高深莫测的遗传学是等待开发的知识宝藏,它是跨越生物学与人类学的边缘学科,目前我们在实践领域还处于柏拉图时代的懵懂阶段,简而言之,尽管人们非常看重化学、物理等技术与工业学科,但是无论它们是否已经得到应用,其重要性都无法与遗传学相提并论。
——赫伯特·乔治·威尔斯(Herbert G. Wells),
《制造人类》(
Mankind in the Making
)
杰克:没错,可是你自己说过,重感冒不会遗传。
亚吉能:我知道以前不会,但是现在我敢肯定与遗传有关。而科学总会让人类社会不断进步。
——奥斯卡·王尔德(Oscar Wilde),
《不可儿戏》(
The Importance of Being Earnest
)
学生时代固有的缺点在于被动灌输和缺乏主见。我认为应该让他们接受艰苦的训练,并且养成严于律己的习惯。只有这样,他们才能在学习过程中找到努力的方向。
——吉尔伯特·基思·切斯特顿(G. K. Chesterton),
《优生学与其他罪恶》(
Eugenics and Other Evils
)
问地上的植物,它们将教会你。
——《圣经·约伯记》( Job )12:8
圣托马斯修道院原来是一处供女性修行的场所。奥古斯丁派修士从中世纪开始就在此居住,当然他们更怀恋在布尔诺(捷克语称为Brno,德语称为Brünn)养尊处优的日子。这座由岩石打造的修道院宽敞明亮,矗立于城市中心的山顶上,周围环境优美且让人心旷神怡。布尔诺在400年前成为摩拉维亚的经济文化中心,四处遍布广袤的农田与碧绿的草地。但是到了1783年,修士们却失去了神圣罗马帝国皇帝约瑟夫二世(Emperor JosephⅡ)的宠爱。皇帝也许觉得占用市中心的房子简直是太便宜他们了,于是直接颁布法令将修士们扫地出门。修士们全部被赶到布尔诺老城区的山脚下,而令他们倍感羞辱的是,这些狭小的陋室原本是为女性准备的宿舍。墙壁上的灰浆散发着动物身上的异味,荒芜的院落里长满了杂草与荆棘。阴森冰冷的圣托马斯修道院始建于14世纪,人们很容易联想到那时的肉铺或者监狱,所幸这里有一处别有洞天的长方形花园,修士们可以在绿树的树荫下沿着石阶铺就的小路散步与冥想。
修士们很快就适应了这里的环境并且开始改造升级。他们在二楼重建了与自修室相通的图书馆,里面不仅配齐了松木书桌与台灯,还有近万本数量不断增长的藏书,其中包括自然史、地理学以及天文学的最新进展(幸运的是,奥古斯丁派认为宗教与大多数科学之间并不存在冲突,他们实际上将科学看作维护世界神圣秩序的另外一种圣约)。他们先是在地下建了一处酒窖,然后又在上面盖了一座普通的拱顶餐厅。修士们就住在二楼的单间里,尽管居住面积都非常有限,但还是摆放了一些必备的木质家具。
1843年10月,修道院来了一位西里西亚小伙子,大家了解到他的父母都在家乡务农。他看上去个头不高且体形偏胖,不苟言笑的脸上戴着一副近视眼镜。小伙子自称对信仰不感兴趣,可是对知识却充满了渴望,他的动手能力非常强并且是位天生的园艺家。修道院为他提供了栖身之地和读书学习的场所。1847年8月6日,他被任命为神父。他原来的教名是约翰(Johann),但是修士们将它改为格雷戈尔·约翰·孟德尔(Gregor Johann Mendel)。
对于这位涉世不深的年轻神父来说,他很快就适应了修道院平淡无奇的日子。1845年,孟德尔在布尔诺神学院参加了神学、历史与自然科学课程的学习,而上述内容都是修道院教育的一部分。1848年,欧洲爆发了声势浩大的革命,这场血雨腥风迅速席卷了法国、丹麦、德国以及奥地利,极大动摇了当时的社会、政治与宗教秩序,仿佛平地一声惊雷唤醒了孟德尔。年轻时代的孟德尔乏善可陈,没有人会想到他能在日后成为举世闻名的科学家。孟德尔为人温和恭顺,做事循规蹈矩且单调乏味,这些性格特点令他在这群默守清规戒律的修道士中并未显得与众不同。他挑战权威的方式就是偶尔会拒绝戴着修士的帽子进入课堂。当孟德尔遭到修道院院长的训诫后,他还是会礼貌地遵守规定。
从1848年夏季开始,孟德尔开始在布尔诺做教区神父。但是据大家反映,他的表现极其糟糕。修道院院长在描述这种情况时认为“他完全被无法克服的胆怯所束缚”,孟德尔的捷克语(多数教区居民使用的语言)说得结结巴巴,他作为神父根本无法调动教区居民的积极性,而那些穷困潦倒的场景还会给他敏感的性格带来负面冲击。为了摆脱这种窘境,孟德尔在当年晚些时候想出了一个好主意:他申请去茨纳伊姆高中教授数学、自然科学与基础希腊语。尽管一波三折,但是在修道院的帮助下,孟德尔最终还是如愿以偿。当得知他并非教师科班出身后,校方要求他必须通过自然科学方面的资格考试才能教授高中课程。
1850年暮春,孟德尔满怀期望地先在布尔诺参加了笔试。由于在地质学(某位阅卷人对于孟德尔的评语是“论述问题单调乏味并且晦涩难懂”)方面的成绩很不理想,因此他没能如愿以偿。同年7月20日,就在奥地利被灼人热浪席卷的时候,他从布尔诺动身前往维也纳参加口试。8月16日,考官针对自然科学领域对孟德尔进行了提问。然而,生物学知识匮乏又成了他的致命短板。当考官要求孟德尔对哺乳动物进行描述和分类时,他在匆忙之间自编了一套漏洞百出的分类系统,不仅忘记了位于最上层的“界”,而且还杜撰出某些莫名其妙的分类,并且把毫不相关的袋鼠和海狸以及猪和大象相提并论。某位考官在评语中写道:“申请人似乎对专业术语一窍不通,他毫不顾忌系统命名法的规则,只会用德语口语称呼那些动物的名字。”这一次,孟德尔又是铩羽而归。
同年8月,孟德尔带着自己的考试结果返回了布尔诺。考官的结论十分明确:如果孟德尔还想从事教学工作,那么他必须要恶补自然科学知识,但是通过在修道院图书馆或者围墙花园内的自学远远不能满足这种需求。于是孟德尔向维也纳大学提出攻读自然科学学位的申请。在修道院的推荐与帮助下,孟德尔继续深造的梦想得以实现。
1851年冬季,孟德尔登上开往维也纳的列车开始了大学生活。从此,他开始系统地学习生物学知识,并且为日后的工作奠定了坚实基础。
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从布尔诺到维也纳的夜车行驶在荒芜的大地上,途经的农田与葡萄园都被严寒笼罩,而那些运河就像淡蓝色的静脉一样四处蔓延,即便是偶尔闪现的农舍也迅即淹没在无尽的黑暗里。塔亚河横穿欧洲中部,由于处于半冰封的状态,因此流速明显放缓;此外远处多瑙河上的小岛不断映入眼帘。尽管这段旅程只有90英里 ,但是孟德尔在路上却花了4个小时。当他于清晨抵达目的地时,仿佛自睡梦中跨入一个全新的世界。
维也纳是欧洲的科学技术中心。孟德尔住在茵瓦丽德大街的破旧公寓里,几英里以外就是这位年轻人在布尔诺梦寐以求的大学校园,他即将在这里接受自然科学知识的洗礼。当时的物理课由奥地利著名科学家克里斯蒂安·多普勒(Christian Doppler)教授主讲,孟德尔将他视为学术上的良师和崇拜的偶像。虽然多普勒看上去骨瘦如柴,但是对待工作却一丝不苟。1842年,多普勒39岁,他运用数学推理指出声波(或光波)的频率并非一成不变,它们会因观察者的位置与速度变化而此消彼长。当波源向观察者接近时声波将被压缩,此时表现为音调变高,而当波源远离观察者时,音调将出现下降。质疑者曾经嘲笑:来自同一光源的光线怎么可能因观察者变化而表现为不同颜色呢?1845年,多普勒邀请了一支乐队在火车上进行小号演奏,他叮嘱这些乐手在火车加速中要保持音调平稳。那些在月台上的听众简直不敢相信自己的耳朵,乐队演奏音调随着火车进站变高,而当火车离去时音调逐渐下降。
尽管上述现象有悖于普通观察者或者听众的直觉,但是多普勒坚信声光的传播必定符合某种自然规律。实际上,如果仔细观察周围的事物,那么你会发现,世界上所有纷繁复杂的现象都是自然规律高度集成的结果。只有在个别情况下,我们才可以仅凭直觉与感知来了解这些自然规律。当然在通常情况下,我们仍然需要通过人工实验来说明某个复杂问题,例如多普勒邀请乐队在火车上演奏就是一个典型案例,而这些方法对于理解与说明某些规律十分重要。
多普勒进行的实验与演示既让孟德尔感到着迷又令他陷入困惑。对于孟德尔来说,生物学才是他主修的专业,但是这门学科看起来就像一个杂草丛生的花园,从组织结构上没有任何规律可循。表面上看,它涵盖的内容五花八门,其范围甚至远远超出我们的想象。当时分类学在生物学理论中居于统治地位,这种巧妙的设计将所有生物按照界、门、纲、目、科、属和种来进行分类。18世纪中期,瑞典植物学家卡尔·林奈(Carl Linnaeus)创建的生物命名法为分类学奠定了基础,那时它还只是用于形态描述而并非机制研究。换言之,虽然这种系统对地球上的生物进行了分类,但是并未归纳出分类学的逻辑规律。生物学家可能要问,为什么要将生物按照这种方式分类?物种保持稳定的原因是什么?为什么大象不会变成猪而袋鼠也不会变成海狸?遗传学的机制是什么?为什么遗传性状可以保持不变?
