额奖金（如格林纳达就高达2万英镑）。虽然没有找到什么方法，但是最终的问题并不大。在这些岛屿，就像2个世纪以前的伊斯帕尼奥拉岛，灾难慢慢自己平息了。

引起灾难的是什么蚂蚁？它的身份十分诡秘，有点像犯罪调查。现代分类学的创始人林奈，在1758年给这种蚂蚁命名为 Formica omnivora （无所不吃的蚂蚁），但他所做的也仅此而已。今天，他那简短的拉丁名在现代分类系统中并不能给我们鉴定该物种提供清晰的概念。我和其他一些昆虫学家也不能在伦敦或斯德哥尔摩林奈收集的标本中准确识别出这个物种。过去的蚂蚁研究专家，包括我的一位前辈，学识渊博的哈佛大学昆虫馆的馆长威廉姆·莫顿·惠勒，猜测如今仍分布在加勒比区域的蚂蚁就是凶手，但是证据不多而且相互之间存在矛盾，因此很难形成一个明确的结论。就如最终证明的一样，惠勒在1926年的一篇论文中几乎就要解决这个问题了，但是他的猜测并没有找准目标。使用法庭推断的方式来说，惠勒之前的调查者都仅是一种猜想，并不能提供足够的证据来证明。

西印度群岛蚂蚁灾难之谜具有重要的历史意义（例如很少为其他动物委派圣徒），但意义更为深远的是，问题的解决和我们对于不稳定环境的整体理解有关。 Formica omnivora 是一种什么蚂蚁？为什么它们会爆发性地造成灾难？它们为什么会在几十年后自然衰退？

在20世纪90年代中期，我想看看自己是否能够完结这个昆虫学的悬案。我经常探访那些发生过蚁灾的岛屿，调查所有的我能确定它们现在栖息地的蚂蚁。通过仔细阅读历史文献，我拼合了所有有关 Formica omnivora 的形态和行为的信息碎片。从这些信息中，我列出了一个候选表，逐渐排除，范围越来越小。经过多次斟酌，我通过在康塞普西翁·德拉维加的修道院的发现得出了自己的结论。

16世纪的蚁灾，我推测（像惠勒一样基于很少的证据）是热带火蚁。被昆虫学家所熟知的科学名称叫 Solenopsis geminata ，它是美国最南端、中美洲，也可能是热带南美洲的本地种，但是随着人类商业活动已经扩散到地球上的很多热带和亚热带地区。它和美国南部引入的红火蚁不是同一个物种。这两种火蚁和分布在美国西南部的蚂蚁非常相近。热带火蚁也可能是西印度群岛的本地种，至少在哥伦布登陆的时候它就生活在那里了。

泰诺人有个名词jibijoa，可能指的就是它，这个词不可能是从1492年到被西班牙人统治40年后这种蚂蚁最终根绝期间才发明的。如果它们不是真正的本地起源的话，至少在哥伦布时代之前就已经存在了。蚂蚁被泰诺人的祖先在小岛间不经意地传布，最有可能的运输载体是木薯，那是土著加勒比人最喜欢的一种根用植物。

可是，这时谜团隐藏得更深了。如果火蚁生活在泰诺人的果园里和周边地区的话，为什么这种昆虫要等到哥伦布抵达的时候才爆发成为灾难呢？假设不是因为灭绝了泰诺族人而受到上帝的惩罚（我完全不能把这个前提排除在外）的话，必定是西班牙人对环境做了什么。它也不可能仅仅是因为开辟了果园和菜园，因为在西班牙人殖民以前，海地岛已经被约40万泰诺人高强度地耕作过。

通过看到康塞普西翁·德拉维加的垂死的农作物表面的蚂蚁和角蝉，我领悟到了问题的答案。这不是任何已知的蚂蚁产生的影响，因为蚂蚁很少取食植物。这是由于取食树叶的同翅目昆虫，包括蚜虫、水蜡虫、介壳虫和角蝉的骚扰引起的。火蚁属于保护这些昆虫的蚂蚁中的一类，作为交换，那些同翅目昆虫给蚂蚁提供了富含糖分和氨基酸的液体排泄物。导致那场灾难的原因最有可能是起源于一到几种新进入海地岛的同翅目昆虫。这些害虫被西班牙人不经意地带来，由于缺乏天敌而大量繁殖。最有可能的运输载体是车前草，它在1516年从加那利群岛引入作为主要的粮食作物。蚂蚁得益于食物来源的增多，在它们的新“牧场”里尽情享受。这两种昆虫的共生导致了那场灾难。

