人类要长期生存繁衍，关键是要有全面、正确的自我认知。认知的对象不仅是过去3 000年有文字记录的历史，也不仅是始于1万年前新石器技术革命的文明史，而是要一直追溯到20万年前智人（ Homo sapiens ）刚刚出现的时刻。不仅如此，我们还需进一步追溯人类出现之前几百万年的生物演化史。有了这种自我认知，我们才能自信地回答这两个终极哲学问题：什么力量创造了我们？又是什么取代了我们的先辈曾经信奉的诸神？

如下陈述可以被视为几近确凿的事实：人类的身体与心灵都有其物质基础，并遵循一定的物理和化学规律。人体内的所有成分，就科学已经探索过的和正在探索的部分而言，都是通过自然选择演化而来的。

下面继续陈述基本事实。演化是指一个物种的种群内基因频率的变化。物种被定义为（虽然这个定义并不完美）一个或多个种群，它们的内部成员能自由交配，或是在自然条件下能自由交配。

基因演化的单元是一个基因，或者是相互关联的多个基因。自然选择的目标是适应环境。在特定的环境下，自然选择会偏好一个基因的某种特定形式（等位基因）。

在生物社会的组织形成过程中，自然选择总是在多个层次上发生作用。在一些“超个体”（superorganism） 的例子（比如少数蚂蚁和白蚁）里，地位较低的成员会形成无法生育的工作阶级，除此之外，群体内的大多数成员都会彼此竞争，争夺地位、配偶和公共资源。自然选择同时在群体的多个层次发挥作用，影响着每个群体相对于其他群体的竞争优势。个体是否会形成群体，如何形成群体，以及群体组织是否会变得更复杂，后果如何，所有这一切都依赖于其成员的基因，以及命运为它们安排的环境。要理解演化规律如何包含着多个层次的自然选择，我们不妨先来考虑一下这些层次都是什么。生物演化指的是一个种群内的基因组成发生了变化。这个种群包含着整个物种内的，或者这个物种在一定地理范围内的所有可以自由交配的成员。自然条件下所有可以自由交配的个体组成了一个物种。就人类而言，欧洲人、非洲人、亚洲人可以自由交配（只要文化隔阂不是问题），因此我们属于同一个物种。狮子和老虎在圈养环境下可以杂交，但在南亚的自然环境下，它们即使生活在一起也不会交配，因此，它们属于不同的物种。

自然选择，即生物演化的驱动力，可以用一句话来总结：突变提案，环境筛选（mutation proposes，the environment disposes）。突变是种群内基因的随机变化，它们的出现方式有三种：（1）一段基因的DNA序列发生变化；（2）染色体上基因的拷贝数发生变化；（3）染色体上基因的位置发生变化。如果基因突变改变了生物的某个性状，使生物更适应它所在的环境，繁衍得更快更好，那么突变基因就会随之复制，在种群里传播，于是突变基因的频率就会增加。相反，如果基因突变不利于生物适应环境，那么突变基因就会保持在较低水平，甚至完全消失。

我们不妨设想一个例子，来简单地进行解释（当然，没有哪个真实的例子会像教科书上写的那么简单）。假设有一个鸟群，其中80%的鸟有绿色的眼睛，20%有红色的眼睛。再假设绿眼睛的鸟的死亡率更低，因此会留下更多后代。于是，到了下一代，绿眼睛的鸟已经占了90%，而红眼睛的鸟只有10%了。通过自然选择，演化就这样发生了。

要把握演化的进程，极为重要的一点是以科学的方式来回答两个不可避免的问题。第一，每一种可以测量的性状差异，比如大小、肤色、性格、智力与文化，多大程度上是由遗传决定的，多大程度上是由环境决定的？答案因性状而异，而且也不是简单的是或否。相反，我们需要考虑的是“遗传率”（heritability），即在特定时间、特定种群内变异的数量。眼睛的颜色几乎是完全可遗传的，因此可以说，眼睛的颜色是“可遗传的”（hereditary）或“基因决定”的。另一方面，肤色的遗传率较高，但不是完全由遗传决定的，它不仅依赖于遗传因素，也取决于日晒程度和防晒霜的使用程度。性格和智力的遗传率较为一般。一个善良、外向的天才可能生于贫穷落魄之家，而达官显贵的豪宅里也不乏张扬跋扈的蠢材。因此，对于一个健康的社会而言，其教育系统必须要兼顾所有社会成员的潜能与需要。

那么，人类的不同种族之间的遗传差异足够大（遗传率足够高）吗？或者，用更专业的话说，人类有不同的亚种吗？我之所以提起这个话题，是因为在美国，种族问题依然是一个雷区，只考虑自我利益的政客们，无论是左派还是右派，都战战兢兢，顾左右而言他。要解决这个问题，我们需要做的是绕过雷区，用理性加以分析。种族也是一个种群，而其划分几乎总有随意的因素。除非这些种群是各自分开的，并且在一定程度上相互隔离，否则区分种族的意义不大。原因在于，当遗传性状在特定区域内的一个物种里发生变异时，它们往往不会按规律出牌。比如，在整个物种范围内，体型可能有南北差异，肤色有东西之别，而饮食习惯呈斑点状分布。其他无数种遗传性状也可以如此分类，而且越分越细，直到地理分布的真正模式被无望地细分成许许多多的小“种族”。

在每一个种群中，演化都一直在进行着。在极端的情况下，它的节奏是如此之快，以至于在一代之间就能创造出一个新物种。在另一个极端，演化的速率是如此之慢，以至于有些物种的典型性状与它们远古时代的祖先相差无几。这些演化缓慢的生物，通常也称为“孑遗生物”或“活化石”。