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自古以来,“相似性”始终是科学家与哲学家关注的话题。古希腊学者毕达哥拉斯(Pythagoras)既是科学家也是神学家,他大约在公元前530年生活在克罗同(Croton)。毕达哥拉斯注意到父母与子女之间具有相似性,于是率先提出解释这种现象的理论并且得到了人们的广泛认可。毕达哥拉斯理论的核心观点认为,男性精液是携带遗传信息(“相似性”)的主要物质。而精液通过在体内四处流动并且吸收来自身体各部分(眼睛、皮肤以及骨骼分别决定了颜色、质地以及身高等属性)的神秘蒸汽来获取遗传信息。对于男性来说,精液就像是储存身体各部压缩信息的流动图书馆。
众所周知,这些携带自我信息的精液会在性交过程中进入女性体内。当精液进入子宫后,就会在母体的滋养下发育为胎儿。毕达哥拉斯认为,男女在人类繁衍(就像在生产劳动中的角色差异)过程中的分工各不相同。其中父亲提供了胎儿形成的必要信息,而母亲子宫提供的营养可以使这些数据转化为胎儿。该理论后来被称为“精源论”,它强调了精子在决定胎儿各种特征中的核心作用。
公元前458年,古希腊剧作家埃斯库罗斯(Aeschylus)在根据上述荒谬逻辑创作的戏剧中记述了著名的弑母法律辩护案,而此时距毕达哥拉斯去世已经过去数十载。埃斯库罗斯的戏剧《复仇女神》( Eumenides )的主要剧情就是对阿尔戈斯王子俄瑞斯忒斯谋杀母亲克吕泰墨斯特拉进行审判。在大多数文明社会中,弑母被认为是一种道德极度沦丧的行为。但是在《复仇女神》中,阿波罗选择在谋杀案审判中作为俄瑞斯忒斯的辩护人,并且在法庭上提出了一个令人震惊的独家论点:他指出俄瑞斯忒斯与母亲之间并无血缘关系。阿波罗认为孕妇只不过是外表光鲜的人类孵化器,而胎盘中的营养物质将通过脐带向胎儿运输。由于男性精液中携带着“相似性”,因此所有人类真正的祖先是父亲。“孕育胎儿的女性并不是真正的祖先,”阿波罗对同情俄瑞斯忒斯的陪审团说道,“母亲只是起到了哺育生命的作用,而男性才是孩子的祖先。克吕泰墨斯特拉与俄瑞斯忒斯并无血缘关系,只是他生命旅途中的过客而已。”
尽管上述遗传理论明显不合情理(它认为男性为后代贡献了全部“天性”,而女性只是通过子宫为胎儿提供早期“营养”),但是这些似乎都不能影响毕达哥拉斯的追随者;事实上,他们还为此沾沾自喜。毕达哥拉斯学派长期致力于研究神秘的三角形几何学。毕达哥拉斯曾经分析过三角形定理(源自印度或者巴比伦几何学家),人们可以根据直角三角形两条直角边的长度计算出斜边的长度。从此以后他的名字就与该定理密不可分(被称为“毕达哥拉斯定理”),之后他的学生们进一步证实,这种神秘的数学规律会以“和谐”的方式潜伏在各个角落。毕达哥拉斯学派在观察世界的时候也离不开三角形,他们认为遗传规律是三角形理论和谐作用的结果。如果将父母看作生物三角形的两条直角边,那么孩子就是这个直角三角形的斜边。在已知其他两条边长度的基础上,我们根据数学公式就可以推算出三角形中第三条边的长度,由此也不难理解,父母双方对于孩子的生长发育均有贡献:天性来自父亲,营养来自母亲。
公元前380年,古希腊哲学家柏拉图承认他对于上述隐喻十分着迷,而此时距离毕达哥拉斯去世已经过了一个世纪。《理想国》( The Republic )是柏拉图重要的对话体作品之一,其中有一章节非常引人入胜,部分内容就引自毕达哥拉斯的理论。柏拉图认为,如果根据父母的特征可以推算出孩子的天性,那么至少从理论上来说,我们可以对该公式进行人为干预:只有对父母进行精挑细选才能塑造完美的后代。这种遗传“定理”就存在于自然界中,需要人们逐渐去认识发掘。如果能够揭开遗传的奥秘并且按照规定的组合繁衍生息,那么任何社会均可以保证其子孙千秋万代,而这让我们想起了数字命理优生学。柏拉图总结道:“由于你的监护人违背了生育法则,未让新娘与新郎在适宜的时间结合,因此他们的孩子不可能出类拔萃并且一帆风顺。”理想国的守卫者以及统治阶级的精英已经破译了“生育法则”,他们确信这种“幸运”组合在将来会有利于社会和谐。政治乌托邦的物质基础必定来自遗传乌托邦。
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然而古希腊哲学家亚里士多德则并不同意毕达哥拉斯的遗传学理论,他通过细致入微的分析对上述观点进行了系统反驳。虽然亚里士多德并不是女性运动的拥护者,但是他坚信证据是支撑理论的基础。亚里士多德根据来自生物界的实验数据剖析了“精源论”的优劣之处,并且以精练的语言创作出不朽名著《动物志》( Generation of Animals )。如果说柏拉图的作品《理想国》是政治哲学的理论基础,那么《动物志》就是人类遗传学的奠基之作。
亚里士多德拒绝接受遗传信息只存在于男性精液或精子的观点。他敏锐地指出孩子可以遗传来自母亲或祖母的特征(就像他们可以遗传来自父亲和祖父的特征一样),并且这些特征还可以表现为隔代遗传,它们会悄然无息地在某一代消失而在下一代出现。亚里士多德在书中写道:“畸形的(父母)会生下畸形的(子女),例如瘸子的后代还是瘸子,瞎子的后代亦是瞎子,总体来说,他们的体貌特征与正常人截然不同,可能伴有各种先天的征兆,例如肿块与瘢痕。其中某些特征甚至在三(代)中遗传,例如,父亲手臂上的胎记未必在儿子身上显现,然而孙子可能会在同一部位出现颜色相同的胎记,只不过看上去不太清楚罢了……某位西西里岛女性与来自埃塞俄比亚的男性结为连理;虽然他们的女儿长得一点都不像父亲,但是她的(孙)女却具备埃塞俄比亚人的特征。”如果孙子出生时看不出任何与父母相似的特征,但是鼻形或者肤色与祖母相像,那么按照毕达哥拉斯纯父系遗传的理论根本无法解释。
亚里士多德质疑毕达哥拉斯的“移动图书馆”说法,他不相信精液通过在体内流动就可以收集遗传信息,并且从身体各部位获得秘密“指令”。“男性精液产生于某些体貌特征(胡子或者灰发)显现之前。”亚里士多德在作品中写道,可是他们会把这些特征遗传给后代。有时候,遗传信息所传递的特征并不都体现在身体结构上,走路、说话、眼神甚至于思考的样子都可能成为比较的对象。亚里士多德认为,这些以非物质形态存在的特征无法转化为精液。最后,他找到了最显而易见的证据来反驳毕达哥拉斯的观点:该理论无法对女性解剖结构的形成做出解释。亚里士多德不禁问道,当我们在父亲体内的任何地方都无法找到女性器官时,精子到底“接受”了何种指令才能发育出女儿的“生殖器官”?毕达哥拉斯的理论貌似解释了人类繁衍的所有问题,但是他没有意识到生殖系统才是最为关键的核心。
随后亚里士多德提出了替代理论:或许女性与男性具有相似的功能,她们将以女性“精液”的形式向胎儿提供遗传物质。或许男女双方在胎儿形成过程中彼此均贡献了物质基础。以此类推,亚里士多德认为男性贡献的物质符合“运动定律”(principle of movement)。“运动”在这里并非字面上的解释,而是指令或者信息的意思,相当于现代表述中的代码。在性交过程中进行的物质交换还隐藏着更为神秘莫测的事件。实际上,遗传物质的传递过程并不复杂,精液就是男性遗传信息的载体。如同建筑平面图或者木质手工艺品一样,男性精液中也携带着繁衍后代的指令。亚里士多德写道:“加工木材的过程不会混入任何与木匠有关的物质,但是木匠却可以通过巧手将木材精雕细刻……如果按照这种方式理解,那么精液只是自然界选择的一种工具。”
相比之下,女性“精液”为胎儿贡献了物理原材料,就像木匠用的木料或者建筑用的灰浆,它们作为生命的要素支撑起人体。亚里士多德认为女性提供的原料实际上是经血,而男性的精液可以让经血塑形成为胎儿(尽管现在看来这种说法匪夷所思,但是当时亚里士多德却是经过了深思熟虑:由于怀孕后就会出现停经,因此亚里士多德猜测胎儿源自经血)。
亚里士多德将男女对胎儿的贡献分为“信息”与“材料”的观点并不正确,但是他在不经意中发现了遗传规律的基本事实。就像亚里士多德意识到的那样,传递信息才是遗传物质的核心功能。信息从开始就参与了生物体的孕育过程,并且最终实现了信息转化成为物质的过程。当生物体发育成熟后,其体内会再次生成男性或者女性精液,此时材料又将转化为信息。其实,“毕达哥拉斯三角”承载的信息非常有限,而遗传规律更像是沿着某个圆圈或者循环在发挥作用:形式可以承载信息,信息可转化为形式。两千多年以后,生物学家马克斯·德尔布鲁克(Max Delbrück)曾经调侃,鉴于亚里士多德在发现DNA过程中的贡献,他应该被追授诺贝尔奖。
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但是如果遗传物质是以信息的形式传递的,那么信息是如何被编码的呢?代码(code)这个词在拉丁语中是指植物的茎基(caudex),而古代书吏会在木髓里刻上需要记录的内容。然而遗传密码是什么?转录的对象与机制是什么?遗传物质在不同个体之间如何进行打包与转运?是谁对遗传信息代码进行了加密,又是谁翻译了上述信息并且孕育了后代?