西班牙人并没有注意到他们的作物上集聚了很多吸食树叶的同翅目昆虫，或者说至少这些昆虫没有引起他们的重视，而是把所有的责任都推到蚂蚁身上，这是可以理解的。直到18世纪末期，在格林纳达，博物学家才开始注意到同翅目昆虫在西印度群岛蚁患中起到的作用。

在从一开始就目击了一场火蚁灾难后，我对于鉴定神秘的16世纪海地岛的 Formica omnivore 的身份更有信心了。大概是在20世纪20年代末和30年代初，前面提及的红火蚁（ Solenopsis invicta ）被偶然地带到了阿拉巴马的莫比尔港。可以毫无疑问地说，它是被混在了海上运输的货物当中，从其原产地（巴西中部和阿根廷北端），沿着巴拉那河的航道被运输进来的。

1942年，我13岁的时候，我在离莫比尔港只有6个街区远的住所附近从事一个童子军项目的蚂蚁研究。我发现了一个独特的红火蚁的巢穴，这是美国关于这个物种的最早的两个记录之一。7年以后，这些蚂蚁已经从莫比尔港向各个方向扩散了80英里，在草坪、田野和长满草的路边建立了高密度的种群，每英亩有50多个巢穴，每个巢穴包括20万只易被激怒的工蚁。可以说它已经到了灾害的程度，也许没有16世纪海地岛的蚁灾那么严重，但是也足以引起广泛的忧患和恐慌了。

1949年的春天，我还是阿拉巴马大学的大四学生，正沉迷于昆虫学研究，特别是对蚂蚁生物学很感兴趣。阿拉巴马保护局雇用我来调查红火蚁及其环境影响。那时候我还不到20岁，已经拥有了作为昆虫学家的第一份工作。我感谢那些火蚁，我意识到我真的可以靠少年时代的爱好来谋生。在一个本科生吉姆·伊兹的陪伴下，我反复往来于蚂蚁大量出没的地区，很快拿出了一份有着不祥征兆的报告。

与实验室的结果相符，我在野外观察到这些蚂蚁对于农作物有很大的危害，特别是在果园里，它们会带走种子和吃掉树苗的根。我有很多关于昆虫袭击美洲鹑和其他在地上筑巢鸟类幼鸟的记录。我能够看到蚂蚁和它们的巨大巢穴是如何给犁地、刈草和收割带来困难的。我注意到，有时候它们侵袭房舍，特别是在农村地区。所有的这些不幸都被后来的研究者所证实，最近的研究又揭示了更多。火蚁通过减少其他昆虫和无脊椎动物（如爬行动物，它们能够减少老鼠和鹿的种群数量）的多样性和丰富度从而改变环境。很少一部分人群会对其毒液产生过敏反应，但万幸的是这个概率不会超过1%。

今天在火蚁国家有这样一个笑话，那就是这种著名害虫的名字发音为“faraint”。讲述者会很快接上一句：“我们不是在讨论南方方言。我们在说这些蚂蚁来自遥远的地方，再也不会回去了。”那已经被证实是一种有保留的陈述。红火蚁几乎是挡不住的，它没有辜负自己的拉丁学名“invicta”，意思是“不可战胜的”。一旦定居，它的种群就在海湾各州蔓延，一直向北扩展，直到冬天的严寒对它适应温暖气候的生理构成了挑战。

现在，它的分布从北卡罗来纳州的滩涂一直延伸到得克萨斯中部，南部则穿越整个佛罗里达州。在20世纪80年代，由于人类商业活动，它被带到了波多黎各，自此侵入了巴哈马群岛、部分加勒比群岛和特立尼达。90年代，它侵入了脐橙王国——美国加州。正如我最近在中央谷地（Central Valley）向加州大学戴维斯分校的昆虫学同事讲述的那样：“首先你会听到向南方渐远的嘶嘶声，然后它们已经就到那里了。”

