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心电产生原理

一、静息电位

(一)概念

心肌细胞的 静息电位 是指心肌细胞在未受刺激时(即静息状态下),存在于细胞膜内外两侧的电位差(图 1-4、1-5)。

图1-4 心肌细胞静息电位测定

图1-5 心肌细胞静息电位记录

(二)产生机制

细胞膜内外离子的不均匀分布(表1-1)及细胞膜对不同离子选择性通透,是心肌细胞跨膜电位形成的基础。在静息状态下,细胞膜对K + 的通透性较高,而对Na + 及有机负离子(A - )的通透性很低,故K + 得以顺其浓度差(浓度梯度)由膜内向膜外扩散,而膜内带负电的A - 却不能随之扩散。随着K + 的外移,细胞膜内侧集聚了大量的A - ,膜外电位升高而膜内电位降低,在细胞膜两侧产生了“内负外正”的电位差(电梯度)。该电位差阻止K + 进一步地向细胞外扩散,并随K + 持续外流而不断增大。当此电位差的作用力增大到等于K + 浓度差的作用力时,K + 不再向膜外扩散而达到平衡,此时存在于细胞膜内外的电位差即是静息电位(又称膜电位)。存在于细胞膜内外的这种“内负外正”状态,称为 极化状态 。心肌细胞的静息电位约为-90mV。

表1-1 细胞膜内外几种主要离子的浓度(mmol/L)

二、动作电位

(一)概念

在静息电位的基础上,如果细胞受到一个适当的刺激,可触发其膜电位发生迅速的、一过性的波动,这种膜电位的波动称为 动作电位 (图1-6、1-7)。动作电位的产生是心肌细胞兴奋的标志。

根据电位的变化,心肌细胞的动作电位分为0相、1相、2相、3相、4相共五个时相。

图1-6 心肌细胞动作电位测定

图1-7 心肌细胞动作电位记录

(二)产生机制

当心肌细胞受到一定强度的外来刺激时,可引起细胞膜部分钠通道开放,造成少量Na + 顺其浓度差发生内流,导致膜内电位升高。当其升高到钠通道 阈电位 (约-70mV)水平时,则引起大量钠通道开放,Na + 在浓度梯度和电梯度的双重作用下,由膜外迅速进入膜内,膜内电位因此迅速上升并超过膜外(约+30mV),细胞膜内外由极化状态的“内负外正” 去极化 (又称 除极化 )至“内正外负”。这一过程构成动作电位的0相。钠通道是一种快通道,它的激活开放和失活关闭速度都很快。当细胞除极化达到顶峰后,伴随钠通道的失活关闭,膜内电位便逐渐降低即开始 复极化 。然而,复极化的过程比较缓慢,全过程包含了动作电位的1相、2相和3相。1相主要是K + 的外流;2相的动作电位曲线比较平坦,称为平台期(又称为缓慢复极期),这是外向电流(K + 外流)和内向电流(Ca 2+ 内流)处于相对平衡的结果;在3相,随着钙通道的失活和钾通道的进一步开放,复极化过程加快(又称为快速复极期),使膜电位快速恢复至原先的“内负外正”极化状态,进入动作电位4相。

三、动作电位的传导

动作电位可以沿着细胞膜不衰减地传导至整个细胞,此是动作电位的一个重要特征。

当细胞一端受刺激而兴奋时,该部分细胞膜呈“内正外负”的除极化状态,而与它邻近的细胞膜仍处于“内负外正”极化状态,两者之间因此而产生电位差(图1-8)。电位差的出现导致两部分之间产生“局部电流”。局部电流流动的结果使邻近细胞膜的膜内电位升高(膜内外电位差降低)。当膜内电位升高达到阈电位时,即可引发该邻近部位产生动作电位而兴奋。如此,细胞一端的兴奋通过局部电流沿细胞膜向前传导,不断产生新的动作电位,将兴奋传至整个心肌细胞。动作电位就是以这种方式不衰减地、不间断地向前传播,这也是它的幅度和形状在长距离传导中保持不变的原因。这种能向前扩步的动作电位即所谓 激动 亦称 冲动