其实解决此类复杂问题的方法非常简单,那就是把所有代表遗传信息的代码进行分类整理。该理论认为,“缩微人”已经存在于精子中,其外形就像一个体型微小但五脏俱全的胎儿,仿佛努力地收缩并蜷曲在某个极小的包裹内,等待时机然后逐渐发育成婴儿。有关这种理论的各种版本不断出现在中世纪的神话与民间传说中。16世纪20年代,瑞士裔德国炼金术士帕拉塞尔苏斯(Paracelsus)根据缩微人理论认为,如果将人类精子用马粪加热,并且按照正常妊娠时间在泥土里埋上40周,那么尽管可能出现某些畸形,但是“它们”最终可以长大成人。而怀孕不过是父亲精子中的缩微人(小人儿)转移到母亲子宫的结果,随后缩微人将在子宫内发育形成胎儿。上述理论并不涉及遗传信息密码,缩微人只是当时人们异想天开的产物。
预成论(preformation)观点中无限递归的特性让人们浮想联翩。既然小人儿会逐渐发育成熟并繁衍后代,那么其体内必定预先就存在缩微人,这种体型微小的人体就像不计其数的俄罗斯套娃,而人类作为亚当的子孙也逐渐从远古走向未来。对于中世纪的基督徒来说,这种人类繁衍的轨迹为原罪理论提供了非常具有说服力的证据。根据预成论的观点,我们每个人都是亚当的后代,正如一位神学家描述的那样,新生命的形成正赶上亚当犯罪的关键时刻。作为亚当的后代,我们在出生前数千年就已负罪在身。这种原罪与生俱来,其原因并非祖先曾经在遥远的伊甸园里受到引诱,而是我们每个人都源自亚当的血脉,他偷吃禁果导致人类需要在尘世间承受各种苦难。
预成论观点中第二处引人注目的地方是不涉及解密问题。即便早期的生物学家也可以理解将人体信息进行某种形式编码(毕达哥拉斯学说认为渗透作用是关键)的加密过程,但是他们对于将密码解密转换成人体这一相反过程却百思不得其解。那么精子与卵子结合后形成像人类这种复杂整体的机制是什么呢?缩微人理论回避了这一敏感问题。如果按照预成论的观点理解,那么人体生长发育实际相当于充气娃娃扩张膨胀,并且在解密人体信息过程中无须钥匙或密码,因此人类起源在预成论的解释下变得易如反掌。
预成论描绘的前景生动逼真令人无法抗拒,显微镜的发明也未能撼动缩微人理论的地位。1694年,荷兰物理学家与显微镜专家尼古拉斯·哈特苏克(Nicolaas Hartsoeker)根据主观臆测勾勒出一幅缩微人画像,他仿佛看到这个形状类似于胎儿的小家伙蜷曲着身子趴在精子的头部。1699年,另有一位荷兰显微镜学家声称在人类精液中发现了大量漂浮的缩微人。就像任何拟人化幻想(在月球上发现人脸图案)一样,当时人们的想象力借助显微镜的作用被无限放大:缩微人图片风靡于17世纪,人们把精子尾部看作柔顺的发束,而把精子头部当成微小的头颅。到了17世纪末期,预成论被公认为解释人类与动物遗传问题最权威的理论。就像参天大树来自枝条扦插,芸芸众生则源自缩微复刻。“从本质上来说,这种方式不能被称为繁殖,”荷兰科学家简·施旺麦丹(Jan Swammerdam)于1669年写道,“这只不过是传代培养。”
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但是并非所有人都接受缩微人遍布人体内部的理论。预成论观点面临的主要挑战在于,人们认为胚胎发育过程中会形成全新的部分。人类繁殖与预成论中描述的缩小和膨胀毫无关系。胚胎会从精子与卵子中获得特殊指令并逐渐发育,而四肢、躯干、大脑、眼睛、面部,甚至脾气或者性格等遗传特征将在新生命中得到体现。生命起源……始于创造。
无论是胚胎还是最终的人体,它们到底从精子与卵子中获得了何种动力或者指令呢?1768年,柏林胚胎学家卡斯帕·沃尔夫(Caspar Wolff)试图从研究基本原理入手找到答案,他将其称为原动力体(vis essentialis corporis),意思就是逐渐引导受精卵发育成熟并长大成人。与亚里士多德相同,沃尔夫也认为胚胎中存在某种经过加密的信息(密码),其中包含着引导胚胎从头发育的指令,而这个过程用缩微人理论根本无法解释。除了用拉丁文创造了一个模棱两可的概念之外,沃尔夫再没有做出其他贡献。他认为这些指令应该存在于受精卵内部,原动力(vis essentialis)就像一只无形的手将其塑造成人。
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在18世纪的大部分时间里,预成论与“无形的手”是生物学家、哲学家、基督教学者以及胚胎学家之间激烈辩论的焦点,而作为旁观者对此没留下什么印象也情有可原。实际上,这些都是经不起推敲的陈词滥调。19世纪某位生物学家曾直截了当地说道:“当今这些矛盾的观点在很久以前就存在。”实际上,预成论基本上是毕达哥拉斯理论的重述,其核心还是精子携带着制造新生命的全部信息。而“无形的手”则是亚里士多德思想的华丽转型,它强调遗传是以信息创造物质的形式进行的(“无形的手”携带着指令塑造出胚胎)。
在此期间,支持与反对两种理论的声音此起彼伏。从客观角度来说,亚里士多德和毕达哥拉斯的理论既包含有正确的内容也有错误的地方。但是在19世纪早期,整个遗传学与胚胎发育领域似乎都陷入了僵局。当时世界上涌现出许多伟大的生物学思想家,尽管他们一直试图解开遗传学的秘密,但是除了那两位生活在两千年前的古希腊学者提出的神秘观点之外,人们在这个领域没有取得任何实质性进展。
他们想告诉我们一切均是未知,
直到某种念头偶然间跃入脑海。
答案就在丛林中的白化病猴子,
但即便如此人们仍在摸索前进,
直到某一天达尔文悄然而至……
——罗伯特·弗罗斯特(Robert Frost),
《不期而遇》(
Accidentally on Purpose
)
1831年冬季,当时孟德尔还只是个在西里西亚读书的学生,而查理·达尔文(Charles Darwin)作为一位年轻的牧师已经准备开始进行环球探险,此次行程的起点位于英格兰西南岸的普利茅斯湾,他从这里登上了载有十门火炮的皇家海军舰艇“小猎犬号”(HMS Beagle,也译作“贝格尔号”)。年仅22岁的达尔文出身显赫,他的父亲和祖父都是著名的医生。达尔文拥有像父亲一样英俊的脸庞,同时从母亲那里继承了白皙的皮肤,此外还有达尔文家族世代相传的浓密眉毛。达尔文曾经在爱丁堡大学医学院求学,但是最终未能如愿以偿,原因在于他无法忍受“那些被捆住手脚的孩子在血光飞溅的手术室里绝望地哀号”,随后达尔文来到剑桥大学基督学院学习神学。然而达尔文的兴趣并不只局限于神学。在悉尼街一家烟草店的阁楼里,达尔文整天忙于收集昆虫,研究植物学、地质学、几何学以及物理学,并且对上帝和神在创造生命过程中起到的作用进行了激烈的思辨。实际上,达尔文对于神学或者哲学并不感兴趣,他很快就被精彩纷呈的自然史所吸引,同时渴望能够系统地应用科学原理来探究大千世界。达尔文曾经师从约翰·亨斯洛(John Henslow),而亨斯洛不仅是著名的植物学家与地质学家,也是一位令人尊敬的牧师,此外还创建了剑桥植物园并任园长,在这座规模宏大的室外自然史博物馆里,达尔文首次学会了对动物和植物标本进行采集、鉴定与分类。
对于学生时代的达尔文来说,有两本书对于他的想象力产生了重要影响。第一本书是1802年出版的《自然神学》( Natural Theology ),其作者是达尔斯顿教区的前任牧师威廉·佩利(William Paley),他的作品让达尔文内心产生了强烈的共鸣。佩利在书中写到,假设某个人在穿越荒野时刚好发现地上有一块手表,他把手表捡了起来然后把它打开,表的内部结构由制作精细的齿轮与发条组成,从而控制该机械设备准确报时。那么认为这块手表只能由钟表匠制造岂不是很符合逻辑?佩利据此推断,同样的逻辑也适用于自然界。生物体与人类器官具有同样精细的结构,例如“头部转动的支点、髋臼中的韧带”,而所有事实都指向同一个答案:只有上帝才是创造世间万物的主宰。
第二本书是1830年出版的《试论自然哲学研究》( A Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy ),其作者是天文学家约翰·赫歇尔爵士(Sir John Herschel),他在作品中提出了一个完全不同的观点。赫歇尔认为,自然界乍看起来似乎非常复杂,但是科学可以将看似复杂的现象简化为原因和结果:运动是力作用于物体的结果,温度是能量转移的过程,声音是空气振动的反映。赫歇尔坚信无论是化学还是最终的生物学现象都可归结为这样的因果机制。
赫歇尔对生物有机体的起源非常感兴趣,他系统地将这个问题分成两个基本部分。第一个问题是从非生命中创造生命的秘密,就像《圣经》中提到的世界从无到有。然而,他并不敢去挑战神创论的权威地位。他在书中写道:“对于生命起源进行追本溯源与冥思苦想并不是自然哲学家的分内之事。”器官与有机体的行为可能服从物理和化学定律,然而永远不要指望通过它们来了解创造生命的奇迹。就像上帝在伊甸园为亚当提供了舒适的环境,但是却给他附加了很多限制条件。
赫歇尔认为第二个问题比较容易回答:是什么力量让自然界的生命如此丰富多彩?例如在动物界,某个新物种产生于其他物种的机制是什么?人类学家在研究语言的时候发现,旧语言经过单词转换后可以升级为新语言。梵文和拉丁文单词演变自古代印欧语系,英语和佛兰芒语在起源上也是同宗同源。地质学家认为目前地球的形态(岩石、峡谷和山脉)是由过去的元素演化而来。赫歇尔写道:“岁月留下破旧的遗迹,而就在这些不可磨灭的证据中包含着……诠释大千世界的浅显道理。”这是一种深刻的洞察力:科学家可以通过发掘“破旧的遗迹”来温故知新。赫歇尔并未破解物种起源之谜,但是他找到了问题所在,并因此将其称为“谜中之谜”。
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达尔文在剑桥求学期间非常迷恋自然史研究,可是这门学科并不能解决赫歇尔提出的“谜中之谜”。对于那些敏而好学的希腊人来说,他们在研究生命奥秘的同时也开始探寻自然界的起源。但是,中世纪的基督徒很快发现,沿着这条线索进行下去会对自身的信仰产生威胁。上帝创造了“自然”,而为了与基督教教义保持一致,博物学家必须按照《圣经》中《创世记》的内容来讲述自然变迁。