正如所证明的那样，所有这些事件都只能算是蚁患这部史诗的第一章。当我尽力把所有信息碎片拼在一起去鉴定西印度群岛蚂蚁这个物种时，我意识到证据仍然有两个不相符之处。第一个是，18世纪中期在巴巴多斯、格林纳达和马提尼克泛滥的蚂蚁并不叮咬人，或者说至少在当时的记录中没有提及火蚁具有这个非常明显的特征。被火蚁叮咬，是亲密接触后不可避免的一种经历，肯定要在以后的报道中明显提及这种经历。第二个不符之处是，1673年理查德·利根关于那场引起灾难的物种的记录中，说这种蚂蚁遇到太大的食物（例如死蟑螂，他曾拿压扁的蟑螂去喂蚂蚁以取乐）不能独自搬运时，就一群蚂蚁合伙把它搬运回巢穴。形成鲜明对比的是，火蚁既能拖运那些大的食物，也可以把食物切成小块以便于独自搬运。

很明显是有两种蚂蚁导致了西印度群岛的灾难：火蚁导致了海地岛16世纪的蚁灾，另一种蚂蚁在约一个世纪以后在加勒比群岛的南部小岛导致了另一场蚁灾。对于后者，最初的和实际上唯一的嫌疑犯就是大头蚁属的物种。这个属的蚂蚁是西印度群岛上种类最多、数量最大的蚂蚁类群，已知的种类有624种。因为我刚刚对它们进行了一次细致地研究，发现了344个新种，因此我立刻就意识到有两种蚂蚁最具可能性：杰氏大头蚁（ Pheidole jelskii ）和大头蚁（ Pheidole megacephala ）。

我很快就把杰氏大头蚁排除在外。虽然这个本地种是新大陆分布最广、数量最多的蚂蚁之一，而且在西印度群岛的所有地方都曾出现过，但它并不具备那个灾难物种的历史特征。它在开阔的地方构筑火山口一样的巢穴，不侵入房舍，不会大批聚集。而大头蚁则几乎完美地符合那些特征。一种来源于非洲的外来种，在树木和甘蔗的根部筑穴，具有被记载的引发灾难的物种的模样，正如利根在17世纪报道的那样，它经常是一种毁损房屋的主要害虫。它会进一步形成巨大的连续聚居地，把占领的分散区域完全连接起来。我在佛罗里达海龟公园的海龟岛看到过超级巨大的蚁窝，其他昆虫学家也在百慕大群岛和波多黎各附近的库莱布里塔报道过它们。在世界一些其他地方，包括夏威夷，这种蚂蚁在近年来已经快要成灾了。

如果外来的大头蚁实际上就是第二种引起灾难的蚂蚁的话，那么西印度群岛的另一个奇特现象就可以解释了。16世纪以后，在巴巴多斯、格林纳达和马提尼克三次糟糕的蚁灾都是发生在1760年到1770年之间，换句话说，是发生在10年之间，而且都集中在甘蔗产区。通常很难解释这个现象，除非是外来种大头蚁的出现导致的，但更有可能的是新引入的同翅目昆虫与之发生了共生作用（17世纪中期巴巴多斯已经出现了一种灾蚁）。后一种解释有着很强的事实作为依据，因为灾难都发生在甘蔗园里，而这里的同翅目昆虫可以大量繁殖。

在地球上已知的不到12 000种的蚂蚁中，只有13种由于搭了人类商业活动的便车而成为入侵种，开拓新的领地，造成严重的生态或经济损失，其中的绝大部分都曾经造成过灾难。除了火蚁和大头蚁外，还包括佛得角的细纹小家蚁（ Monomorium destructor ）以及在加拉帕戈斯、新喀里多尼亚以及其他热带地区危害昆虫和其他小动物的小火蚁（ Wasmannia auropunctata ）。阿根廷蚁（ Linepithema humile ）是另一种全球性的害蚁，已经成为马德拉岛、澳大利亚部分区域、南非以及加利福尼亚地区苦难的根源。

这么小的昆虫能够造成那么大的影响并不奇怪。毕竟，蚂蚁是地球上起主导作用的小动物之一。在亚马逊森林里，根据已有的测量，蚂蚁占到了所有昆虫干重的三分之一，如果算上白蚁的话，它们将占到包括脊椎动物和无脊椎动物在内的所有动物干重的四分之一。这些数字在各个地区都差不多，至少在热带稀树大草原、沙漠和温带森林中都十分接近。蚂蚁要翻动的土壤比蚯蚓还要多。在大多数栖息地里，它们是小动物主要的捕食者和腐食者。如果蚂蚁消失了，即使其他昆虫都还存在，人类能否生存还是个很大的问题。蚂蚁的生态学优势使得它们比其他动物更容易被人类运送。此外，对于所有有害物种来说，至少有10种已经在地球上一些地区（特别是美国东南部地区）定居的外来种还没有表现出危害，至少现在还没有。