图1-8 动作电位传导的示意图

四、电偶与向量

由两个电量相等、距离很近的正负电荷所组成的一个总体,称为 电偶 (dipole)。正电荷称为 电源 ,负电荷称为 电穴 ,其连线称为电偶轴,连线的中点称为电偶中心。电偶有方向,由电穴指向电源。

当细胞膜全部处于极化状态时或全部处于去极化状态时,膜表面各处电位相等,没有电偶存在。当细胞处于除极化或复极化的过程中(图1-8、1-9)时,膜表面已除极与未除级或已复极与未复极的交界处,就产生了电位差,一端电位高相对为正,一端电位低相对为负,其交界面上形成的一对对正负电荷,有如一对对电偶。

物理学上将用来表明既有数量大小,又有方向性的量称作 向量 (vector)。通常用一带箭头的线段来表示向量,箭头代表向量的方向,线段的长度代表向量的大小。在心肌细胞除极和复极时,细胞膜表面产生了一系列运动着的电偶,即产生了这样一种既有大小(取决于电偶数量的多少)又有方向(由电穴指向电源)的向量,被称为 心电向量

五、心电的产生

(一)心肌细胞的除极与复极

图1-9是将电流计的负极接“0”电位(无关电极),正极作为探查电极置于心肌细胞的一端,在心肌细胞经历一次完整的除极与复极过程时,电流计记录到的探查电极所在部位的除极波和复极波。

当心肌细胞处于静息状态(或极化状态)时,细胞膜内外存在一定的电位差(内负外正),但在膜表面各处电位相等,没有电位差。此时电流计记录到的是一条直线(图1-9A),称为 等电位线

当心肌细胞一端受刺激而兴奋时,该处细胞膜则发生除极化——由原先的“内负外正”转为“内正外负”,而与它相邻的部分仍处在“内负外正”的极化状态,两者之间出现了电位差,在其膜表面便产生了许多电偶或除极心电向量,“心电”由此产生(图1-9B)。由图可以看到,除极向量的方向和除极扩布的方向一致。该除极向量使面向它的电极电位升高,记录出电位升高的曲线;使背向它的电极电位降低,并记录出电位降低的曲线。

图1-9 心肌细胞除极与复极的示意图

图中心电波形是由电流计所记录,电流计的正极接探查电极,电流计的负极接无关电极(0电位)

在整个心肌细胞除极完毕时,细胞膜表面全都处于“内正外负”的去极化状态,电偶消失,膜表面各处电位相等,电流计所记录到的曲线又回到等电位线(图1-9C)。

心肌细胞除极化过程一旦结束,复极化过程随即开始。复极使细胞膜电位由“内正外负”的除极化状态恢复至“内负外正”的极化状态。在复极过程中,已复极和尚未复极相邻两部分之间又产生了电位差及一系列电偶或复极向量。然而该复极向量的方向和复极推进的方向相反(图1-9D)背向其探查电极,因此使复极前方的探查电极记录出电位降低的曲线。

复极完毕,细胞膜又重新恢复至“内负外正”的极化状态,膜表面电位差及电偶消失,心电向量亦消失,降低或升高的曲线再回到等电位线(图1-9E)。

通过以上示意图可以看到,除极向量的方向和除极扩布方向一致,复极向量的方向和复极扩布方向相反。面对除极向量(或复极向量)的探查电极记录到的是一个向上的波,背对除极向量(或复极向量)的探查电极记录到的是一个向下的波。

(二)心肌细胞的除极、复极与心电波形的关系

动作电位记录的是单个心肌细胞在除极与复极过程中发生在细胞膜内的电位变化;图1-9叙述的是单个心肌细胞除极与复极时在细胞膜外记录到的电位变化;而心电图波形则是整个心脏(全部心肌细胞)的除极和复极在体表的电位变化。三者之间的对应关系,见图1-10。

图1-10 动作电位与心电图关系的示意图

A.单个心肌细胞的动作电位;B.细胞外记录的单个细胞的除极波和复极波;C.全部心室肌除极和复极产生的波,即体表心电图的QRS波群及T波(T波与QRS主波方向相同而与单个细胞复极波的方向相反,其机理详见“心脏的复极顺序与复极波”章节) BRPOpTYhN/DJFMUy2/pXEZbpBUt8U5/Y9VhcRvXRIyYDW2wk7p21mgs5Z4p1T0+Z

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