那时,描述自然观在社会上十分流行,例如对动植物进行鉴定、命名以及分类:人们在描述自然界的奇迹时,实际上是在颂扬万能的上帝创造出了千姿百态的生物。但是,机械自然观却因为怀疑神创论的基本理论而受到威胁:坚持该观点的学者会去追问神创造动物的方式与时间,并且还要了解其作用机制或者动力源泉,因此这种近乎异端的学说简直就是挑战神创论的权威。当然这也并不意外,在18世纪末期,自然史这门学科主要被那些所谓的神职博物学家把持,其中就包括教区牧师、本堂牧师、修道院院长、教会执事以及修士,他们在花园里对各种动植物进行繁育,然后通过收集它们的标本向神创论天造地设的奇迹致敬,但是总体来说,他们都刻意回避讨论有关神创论基础的话题。教堂为这些科学家提供了某种庇护的天堂,而这种做法也有效地抑制了他们的好奇心。由于教会对背离正统神学研究的禁令极其苛刻,因此这些神职博物学家根本不敢质疑神创论,这样神学就可以完全掌控人们的思想活动,其结果就是在该领域经常出现令人匪夷所思的怪事。即便是当时蓬勃发展的分类学(对动植物种属进行分类)也不例外,其中探索生物起源属于被禁止的领域。最终自然史也沦落为只研究自然而无历史的学科。
正是这种静止自然观令达尔文感到进退维谷。博物学家本可以根据因果关系来描述自然界的状态,就像物理学家可以描述球体在空中运动的轨迹。达尔文这位旷世奇才的与众不同之处在于,他对自然的理解不仅限于事物的表象,而是从过程、进展以及历史的角度进行思考。当然,这也是他与孟德尔共同具备的品质。他们都曾担任神职并且热衷园艺,同时也是勇于探秘自然的先锋。达尔文与孟德尔发现了同一个具有划时代意义的问题:“自然”到底来自何方?孟德尔的问题源自微观:单个有机体如何才能将信息传递给下一代?达尔文的问题则来自宏观:有机体如何让它们的特征信息世代相传?最后,这两位巨匠的努力殊途同归,从而诞生了现代生物学上最重要的理论,并且对于人类遗传学进行了最为深入的阐述。
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1831年8月,此时距达尔文从剑桥大学毕业已经过了两个月,他收到了导师约翰·亨斯洛发来的信件。奔赴南美洲进行探险“测量”的任务已经得到批准,而探险队需要一位可以帮助采集标本的“绅士科学家” 。虽然相对科学家而言,达尔文显得更为“绅士”(从未在主流科学杂志上发表过论文),但是他认为自己就是不二人选。当达尔文即将随同“小猎犬号”出发的时候,他并不是什么“功成名就的博物学家”,而是一位初出茅庐的新手,可是“足以胜任采集、观察以及筛选有价值标本的任务”。
1831年12月27日,“小猎犬号”载着73名水手冒着风浪向南方的特纳利夫岛(Tenerife)航行。到了次年1月初,“小猎犬号”开始向佛得角(Cape Verde)进发。这艘船比达尔文想象的要小,而他一路上总要提防肆虐的海风。由于强大的海流非常急,因此他经常处于剧烈的颠簸中。达尔文感到十分孤独,同时晕船带来的呕吐会导致脱水,他只能靠葡萄干和面包勉强度日。从那个月开始,他把写日记当成一种乐趣。达尔文的吊床就在那张被海水浸湿的测量图上方,他平时蜷缩在里面全神贯注于随身携带的那几本书,其中就包括弥尔顿(Milton)的作品《失乐园》( Paradise Lost ,似乎非常适合他的处境),以及查尔斯·赖尔(Charles Lyell)在1830年至1833年间发表的《地质学原理》( Principles of Geology )。
赖尔的工作给达尔文留下了深刻的印象。赖尔认为(在他那个时代具有颠覆意义)复杂地质(例如岩石和峡谷)的形成与岁月变迁有关,而与上帝之手毫无关系,这只是个缓慢的自然过程(例如侵蚀、沉淀与沉积)。赖尔认为自然界经历过的洪水袭击数不胜数,并非只有《圣经》中记载的那一次大洪水暴发;上帝为塑造地球进行的雕琢不计其数,不是一蹴而就那么简单。对达尔文来说,赖尔的核心思想是,地球在某种作用平缓的自然力量驱动下不断被塑造和重塑,而其中就蕴含着雕刻自然的智慧。1832年2月,在“呕吐和不适”的陪伴下,达尔文随船驶入了南半球。这里的洋流的方向和风向都变了,展现在达尔文面前的是一个崭新的海洋世界。
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就像达尔文的导师所预料的那样,他在标本采集和观察的过程中表现得非常优秀。“小猎犬号”沿着南美洲东部海岸行驶,途经蒙得维的亚(Montevideo)、布兰卡港(Bahia Blanca)以及德塞阿多港(Port Desire),达尔文则在靠岸期间忙着穿梭于海湾、雨林与峭壁之间。他把采集到的骨骼、植物、皮毛、岩石以及贝壳等许多标本搬到船上,就连船长都开始抱怨眼前的“这堆垃圾”。这里不仅可以采集到各种活体标本,而且还存在大量来自远古的化石;如果把它们按照各自的属性排列成行,那么这些标本就可以成为比较解剖学博物馆的藏品。1832年9月,当达尔文在蓬塔阿尔塔(Punta Alta)附近的灰色悬崖和低洼泥滩中探险时,他发现了一处令人惊奇的天然墓地,这里埋藏着大量已经灭绝的哺乳动物骨骼化石。达尔文就像个疯狂的牙医,从岩石里撬下一块下颌骨的化石,然后他在一周之后再次回到这里,又从石英中找到一个巨大的头骨。这个头骨属于某只大地懒,相当于体形巨大的树懒。
就在那个月,达尔文在卵石与岩石中又发现了更多散落的骨骼。当年11月,他花了18便士从一位乌拉圭农民手里购买了一块巨大的头骨化石,而这种名为犀牛样箭齿兽的哺乳动物也早已灭绝,它硕大的牙齿外形与松鼠类似,并且曾经自由地在平原生活。达尔文在日记中写道:“我太幸运了,遇到了许多体型巨大的哺乳动物,而且还有些是新发现的物种。”这里有跟小猪相仿的豚鼠、水缸大小的犰狳以及许多巨型树懒,他从当地分别采集了碎片、骨质甲以及骨骼标本,并将它们装箱运回英格兰。
“小猎犬号”绕过火地岛(位于南美洲最南端,其轮廓就像是突出的下颌)之后驶入了南美洲西海岸。1835年,船只离开利马沿着秘鲁海岸航行,目的地是厄瓜多尔西部的加拉帕戈斯群岛(Galápagos),而这些颜色焦黑的火山岛就孤独地散落在大洋深处。船长写道,整个群岛“由黑色的火山岩堆砌而成,到处都是死气沉沉的气息和满目疮痍的景象,几乎找不到适合船舶停靠的地方”。加拉帕戈斯群岛堪称伊甸园的地狱版:在这片与世隔绝的世界里,到处都是龟裂的大地,那些凝结的熔岩上面遍布“长相丑陋的鬣蜥”、海龟和鸟类的粪便。“小猎犬号”在群岛之间小心翼翼地穿行,大约一共途经了18座岛屿,其间达尔文还经常冒着危险登上小岛,攀爬于那些由熔岩形成的浮石之间,饶有兴趣地收集各种鸟类、植物和蜥蜴标本。“小猎犬号”上的船员以海龟肉为食,可是达尔文注意到每座岛屿上的海龟看上去都各不相同。达尔文连续奋战5周采集了大量标本,其中就包括雀类、嘲鸫、乌鸫、蜡嘴雀、鹪鹩、信天翁和鬣蜥的尸体以及部分海生和陆生植物。对此船长只是愁眉苦脸地摇了摇头。
10月20日,达尔文回到船上向塔西提岛进发。当他重返“小猎犬号”的船舱后,他开始系统地分析采集到的鸟类尸体,其中嘲鸫的差异令他感到惊奇。达尔文发现嘲鸫有两到三个变种,但是每种亚类的区别都非常明显,而且它们只会出现在某个特定的岛屿。于是他写下了此生中最重要的一句科学论断:“每个变种在各自的岛屿上均保持稳定。”那么其他动物(例如海龟)是否也具有相同的情况呢?是否每座岛屿都具有独特类型的海龟?他本来打算按照上述思路对海龟进行分析,可惜为时已晚,他和船员已经把物证当作午餐吃掉了。
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当达尔文结束了5年的海上生涯回到英格兰时,他已经成为一名崭露头角的博物学家。他将那些从南美洲带回的大量化石标本拆包,然后进行整理、分类并妥善保存;单是围绕这些藏品就可以新建一座博物馆了。约翰·古尔德(John Gould)是一位动物标本制作师和鸟类画家,由他负责对这些鸟类进行分类。赖尔在其任职期间也曾将达尔文的标本展示给地质协会。理查德·欧文(Richard Owen)是一位来自皇家外科学院的古生物学家,他就像盘踞在英格兰博物学家头上的贵族猎鹰,开始对达尔文采集的化石骨骼进行验证与分类。
正当欧文、古尔德、赖尔忙着对这批来自南美洲的宝藏进行命名和分类时,达尔文却开始转而思考其他问题。他不是只专注技艺的工匠,而是研精苦思的学者,更是探秘未知世界的领路人。对他来说,完成这些分类和命名并不意味着工作结束。达尔文的天才之处表现在能够洞察标本背后的规律,他并不拘泥于死板的生物分类法,而是把注意力放眼于浩瀚的生物界。孟德尔曾经在维也纳参加教师资格考试的时候感到十分困惑,为什么地球上的生物要按照传统方式进行分类?其实早在1836年,达尔文也遇到了相同的问题。
就在那年,有两项重要发现浮出水面。第一项发现是,欧文与赖尔在研究化石期间注意到标本具有某种潜在的规律。在那些已经灭绝的巨型动物骨骼发现地,仍然有某些“体型硕大”的动物出没。例如小型犰狳经常活跃的灌木丛就位于巨型犰狳曾经游荡的山谷,小型树懒的栖息地也正是巨型树懒觅食的地方。达尔文从土壤中发掘出来的巨大股骨来自巨型羊驼,而其小型版本则是南美洲特有的物种。
第二项奇怪的发现则来自古尔德。1837年早春,古尔德告诉达尔文,那些来自南美洲的鹪鹩、莺、乌鸫以及蜡嘴雀之间没有什么不同。达尔文在对它们进行分类时出现了误判:他以为这些雀类分属于13种彼此不同的门类。由于它们的嘴巴、爪子和翅膀形态各异,因此只有受过专业训练的人员才能区分出差异。细颈莺鹪鹩与脖子短粗且嘴巴尖尖的乌鸫在解剖学上有近缘关系,它们是来自同一物种的变异体。莺雀以水果和昆虫为食(具长笛样的喙)。地雀是以种子为食的土地掠夺者(具胡桃钳样的喙)。此外居住在每座岛屿上的嘲鸫亦有三种不同的亚类。在加拉帕戈斯群岛,到处都是各种各样的雀类。似乎每个地方都有自己独特的物种,而眼前这些小鸟就是每座岛屿的条形码。
那么达尔文是如何将这项发现进行整合的呢?其实,他在脑海中已经勾勒出解决方案的雏形,虽然这个想法非常简单,但是却具有颠覆性的力量,以至于没有哪位生物学家敢涉足:如果全部雀类均源自同一种原始祖先呢?如果现在的小型犰狳是远古巨型犰狳的后代呢?根据之前赖尔的观点,目前的地貌是大自然力量作用几百万年的结果。1796年,法国物理学家皮埃尔—西蒙·拉普拉斯(Pierre-Simon Laplace)提出,即使是现在的太阳系也是经过数百万年的冷却和压缩才最终形成的(拿破仑曾经询问拉普拉斯,为什么在他的理论中完全看不到上帝的影子,拉普拉斯则面不改色地答道:“陛下,我不需要那种假设。”)。如果现在各种动物的形态也是大自然力量千百万年作用的结果呢?