一个相对迅速的演化案例：在过去的100万年里，原始人类的脑迅速生长。能人（ Homo habilis ） 的脑容积大约是900毫升，但到了它们的后裔智人那里，脑容积就达到了1 400毫升。与此恰恰相反的是，在过去1亿年里，苏铁和鳄鱼的变化极小，它们是真正的“活化石”。

现在，我们来讨论社会生物学里的另一个主题，它对理解生物组织演化至关重要——表型（phenotypic） 的灵活性，即表型在不同环境下的变化幅度。这种灵活性的性质与幅度也是遗传性状，因此它们也能演化。在一个极端状况下，决定灵活性的基因可能被自然选择塑造得只允许一种性状变成现实，比如一个人的眼睛只能有一种颜色；在另一个极端，灵活性基因也可以演变得允许多种可能的性状，每一种性状都能使生物体应对其所在环境里的独特挑战。在这种情况下，表型的灵活性依然规定了一套严格的遗传法则，这就好比规定说“要吃新鲜的食物，不吃腐败的食物”（当然，如果你是绿头苍蝇或者秃鹫，则另当别论）。

这种受基因决定的表型可塑性（phenotypic plasticity）实在是非常微妙，简短的描述恐怕无法充分传达其内涵。比如，一个物种的基因会发生变化，开启心理学家所谓的“先备学习”（prepared learning）能力。先备学习，指的是一种快速学习的倾向，使生物对某些特定的刺激做出更强烈的反应。最常见的一个例子就是“印记”（imprinting）。年幼的动物只需要一次经历就能从环境中认出一种外貌或者嗅出一种气味，从此就只追随它。新孵出的小鹅不仅会追随鹅妈妈，也会追随它孵出之后见到的第一个移动的物体。新出生的羚羊会马上记住它母亲的气味，同样，羚羊妈妈也会记住它后代的气味。一只蚂蚁在孵化成熟的头几天内，会记住其出生蚁穴的气味，并终生为之效力。如果一只蚂蚁在不成熟的幼虫阶段就被另一个蚁群捉去做了奴隶，它就会记住外族蚁穴的气味，并攻击亲生姐妹们。

表型可塑性有一个尤其显著的范式，出现在尼罗多鳍鱼（ Polypterus bichir ）身上。这是一种有肺的鱼，它们可以离开水域在陆地上爬行。研究人员认为，多鳍鱼和世界上其他的有肺鱼类，与从4亿多年前的古生代开始离开水域的远古生物是近亲，而这些远古生物后来演化成了在陆地上生活的两栖动物。换言之，多鳍鱼是连接海洋与陆地这两个世界的演化线索。最近，渥太华大学的埃米莉·M. 斯坦登（Emily M.Standen）和她的同事做了一系列实验，为这种猜想提供了支持。他们把新孵出的多鳍鱼在陆地上圈养了8个月，然后跟其他在水里长大的多鳍鱼混养在一起。与水生的多鳍鱼相比，陆地上长大的多鳍鱼爬得更快，而且移动得更灵活。它们的脑袋抬得更高，尾巴摆动得更少，甚至生理结构也发生了变化：它们身体后半部分骨骼的生长方式变得更利于鱼鳍发力，以发挥腿的功能。

在现存的生物中，诸如此类的例子还有不少，这表明负责结构与行为的基因的可塑性表达（plastic expression）能促进适应过程中的重大变化——在大转变（下一章我们会展开讨论）中，情况很可能就是如此。

我们还可以进一步提出，蚂蚁和白蚁里等级（castes）的倍增都是由于表型可塑性的演化而出现的。做出这个观察的，正是达尔文本人；据他自己的陈述，他也是借此挽救了基于自然选择的演化理论。之前，伟大的博物学家们面对工蚁几乎一筹莫展，因为他们不知道该如何解释这些高度特化的不育雌性。在《物种起源》里，达尔文写道：“有一个特别的难点，乍看起来无法克服，并且实际上对我的整个理论提出了致命的挑战。我指的就是昆虫群落里的中性个体或不育的雌性，因为这些中性个体在本能和构造上常与雄性和能育的雌性有很大的差异。然而，由于不育，它们无法繁殖出类似自身的后代。”

达尔文在《物种起源》里的解决思路可以说是“基因的灵活性演化”（evolution of flexibility of genes）概念的先声，并引出了群体选择的观念。在群体选择过程中，高级的社会演化是由整个群体，而非个体的遗传性状驱动的，其中的个体只是自然选择的靶标：

如果我们记住，选择作用既适用于个体也适用于族群，并可由此获得所需的结果，上述看似无法克服的难点便会弱化，抑或如我所相信的，便会消除。一棵味道不错的蔬菜下锅了，作为个体的它被消灭了；但园丁播下同一品种的种子，就可以信心十足地期待着再得到几乎相同的品种……因此，我相信社会性的昆虫也是如此：若同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的细微变异，对该群体来说是有利的，那么该群体内能育的雄性和雌性得以繁盛，并且把产生具有相同变异的不育成员的这一倾向，传递给了其能育的后代。而且，我相信这个过程一直在重复，直到同一物种的能育雌性和不育雌性之间产生了巨大的差异，正如我们在很多社会性昆虫中见到的那样。

为了挽救他的演化理论，达尔文已经预示了这两种状况，即基因表达的受控灵活性与群体选择。接下来，我要讨论的是这两个概念如何帮助演化理论取得了后来的长足发展，促成了我们当代理解的演化观念，揭示了社会的起源以及我们在世界中的位置。 CN/LM/2iZtmOy+HC50nZd5CaPJf6DsrJiYDZljzLtKODimDXtG+/AsJQhdAqTH+v