蚂蚁的故事是地球上其他生命正在上演故事的前兆。随着经济全球化、国际商业和旅行量的增加，人类活动导致的外来种的散播速度也在不断加快。每个国家都有意无意地引入了大量外来物种。美国联邦政府在1993年统计到的外来植物、动物和微生物物种数量达到了4 500种，而本国已知的本地物种只有20万种。值得注意的是，这个数量显然是被低估了。如果加上那些不常见的、依然未被发现的小型无脊椎动物和微生物的话，外来物种的真实数量很容易达到几万种。夏威夷是美国所有州里面生物组成变化最大的，那里生活的大部分陆生鸟类和几乎一半以上的植物都是外来物种。

美国自建国以来，无时不被外来物种入侵。如果算上农业害虫和外来的人类疾病的话，每年造成的损失将会高达数千亿美元。外来种造成的损害有多种类型。以一种亚洲真菌为例，它在20世纪初清除了美国东部的一个主要树种——栗树。来自黑海或是里海的斑马贝，从它们最早侵入的美国五大湖（Great Lakes）扩散出去，现在堵塞了电力设施的通风阀门，改变了淡水生态系统。但是使我这种保护主义者最寒心的，还要数来自太平洋西南部的棕树蛇。在第二次世界大战后引进关岛的几十年后，它几乎完全消灭了生活在这个岛屿上的10种土著森林鸟类，其中有3种鸟类是地球上其他地区从来没有发现过的。如果这样描述还好像不够坏的话，那么我要接着说，这些蛇类是有毒的，能长到10英尺长，偶尔会爬到人的房子里去。

这些入侵者仅仅是先头部队的一部分。最近进入美国并且生活得很安逸的外来生物包括虎蚊、白蚁（侵蚀新奥尔良的那种白蚁）、塘跳蛇头鱼、野牡丹（灌木和乔木的绿色癌症）和秘鲁香胶木球蚜（一种像蚜虫一样的同翅目昆虫，已经摧毁了阿巴拉契亚南部的大片冷杉林）。为了用一句话来描述外来种的影响，我将最近出的5本新书的书名串接起来：《外来入侵种》是一种《生物污染》，作为《伊甸园的陌生者》和《越界的生命》，它们已经成为《美国最不欢迎的物种》。

在这个世界上，外来种是导致土著物种灭绝的第二大因素，仅次于人类活动导致的栖息地破坏。长期以来，它们在慢慢改变我们星球的生物质量。由于我们缺少有效控制它们的手段，因此在大部分时候都是束手无策，只能在一旁静静等待它们自己退场，就像加勒比岛屿的居民在面对热带火蚁和推测的共生体时一样。在很长时间以后，人们才能安定下来，继续生活在残留下来的受过外来生物威胁的生态系统中或其周边地区。

入侵种衰落的原因大部分都还不为人所知。可能是因为种群数量的增长，可能是因为寄生虫、捕食者的影响，也可能是因为竞争物种对它们的调节。这个过程需要多久？早期的历史学家并没有进行记录；但是西印度群岛的蚁灾很明显经过了几年甚至几十年的时间才恢复到半正常的水平。在60年以后，侵入的红火蚁在美国南部似乎减少了；在这个案例中，积极控制的努力至少在局部地区发挥了作用。

长此以往，汹涌澎湃的外来种浪潮造成的最严重影响就是使得地球生态系统走向同质化。当土著物种不断萎缩和消失，被从其他地方来的占优势的外来竞争者代替的时候，地球的生物多样性以及不同地区之间的物种差异都在不断减少。欧胡岛低地雨林里闪现的具有橘红色头部的外来鸟类，就和你在佛罗里达南部以及在它的家乡巴西看到的一样。把北美沼泽草甸装点得绚丽多彩，挤走了很多本地植物的紫色千屈菜，是和那些分布在其家乡欧洲，以及迁到日本，一直到埃塞俄比亚、澳大利亚和新西兰的千屈菜是同一个物种。

生物圈的同质化对我们人类来说是令人烦恼和损失惨重的，而它将会越来越同质化。如果我们打算阻止这个进程，那么必须深入了解生物多样性和我们对珍贵的自然资源所做的一切。让我们认真思考一下，我们人类和其他外来物种正在对生命世界做些什么，正在对我们人类自身做些什么。 SdbwalOF5R3U7nivtDczkPVz+YdRoirKLu/2qhpSHWrRyheT2cLJq8qtQsfngni0