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1837年7月,达尔文顶着炎炎夏日继续在马尔伯勒街进行研究,而他也开始使用新的笔记本(所谓的笔记本B),并且提出了动物如何随时间发生改变的问题。达尔文笔记的内容比较隐晦,有些只是不经意间萌发的想法。在其中的某页上,他画了一幅插图来表达萦绕在心头的想法:并非所有物种都是以神创论为中心产生的,也许它们起源的路径就像发自“树木”的嫩枝或者汇入河流的小溪,而这些有机体的祖先经过多次分化与再分化后会形成繁枝细节,然后才演化为具有现代形态的后代。就像语言、地貌以及逐渐冷却的宇宙一样,动植物可能在繁衍过程中也经历了这种循序渐进的变化。
达尔文清楚地意识到,这幅图完全否定了神创论的观点。在基督教物种形成的概念中,上帝具有至高无上的核心地位,他创造的宇宙万物中就包括这些动物。但是在达尔文的笔下,根本不存在所谓的中心。加拉帕戈斯群岛上的13种雀类与神念创造无关,它们源自共同的祖先并且历经了不断分化的“自然繁衍”过程。其实现代羊驼亦有类似的进化方式,而它们的祖先也曾是体型硕大的动物。达尔文不假思索地在笔记本上方写下了“我认为”这几个字,似乎将其作为生物学与神学思想分道扬镳的暗号。
但是如果这个过程与上帝没有关系,那么又是何种力量在推动物种起源呢?又是什么动力能让这13种雀类的变异体在物种形成的险途中脱颖而出呢?1838年春季,达尔文开始启用崭新的栗色封面笔记本,也就是所谓的笔记本C,他将对于此种推动力本质的更多思考记述在其中。
达尔文在什鲁斯伯里与赫里福德农场度过了儿童时代,其实他苦苦寻觅的部分答案就在眼前,但是却在远涉重洋8 000千米后才重新发现这种现象。而这就是我们所说的变异,即动物有时会产生与亲本类型特征不同的后代。长期以来,农民们一直在利用这种现象对动物进行繁育和杂交,并且通过多次传代从发生自然变异的后代中进行选择。在英格兰,农场饲养员把繁育新品种与变异体当成一门高深的学问。所有人都知道赫里福德短角牛与克莱文长角牛外表差距悬殊。作为一名充满好奇心的博物学家,当达尔文从遥远的加拉帕戈斯群岛回到英格兰时,他出乎意料地发现每个地区都拥有自己的奶牛品种。不过达尔文与那些饲养员都明白,动物的繁育过程绝非偶然事件。虽然这些奶牛来源于共同的原始祖先,但是人们却可以通过选择育种创造出新的品种。
达尔文知道,将物种变异与人工选择进行巧妙地组合将产生惊人的效果。鸽子可以看起来像公鸡或孔雀,而狗可以有短毛、长毛、杂色、花斑、弓形腿、无毛、直立尾、凶狠、温顺、胆小、谨慎以及好斗等性状。但是,最终改变奶牛、狗与鸽子性状的力量还是掌握在人类手中。无论是那些生活在遥远火山群岛上的各种雀类,还是出没在南美洲平原脱胎于巨型祖先的小型犰狳,所有这些现象都让达尔文百思不得其解,到底是什么样的力量在掌控着全局?
达尔文深知自己正在滑向已知世界的危险边缘,而正是南美之行让他走上了这条不归路。其实他也可以简单地将那只无形的手归结为上帝。但是就在1838年10月,达尔文从另外一位神职人员的著作中找到了答案,其内容与神学毫无干系。著作的作者就是托马斯·马尔萨斯(Thomas Malthus)牧师。
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托马斯·马尔萨斯平时是萨里郡奥克伍德教堂的助理牧师,可是到了夜晚,他就成了一名隐秘的经济学家。其实他真正热衷的是研究人口与增长问题。1798年,马尔萨斯以笔名发表了《人口论》( An Essay on the Principle of Population )这篇颇具煽动性的文章,他认为人口增长与有限资源之间的矛盾无法调和。马尔萨斯据此推断,随着人口不断增长,生活资料将逐渐耗尽,个体之间的竞争将变得更加激烈。人口本身的扩张倾向必然会与有限的资源发生严重对抗,自然界将无法满足人类日益增长的需求。随后人类社会将面临世界末日的考验,“各种流行病和瘟疫肆意泛滥,数以万计的生命会因此终结”,最后“食物将在人口之间”重新分配。那些侥幸逃过“自然选择”的人会再次面对这种残酷的循环,就像希腊神话中绝望的西西弗斯(Sisyphus),而人类也将在饥荒的胁迫下四处流浪。
在马尔萨斯的文章中,达尔文终于找到了他梦寐以求的答案。而这种为生存而进行的斗争就是塑造之手。死亡不仅是自然界的指挥官,同时也是残忍的刽子手。达尔文写道:“我突然想到,在这种环境下(自然选择),有利变异将被保留而无利变异将被清除。其结果就是形成某个新的物种。”
现在达尔文的主要理论框架已经粗具规模。动物在繁殖过程中会产生不同于亲代的变异。 而某个物种内的个体总是在稀缺资源领域展开竞争。当这些资源成为关键瓶颈时,例如在发生饥荒后,某个能更好适应环境的变异体将被“自然选择”。最能够适应环境的个体,也就意味着最“适合”生存(“适者生存”这句话源自马尔萨斯主义经济学家赫伯特·斯宾塞)。然后这些幸存者将会产生更多类似的后代,并且推动物种内部发生进化。
达尔文仿佛目睹了发生在蓬塔阿尔塔盐滩与加拉帕戈斯群岛上的演变过程,似乎只要快进播放就可以了解这部反映历史变迁的电影。岛上成群的雀类在数量暴增之前以水果为食,当咆哮的季风或炎热的夏季来临,整座岛屿就会陷入无尽的凄凉,同时水果的产量也会急剧下降。在茫茫的鸟群中,产生了某种雀类的变异体,它外形奇特的喙可以撬开种子。当饥荒蔓延至整个雀类世界时,蜡嘴雀的变异体却可以食用硬粒种存活下去,并且经过不断繁殖形成数量庞大的新型雀类物种,并且数量日益增多。随着新马尔萨斯极限(疾病、饥荒、寄生虫)的出现,新型雀类物种占据了主导地位,此时种群的结构再次发生改变。现在蜡嘴雀成为主流,而原来的雀类则逐渐灭绝。自然界的进化过程就在这种艰难险阻中缓慢前行。
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1839年冬季,达尔文已经完成了理论框架的概述。在接下来的几年中,他对自己提出的观点字斟句酌,并且就像整理化石标本一样反复梳理这些“危险的事实”,但是他从未考虑对外正式发表该理论。1844年,达尔文将论文中的关键部分精练成一篇255页厚的文章,然后寄给他的朋友供私人阅读。其实他并不在意把文章打印出来让别人参阅。达尔文将精力集中在研究藤壶、撰写地质学论文、解剖海洋生物以及家庭生活上。心爱的长女安妮因感染疾病不幸去世令达尔文悲痛欲绝。与此同时,克里米亚半岛爆发的一场残酷战争令交战双方两败俱伤。许多男性应召入伍奔赴前线,同时整个欧洲的经济状况也进入了萧条期。似乎马尔萨斯的理论与为生存而战的现实已经在真实世界中得到应验。
1855年夏季,此时距达尔文首次阅读马尔萨斯的文章,并且明确物种形成的观点已经过去了15年,有一位名为阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士(Alfred Russel Wallace)的年轻博物学家在《自然史年鉴与杂志》( Annals and Magazine of Natural History )发表了一篇与达尔文未发表理论极其接近的文章。华莱士与达尔文的社会背景和意识形态方面相去甚远。达尔文是令人尊敬的牧师与“绅士”生物学家,他很快就成为英格兰最负盛名的博物学家,而华莱士则与之完全不同,他出生于蒙茅斯郡的中产阶级家庭。华莱士也曾拜读过马尔萨斯的《人口论》,但并不是在他自己书房的扶手椅上,而是在莱斯特免费图书馆的公共长椅上(马尔萨斯的作品在英国知识界颇为流行)。华莱士与达尔文一样也曾经不远万里追寻梦想,他曾赴巴西收集标本和化石,并且在此过程中接受了思想的洗礼。
1854年,华莱士经历了一次海难,虽然在经济上损失不大,但是全部标本均无法找回。最后华莱士狼狈不堪地逃离亚马孙盆地辗转来到了另一处火山岛,这里就是位于东南亚边缘的马来群岛。华莱士在此也像达尔文一样有了重要收获,他发现不同河道内近缘物种之间的差异令人吃惊。1857年冬季,华莱士开始构思这些岛屿上推动突变产生机制的理论基础。次年春季,他躺在床上忍受着高热与幻觉的折磨,并且坚持完成了该理论遗漏的最后一部分。华莱士重新回顾了马尔萨斯的文章。“答案显而易见……适者生存……只要通过这种方式,动物机体的任意部分都可以根据需要发生改变。”甚至于他的思想语言(变异、突变、生存与选择)都与达尔文的著述存在惊人的相似。尽管加拉帕戈斯与马来群岛相距遥远,但是这两位背景迥异的科学家最终却殊途同归。
1858年6月,华莱士将自己概括的自然选择理论初稿寄给了达尔文。达尔文对华莱士理论与自身观点的相似性感到震惊,而他在惊慌失措之余匆忙带着自己的手稿找到好友赖尔。赖尔巧妙地建议达尔文将两篇论文同时提交给即将于夏季召开的林奈学会会议,这样可以让达尔文与华莱士共同分享此项发现带来的荣誉。1858年7月1日,达尔文与华莱士的论文在伦敦被广泛传阅和公开讨论。但是听众对于他们二人的研究均不感兴趣。次年5月,林奈学会主席在总结的时候顺便说到,去年没有任何重要发现。
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达尔文原本打算将所有发现整理完成后一并发表,可是他现在只能在仓促之间完成这部具有重要意义的著作。1859年,他在与出版商约翰·默里(John Murray)联系的时候显得犹豫不决:“我衷心希望这本书能够在您的大力支持下旗开得胜。”1859年11月24日,就在那个寒冷的周四清晨,查理·达尔文的《物种起源》( On the Origin of Species by Means of Natural Selection )一书正式在英格兰出版发行,当时的售价为15先令。该书首次印刷了1 250本。正如达尔文所述,“所有图书”出乎意料地“在上架第一天即告售罄”。
紧接着各种令人鼓舞的评论铺天盖地而来。即便是《物种起源》的早期读者也会注意到该书将会产生深远的影响。“如果达尔文先生的推论成立,那么这将成为彻底推翻自然史基本原则的革命,”某位评论家曾经写道,“我们认为,对于社会公众而言,他的工作是长久以来最重要的贡献。”
达尔文的理论在受到热捧的同时也招致了多方的批判。或许达尔文颇有先见之明,他谨慎地表达了该理论对于人类进化的意义:《物种起源》通篇只有一行叙述涉及人类祖先,“人类的起源与历史终将得以阐明”,这也许是那个时代谦卑的科学表述。达尔文的友敌理查德·欧文是一位化石分类学家,他很快便发现了达尔文理论中的哲学意义。欧文指出,如果物种祖先起源符合达尔文理论,那么人类进化将是不争的事实。然而欧文对于“人类可能来自类人猿”的说法深恶痛绝并且不屑一顾。欧文写到,达尔文在生物学领域提出的新理论极富想象力,但是尚无充分的实验数据来支持该理论;这不能算是成果,他只是披上了“智慧的伪装”。欧文抱怨道(引述达尔文的原话):“人类的想象必将填补无知的空白。”
现在我想知道,达尔文先生是否不辞辛苦考虑过消耗掉所有原始库存泛子的时间……在我看来,如果他略微简单思索一下,就肯定不会再梦想什么“泛生论”了。
——亚历山大·威尔福德·霍尔
(Alexander Wilford Hall),1880年
达尔文在科学领域勇于探索的精神在于,他并不排斥类人猿是人类祖先的观点。但是由于达尔文需要证实自身理论内在逻辑的完整性,因此他在科学诚信上感到强烈的紧迫感。而遗传学是其中一个亟须完善的“巨大空白”。
达尔文意识到,遗传学理论并不从属于进化论,它的重要性无可替代。对于加拉帕戈斯群岛上某种经过自然选择的蜡嘴雀变异体来说,两种看似矛盾的现象实际上都是必不可少的环节。首先,“正常”短喙雀必须能偶尔产生蜡嘴样变异体,也可以将它们称为异类(达尔文认为此类现象就是“突变”,这个形象的描述令人联想到自然界风云变幻的多样性。达尔文觉得,推动进化的关键在于大自然的幽默感,而并非源自其内在的使命感)。其次,一旦变异体产生,蜡嘴雀必须能将相同的性状传递给它的后代,并且在传代的时候维持变异稳定。假设上述两点中有任何一点无法满足,例如繁殖或者遗传过程中无法产生变异体或者传递变异性状,那么大自然将深陷泥潭而无法自拔,并且最终导致进化链条中断。如果达尔文的理论成立,那么遗传机制必须具备以下特征:恒定性与变化性、稳定性与变异性。
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达尔文对于这种具有相互制约特征的遗传机制展开了长时间的思考。在达尔文活跃的那个时代,18世纪法国生物学家让—巴蒂斯特·拉马克(Jean-Baptiste Lamarck)提出的遗传学机制是最为人们普遍接受的理论。根据拉马克的观点,遗传性状从亲代传递给子代的方式与消息或故事散播的方式相同,即这些过程都是通过传授来完成的。拉马克认为动物通过强化或弱化某些特定性状以适应周围环境,“这种影响与其作用时间成正比”。被迫以硬粒种为食的雀类通过“强化”其喙以适应环境。随着时代变迁,这种雀类就成为具有坚硬钳状喙的新物种。此类性状将通过遗传传给雀类的子代,而在其亲代预先适应硬粒种的基础上,它们的喙也会变得坚硬。按照相似的逻辑,羚羊为了觅食必须伸长脖子才能够到高处的树叶。根据拉马克提出的“用进废退”观点,这些羚羊的颈部会尽量伸展并拉长,而且它们的子代也将保持长颈的性状,因此产生了长颈鹿(请注意拉马克理论与毕达哥拉斯遗传理论的相似之处,前者认为机体向精子提供指令,后者认为精子从所有器官收集信息)。
拉马克理论的魅力在于它描述了一个令人信服的进化过程:所有的动物都在逐渐适应环境,然后它们会沿着进化的阶梯缓慢趋向完善。进化与适应彼此相互融合成为一个连续的整体:适应环境是进化的基础。该理论并非靠直觉产生,它的内容既适合神创论,同时也非常符合生物学家的研究现状。尽管神创论认为所有动物最初均由上帝创造,但是它们在错综复杂的自然界中仍有逐渐完善的机会,神圣的存在之链依然在发挥着作用。总而言之,上述观点的作用甚至变得更为突出:人类作为所有哺乳动物中最完美的代表位于适应性长链的末端,具有顺应环境以及直立行走的特点。
拉马克理论认为,羚羊的祖先在某种循序渐进的自然力(饥荒)的作用下产生了长颈变异体,但是达尔文认为长颈鹿的祖先并非那些伸长脖子且戴着颈部支架的羚羊。他坚持用遗传机制来解释问题:最早出现的长颈羚羊来自何方?
达尔文试图归纳出某个可以与进化论匹配的遗传理论。由于他在实验领域并不具备天赋,因此在这里遇到了关键的技术瓶颈。正如我们所见,孟德尔不仅是一位天生的园艺师,并且他还扮演着植物育种、种子计数以及性状分离的角色;而达尔文则是花园的挖掘者,他肩负着植物分类、标本整理以及分类学家的使命。孟德尔的聪慧表现在实验方面,他会在豌豆中仔细选择亚系进行异花授粉,然后以此来检验假说的真实性。达尔文的才华则表现在自然史范畴,他通过观察自然界的变迁来重塑历史。孟德尔修士是探索实践的榜样,而达尔文牧师则是整合理论的楷模。
但事实证明,观察自然与改造自然是完全不同的概念。从表面上看,自然界中缺乏支持基因存在的证据;而实际上,人们还被迫通过错综复杂的实验来解释遗传过程中离散微粒的作用。由于达尔文无法通过实验手段证验遗传理论,因此他只能从纯理论角度进行推断。达尔文为了弄清楚这个概念花了近两年的时间,他在获得充足的论据之前精神已经濒临崩溃。达尔文认为生物体细胞会产生名为泛子(gemmules)的微粒,而这些含有遗传信息的泛子就存在于亲代体内。当动物或者植物达到生殖年龄时,泛子中的信息将传递至生殖细胞(精子与卵子)。因此,关于机体“状态”的信息将在受精时从亲代传递到子代。如果按照毕达哥拉斯的理论,那么在达尔文的泛子模型中,每个生物体都应该以缩微形式携带构建器官和结构的信息。然而在达尔文收集的动物标本中,遗传信息都是以离散状态存在的。似乎生物体的构建由议会投票决定。手掌分泌的泛子携带着形成新手的指令,而来自耳朵的泛子则传递着产生新耳的密码。
那么如何把这些泛子中来自父母的指令应用到胎儿发育呢?达尔文在此延续了既往的传统观点:来自男女双方的指令在胚胎中相遇的过程非常简单,就像是不同的涂料或者颜料相互混合在一起。大多数生物学家对于此类混合遗传的概念耳熟能详,其实这就是亚里士多德关于男女特征混合理论的重述。看起来达尔文再次将两个完全不同的生物学理论整合在了一起,他借鉴了毕达哥拉斯的缩微人(泛子)理论和亚里士多德的信息与混合的概念,然后再将它们融合在一起打造成全新的遗传理论。
达尔文将该理论命名为泛生论,意思就是“源自万物”(因为所有器官均贡献泛子)。1867年,在《物种起源》发表约10年后,达尔文开始着手完成一部名为《动物和植物在家养下的变异》( The Variation of Animals and Plants Under Domestication )的新手稿,他在文中对于该遗传观点进行了系统地阐述。就连达尔文自己也承认:“虽然这个假说还不尽如人意,但是对我而言已经如释重负。”他在给好友阿萨·格雷(Asa Gray)的信中写道:“尽管泛生论将被视为一个疯狂的梦想,可是我坚信其中蕴含着伟大的真理。”
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达尔文提到的“如释重负”并未持续很久,他很快就会从“疯狂的梦想”中惊醒。那年夏季,当《动物和植物在家养下的变异》被编撰成书时,《北英评论》( North British Review )发表了一篇对于达尔文早期作品《物种起源》的述评,字里行间充满了对泛生论的质疑,而这也是达尔文此生中遇到的最为严峻的挑战。
该文作者的本意并不是要对达尔文的工作进行批评:他名叫弗利明·詹金(Fleeming Jenkin),是一名来自爱丁堡的数学工程师与发明家,其作品极少涉及生物学内容。詹金聪慧过人但是态度生硬,兴趣爱好非常广泛,涉及语言、电子、机械、数学、物理、化学以及经济等学科。詹金潜心研读过许多名家的作品,包括狄更斯、大仲马、奥斯丁、艾略特、牛顿、马尔萨斯以及拉马克。当时詹金只是偶然看到达尔文的著作,他不仅仔细通读了全文,而且还对其中的暗示进行了论证,很快他就在争论中发现了该理论的致命缺陷。
詹金质疑达尔文的核心问题是:如果遗传性状在传代中彼此之间始终遵循“混合”理论,那么怎样才能阻止变异被杂交迅速稀释呢?詹金写道:“(变异)的数量会被迅速超越,而这种性状将在几代之后彻底消失。”为了举例说明,詹金虚构了某个故事,其内容多少带有那个时代的种族歧视色彩:“如果某位白人因海难流落到一个黑人居住的岛屿……我们这位落难的英雄可能成为国王,他会为了生存杀死很多黑人,并且将妻妾成群,子孙满堂。”
但是如果男女双方基因发生相互混合,那么至少从遗传的角度而言,詹金所描述的“白人”将注定遭受厄运。这位白人与黑人妻子的孩子大概会继承他1/2的遗传信息,他的孙子将继承1/4,他的重孙将继承1/8,他孙子的孙子将继承1/16,然后依次类推直到被彻底稀释,而他的遗传物质用不了几代就会消失殆尽。根据达尔文的理论,即使“白人基因”是最优越(“适合”)的遗传物质,可是在经过不断混合后仍将导致其原有性状出现衰退。最终,虽然白人国王比同代人具有更多的后代,并且他的基因也符合适者生存的要求,但是这位孤家寡人的性状很快就会淡出人们的视线。
詹金所述故事的具体情节并不高雅,当然他也有可能是故意舞文弄墨,但是其中的观点不言而喻。如果变异在遗传过程中无法维系,或者说不能让改变的性状“固定”下来,那么所有这些性状最终会在混合作用下消失得无影无踪。除非他们能保证将其性状传给子代,否则无法打破这个怪圈。普洛斯彼罗(Prospero)是莎士比亚戏剧《暴风雨》( The Tempest )中的男主角,他在与世隔绝的荒岛上征服了怪物卡利班(作者认为怪物是男主角创造出来的),并且放心大胆地让其四处游荡。其实混合遗传就是卡利班自然繁衍的无形枷锁:即使他找到了伴侣,或者准确地说,当卡利班进行交配时,他的遗传特征将迅速消失在正常性状的海洋里。混合的效果与无限稀释相同,而且在这种稀释面前,任何进化信息都将荡然无存。画家有时会把画笔在水中蘸一下稀释颜料,此时水的颜色也会开始变成蓝色或者黄色。但是随着水中稀释的颜料增多,最后它必将变成浑浊的灰色。以后无论再加入何种颜料,它仍将保持凝重的灰色。如果动物界也适用于相同的遗传法则,那么是何种力量保留了变异生物体的独特性状呢?詹金或许会问,为什么达尔文雀没有都逐渐变成灰色呢?
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达尔文被詹金的推理深深吸引。他写道:“弗利明·詹金斯(原文如此)给我制造了巨大的麻烦,但是他的观点要比任何其他论文或评论都更具建设意义。”没有人在詹金无可辩驳的逻辑面前还表示质疑,而达尔文为了挽救岌岌可危的进化论,迫切需要一个能够自圆其说的遗传理论。
但是遗传学需要具备何种特征才能解决达尔文的问题呢?如果达尔文的进化论确实成立,那么遗传机制必须拥有某种内在能力,从而保证遗传信息不被稀释或者分散,即便遗传物质发生混合也不会影响其性状。那么必然存在某种信息原子,它具有相互独立、不可溶解以及永久不灭的特点,并且这种微粒可以从父母传递到孩子体内。
那么是否有证据表明遗传物质具有这种稳定性呢?达尔文仔细阅读了自己收藏的大量书籍,他可能从某处被引用的参考文献中得到了启示。这篇晦涩难懂的文章原著者来自布尔诺,是一位鲜为人知的植物学家。该文于1866年发表于某本不知名的杂志,标题为“植物杂交实验”,让人看上去感觉简单明了,这篇由德文撰写的文章中遍布着达尔文最不屑的数学量表。即使如此,达尔文还是认真阅读了这篇文章。在19世纪70年代,他居然熟读了一部有关植物杂交的作品。达尔文在第50、51、53和54页上留下了大量注释,但是不知为什么他跳过了第52页,而该页详细讨论了豌豆杂交的细节。
如果达尔文确实阅读了这篇文章,尤其是在他撰写《动物和植物在家养下的变异》与构思泛生论之时阅读,那么该研究将为理解进化论提供最为关键的意见。他不仅将会为其中蕴含的道理所俘虏,而且还会被这种精巧的设计折服,更会为它强大的说服力所吸引。达尔文敏锐的洞察力将会迅速发现它对于理解进化论的重要意义。他或许兴致盎然地注意到了那位作者也是一位神职人员,他们都曾经历了从神学到生物学的伟大征程,并且在不知不觉中叩开了遗传世界的大门,而这位作者就是奥古斯丁派修士格雷戈尔·约翰·孟德尔。
我们只想剖析物质与其影响力的本质,因此形而上学的观点在此不受欢迎。
——布尔诺自然科学协会声明,
孟德尔的论文曾于1865年在这里首次宣读。
少数因子经过无数排列组合后构成了纷繁复杂的有机世界……这些因子才是遗传科学应该去研究的单元。就像分子与原子决定了物理与化学变化的规律,如果要诠释生命世界的现象,那么也需要洞悉这些单元的奥秘。
——雨果·德·弗里斯
1856年春季,达尔文已经开始撰写他那篇有关进化论的著作,而格雷戈尔·孟德尔也决定回到维也纳重新参加教师资格考试(1850年那次考试没有通过)。不过他这次稍稍多了一些自信。在此之前,孟德尔用了两年时间在维也纳认真学习了物理学、化学、地理学、植物学和动物学。1853年,他回到修道院并在布尔诺现代中学做代课教师。作为学校的管理人员,修士们对于考试成绩和资格证书非常看重,而这意味着孟德尔还得去参加教师资格考试。于是他再次提出了考试申请。
不幸的是,孟德尔的第二次尝试又沦为一场灾难。也许是心理焦虑的缘故,他在考试之前就病倒了。孟德尔强忍着头痛,心烦意乱地来到维也纳,在为期三天的考试中,他首场便与植物学考官发生了争吵。没有人知道具体的原因是什么,但可能与物种形成、变异以及遗传等内容有关。孟德尔甚至都没有完成考试。他回到布尔诺后,心甘情愿地继续做代课教师。从此以后,他就再没动过考取教师资格的念头。
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同年夏末,尽管孟德尔尚未走出考试失败的阴影,但是他还是抓紧时间种下一批豌豆。这已经不是孟德尔初次种植豌豆了,他在过去3年中一直在玻璃温室里培育豌豆。他从附近的农场收集了34个品系的豌豆进行培育,希望能够筛选出纯种豌豆品系。而每株纯种豌豆都能产生与母本完全相同的子代,其中豌豆花的颜色或者种子的质地均没有任何差异。 “如果不出意外,那么这些植株将世代不变。”孟德尔后来写道。功夫不负有心人,他终于集齐了启动实验所需的基础材料。
孟德尔发现纯种豌豆植株所具有的不同性状可以遗传并发生变异。当同株豌豆进行纯育时,高茎株的子代全为高茎,矮茎株的子代则全为矮茎。有些品系只能产生圆粒种子,而另外一些只能得到皱粒种子。未成熟的豆荚表现为绿色或者黄色,而成熟的豆荚表现为平滑或者皱缩。他据此列举出七项反映纯育的性状:
1.种子形状(圆粒与皱粒)
2.种子颜色(黄色与绿色)
3.豌豆花颜色(白色与紫色)
4.豌豆花位置(茎顶与叶腋)
5.豆荚颜色(绿色与黄色)
6.豆荚形状(饱满与皱缩)
7.植株高度(高茎与矮茎)
孟德尔注意到,每种性状至少会出现两种变异体。就像某个单词会有两种拼法或者某款夹克具有两种颜色(尽管在自然界中可能存在更多变异类型,例如分别开着白色、紫色、淡紫色和黄色花朵的植株,但是孟德尔在实验中只选取了相同性状的两种变异体)。后来生物学家将控制这些变异体的序列命名为“等位基因”(alleles),该词根在希腊语中是“其他”(allos)的意思,在此指的是某种性状的两种不同亚型。紫色与白色分别由两个控制颜色的等位基因支配,而高茎与矮茎则是由两个影响高度的等位基因操纵。
培养纯育植株只是孟德尔实验的开始。为了揭开生物遗传的奥秘,他深知繁育杂合体的重要性,而只有应用“杂种”(德国植物学家常用该词描述实验杂合体)才能揭开纯合的面纱。孟德尔与后人的不同之处在于,他当时就十分清楚自己从事的研究意义深远,正如孟德尔在书中记述的那样,他提出的问题对于阐明“有机体进化历史”的作用至关重要。在短短的两年之内,孟德尔就出人意料地构建出一套完整的实验模型,并且可以满足他研究某些重要遗传特性的需求。简而言之,孟德尔提出的问题如下:如果将高茎植株与矮茎植株进行杂交,那么子代中是否会出现中等高度的植株?控制植株高矮的两个等位基因是否会相互融合?
构建杂合体是件枯燥无味的差事。豌豆是典型的自花传粉植物,花药与雄蕊在位于花瓣根部龙骨状的联合部位发育成熟,而花药中的花粉会直接散播在自身的雌蕊柱头上。异花传粉则与之完全不同。为了构建杂合体,孟德尔首先需要通过“去雄”来摘除豌豆花的雄蕊,然后再把橙色的花粉人工传授给其他花朵。虽然他经常独自一人忙得连腰都直不起来,但却总是攥着笔刷与镊子重复着去雄与授粉的工作。孟德尔平时会把遮阳帽挂在竖琴上,因此只要他一去花园就会传来清澈的琴弦拨动声,而这也成为陪伴他的特有旋律。
我们很难知道修道院中其他修士对孟德尔的实验了解多少,以及他们关心此项实验的程度有多深。19世纪50年代早期,孟德尔开始在实验中尝试新的挑战,他将白色与灰色的小鼠作为实验对象,然后悄悄地在自己的房间里培育杂交小鼠。修道院院长对待孟德尔的奇思妙想非常宽容大度,但是这次也忍不住出面进行干预:即便对于奥古斯丁教会来说,某位修士通过诱使小鼠交配的方法来研究遗传学还是有伤风化的。于是孟德尔再次将实验对象换成植物,并且将实验室挪至居室以外的温室。修道院院长对此默许,底线就是不把小鼠作为实验对象,至于如何研究豌豆则不受影响。
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1857年夏末,修道院花园里的第一批杂交豌豆开花了,这里简直就是紫色与白色的花海。孟德尔将豌豆花的颜色记录在案,随后当藤蔓上挂满豆荚时,他会剥开豆荚检查种子的性状。他设计了新的杂交方案:高茎植株与矮茎植株杂交,黄色种子植株与绿色种子植株杂交,圆粒种子植株与皱粒种子植株杂交。此时孟德尔又突发灵感,他将某些杂合体相互杂交,进而构建出“杂合体的杂合体”。整个实验按照上述模式进行了8年。此时这些植株已经从温室被转移到修道院的一片长方形空场(20英尺 ×100英尺),这里土壤肥沃且紧邻餐厅,正好能从孟德尔的房间里看到全景。当轻风吹开窗户外面的遮阳棚时,整个房间仿佛化身为一台巨大的显微镜。孟德尔的笔记本上满是各种表格与潦草的记录,其中包含着成千上万次杂交的数据。他的手指也因长时间剥豆荚而开始感到麻木。
哲学家路德维希·维特根斯坦(Ludwig Wittgenstein)写道:“一个微不足道的想法,就足以占据某个人的一生。”确实,一眼看去孟德尔的人生充满了繁杂琐碎的念头。他整天周而复始地沉浸在播种、授粉、开花、采摘、剥壳与计数的工作里。尽管整个过程极度枯燥乏味,但是孟德尔却深信天下大事必作于细。18世纪兴起的科学革命遍及欧洲大地,这场变革最深刻的意义在于,人类意识到自然法则具有同一性与普适性。众所周知,牛顿根据苹果从树上坠落的事实发现了万有引力,而其本质与控制天体环绕轨道运行的驱动力毫无二致。如果遗传规律也存在某种通用的自然法则,那么我们就可以从豌豆生长发育的过程来了解人类繁衍生息的奥秘。或许孟德尔进行豌豆研究的场地十分有限,但是狭小的面积并不能干扰他投身科学的雄心壮志。
孟德尔写道:“实验开始阶段进展缓慢。不过早期确实需要有些耐心,当我同时进行几项实验之后,结果也就愈发清晰起来。”当孟德尔开展了多项平行杂交实验后,他收集实验数据的速度也越来越快。孟德尔逐渐从这些数据里辨别出豌豆的生长模式,其中就包括植株稳定性、性状比例以及数值规律。经过不懈的努力,他现在终于敲开了遗传学领域的大门。
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第一种模式理解起来比较简单。在子一代杂合体中,单个可遗传性状(高茎植株与矮茎植株、绿色种子与黄色种子)完全不会发生融合。高茎植株与矮茎植株杂交产生的子代全部为高茎。圆粒种子植株与皱粒种子植株杂交产生的子代全部表现为圆粒。而在豌豆中,所有七种性状均遵循该模式。孟德尔写道,“杂交性状”无中间形态,只能“遵循某种亲本类型”。孟德尔将具有压倒性优势的性状称为显性性状(dominant),而将在子一代中消失的性状称为隐性性状(recessive)。即使孟德尔此时终止实验,他对于遗传学理论的贡献也具有划时代意义。某种性状同时存在显性与隐形基因的事实与19世纪流行的混合遗传理论相悖:孟德尔培育的杂合体并不具有介于两种性状之间的中间形态。如果子一代杂合体中携带显性基因,那么隐性基因控制的性状就会消失不见。
可是隐性基因控制的性状去哪里了呢?难道是被显性等位基因吞噬或是清除了吗?孟德尔在第二阶段实验中又进行了深入研究。他将高茎与矮茎植株的子一代杂合体进行杂交,构建出子二代杂合体。由于高茎是显性性状,因此本轮实验中所有亲代均为高茎植株(未见到隐性性状植株)。但是当杂交工作完成以后,孟德尔发现其结果远远超出预期。他在某些子二代杂合体中发现了完整的矮茎植株,而矮茎作为隐性性状曾经消失了整整一代。除此之外,其余六种性状经过实验论证后也表现为相同的模式。白花性状在子一代杂合体中消失了,而在某些子二代中却再度出现。孟德尔意识到,“杂合”生物体是一种由等位基因组成的复合物,其中包括可见的显性等位基因与潜伏的隐性等位基因(孟德尔在描述这些变异体时原本使用的是“形状”一词,直到20世纪遗传学家才提出等位基因的概念)。
孟德尔仔细研究了每项杂交实验的结果,他根据豌豆植株不同子代数目之间的比例关系,初步构建出一个可以解释各种性状遗传模式的模型 。在孟德尔构建的模型中,每种性状由某些独立且不可分割的信息微粒决定。这些信息微粒可以产生两种变异体,或者说代表了两种等位基因:矮茎与高茎(茎高)或白色与紫色(花色),而其他性状也可以依此类推。在豌豆中,每一植株均可从亲代获取一份基因拷贝。而在人体中,精子与卵子将分别从父亲与母亲体内获得一个等位基因。当杂合体形成后,尽管只有显性基因控制的性状可以表达,但是所有控制其他性状的信息仍将保持完整。
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1857年至1864年之间,孟德尔曾经剥开过不计其数的豆荚,他执着地将每种杂合体的杂交结果数据制成表格(“黄色种子,绿色子叶,白色花瓣”),并且最终发现所有结果都惊人的一致。就在修道院花园中这一小块空场上,孟德尔获得了数量众多且可供分析使用的数据,其中包括2.8万株植物、4万朵鲜花以及近40万颗种子。孟德尔随后写道:“进行这种超大强度的体力劳动确实需要一些勇气。”然而“勇气”一词已经不能概括孟德尔的品质,他在工作中展现出的慈爱更令其超凡脱俗。
平时很少有人会用“慈爱”这个词来形容科学或者科学家。慈爱(tenderness)、照料(tending)以及张力(tension)这三个词具有相同的词根,其中“照料”指农民或园丁打理农作物的行为,“张力”可以形容豌豆藤蔓向阳光伸展或者紧紧缠绕在乔木上的样子。孟德尔在此项研究中首先是一位辛勤耕耘的园丁。他的天赋并没有受到传统生物学知识的束缚(幸好他两次都没通过教师资格考试)。孟德尔将园艺知识与精准观察的优势结合在一起,在辛勤进行异花授粉之余还仔细绘制记录子叶颜色的表格,很快他就发现了传统遗传学观点不能解释的现象。
孟德尔的研究结果指出,遗传是将不连续的亲代信息传递给子代的过程。其中精子携带一份信息(一个等位基因),卵子携带另一份信息(另一个等位基因),因此生物体可从每一位亲代获得一个等位基因。当该生物体产生精子或者卵子时,等位基因将会再次发生分离,分别进入精子或者卵子,而两个等位基因只有在子代中才能合二为一。当两个等位基因同时存在时,其中一个基因可能会“支配”另外一个基因。当显性等位基因存在时,隐性等位基因就像消失了一样,但是如果植株同时获得两个隐性等位基因,那么隐性等位基因控制的性状将再次出现。在整个过程中,单个等位基因携带的信息不可分割,信息微粒将保持完整。
孟德尔想起了多普勒进行的声波实验:噪声背后隐藏着乐音,看似杂乱无章的背后却暗含着深奥的规律,只有通过精心设计的人工实验,并利用携带简单性状的纯育品系创造杂合体,才能揭示潜在的遗传模式。在自然界中,生物体表现出的变异性状浩如烟海(高茎、矮茎、皱粒、圆粒、绿色、黄色、棕色),而这些携带遗传信息的微粒在悄然无息中世代相传。生物体的性状均由某种独立单位决定,它们具有与众不同的特征以及永不磨灭的属性。尽管孟德尔没有为这个遗传单位命名,但是他实际上发现了基因最基本的特征。
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1865年2月8日,孟德尔参加了一场平淡无奇的学术活动,并将论文分成两部分进行了展示:他在布尔诺自然科学协会面对一群农民、植物学家和生物学家发表了演讲(又过了一个月,也就是3月8日,才轮到宣读论文的第二部分),而此时距达尔文和华莱士在伦敦林奈学会登台演讲已经过了7年。遗憾的是,历史上对于该事件的记录寥寥无几。孟德尔发表演讲的房间很小,大约只能容纳40人。论文中包含许多表格以及指代性状与变异体的晦涩符号,即便是统计学家在现场也未必能理解。在当时的生物学家眼里,他简直就是一派胡言。植物学家通常只研究形态学而非“数字命理学”。面对成千上万的杂合体标本,孟德尔需要计算出种子与豌豆花中变异体的情况,而此类方法必然使同时代的植物学家感到困惑不解,毕达哥拉斯时代之后,还没有人使用数字来诠释自然界中隐藏着的神秘“和谐”。就在孟德尔的演讲刚结束不久,旋即有一位植物学教授起身与他探讨达尔文的物种起源与进化论。当时在场的听众都没有觉察到这两个话题之间存在何种关联。孟德尔此前的笔记表明,他曾试图寻找二者之间的关系。即使孟德尔意识到“遗传单位”与进化之间具有潜在联系,但是他并未在此做出详细说明。
孟德尔的论文发表在年度《布尔诺自然科学协会学报》上。孟德尔平日里就少言寡语,而他在写作时更是简明扼要:仅用44页纸就提炼出将近10年的研究成果。他的文章副本被送至数十个研究机构,其中包括英格兰皇家学会、林奈学会以及位于华盛顿的史密森尼学会等知名机构。孟德尔自己又要求印制了40份单行本,然后将它们寄给许多科学家。他很可能也给达尔文寄去了一份,不过并没有资料表明达尔文阅读过这篇文章。
然而就像某位遗传学家记述的那样,接下来却发生了“生物学史上最为怪异的沉默事件之一”。1866年至1900年间,孟德尔的文章仅被引用了4次,几乎从科学文献的领域中消失。1890年至1900年间,尽管在美国与欧洲政策制定者的眼里,关于人类遗传及其操纵的问题和顾虑已成为重点议题,但是孟德尔的名字与他的成果依然不为世界所知。缺乏权威性的协会出版的期刊自然没什么名气,没有人会注意到那篇长达几十页的文章,自此现代生物学的立足之本就这样被长期埋没。当时只有植物育种家对此表现出了兴趣,他们绝大多数来自布尔诺这座日渐式微的中欧城镇。
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1866年元旦前夜,孟德尔致信慕尼黑的瑞士植物生理学家卡尔·冯·内格里(Carl von Nägeli),同时附上了有关豌豆杂交实验的简介。内格里在两个月后做了回复,口吻虽然客气但是反应冷淡,其中流露出的怠慢足以释放出疏远的信号。作为当时颇有名气的植物学家,内格里显然对于孟德尔以及他从事的工作不屑一顾。内格里从骨子里就看不起业余科学家,他在孟德尔寄来的第一封信上随手写下了评语,言辞之中莫名其妙地充满了贬低之意:“这些只是经验之谈……根本无法证明其合理性。”似乎孟德尔根据实验结果得出的定律还不如那些靠“推理”获得的结论。
孟德尔对此并不在意,他继续虚心向内格里请教。在当时的学术权威中,孟德尔最希望能够得到内格里的认可,他在写给内格里的信件中表现出满腔热忱与极度渴望。“我知道这些数据不会轻易为当代科学所接受,”孟德尔写道,“况且这一孤立实验更增加了被接受的难度。”内格里始终保持谨慎与不屑的态度,他给孟德尔的回复基本上是敷衍了事。内格里认为,虽然孟德尔通过豌豆杂交获取了实验数据,但是他据此得出这个具有颠覆意义的自然法则的可能性简直是天方夜谭。如果孟德尔忠实于宗教信仰,那么他就应该潜心修行;而内格里才是科学殿堂的守护者。
彼时内格里正在研究一种名为橙黄山柳菊的植物,他还催促孟德尔使用山柳菊重复杂交实验结果。其实选择山柳菊作为实验对象是一个灾难性错误。孟德尔在选择豌豆进行实验时经过了慎重考虑:豌豆通过有性繁殖可以获得清晰可辨的变异性状,并且只需稍加注意即可实现异花授粉。可是当时孟德尔与内格里都不知道,山柳菊是无性繁殖植物(也就是没有花粉与卵细胞)。它们不可能进行异花授粉,并且几乎不产生杂合体。由此可以预见,将山柳菊作为实验对象根本无法得到预期的结果。孟德尔曾经试图理解山柳菊杂合体(实际上杂合体并不存在)的秘密,但是他无法用在豌豆实验中观察到的模式进行解释。1867年至1871年间,孟德尔在工作中投入了更多精力,他在花园里另一块空场上种植了上千株山柳菊,然后使用相同的镊子和笔刷分别进行去雄与授粉。在写给内格里的信中,孟德尔表现出对实验结果与日俱增的无奈。内格里很少回复孟德尔,而就在有限的几封信里也充满了自以为是。内格里认为孟德尔的异想天开只会走向极端,他不想被这个来自布尔诺靠自学成才的修士打扰。
1873年11月,孟德尔给内格里写了最后一封信。他自责地告诉内格里自己已经无法完成实验。升任布尔诺修道院院长后,由于行政职责所限,他已经不能再继续进行任何与植物有关的研究。孟德尔这样写道:“我没有其他选择,只能放弃那些心爱的植物……不知何时再续。”此后这项未竟的科学研究被搁置到一边。随着修道院的财务状况日渐好转,他需要花费时间来协调各种人事关系。孟德尔整天忙于处理各种账单与信笺,而他的科学天才也逐渐淹没在琐碎的行政工作里。
孟德尔在豌豆杂交领域只完成了一篇具有里程碑意义的论文。到了19世纪80年代,孟德尔的健康每况愈下,除了钟爱的园艺之外,他被迫开始限制自己的日常活动。1884年1月6日,孟德尔因肾功能衰竭在布尔诺辞世,临终时双脚由于积液而肿胀。当地报纸刊登了一则讣告,但并未提及他在遗传学研究领域的贡献。或许修道院内一位年轻的修士对孟德尔的描述更为贴切:“他平易近人、好善乐施并且心地善良……他热爱那些美丽的花朵。”
物种起源是一种自然现象。
——让—巴蒂斯特·拉马克
物种起源是一个需要探究的对象。
——查理·达尔文
物种起源是一个需要实验研究的对象。
——雨果·德·弗里斯
1878年夏季,时年30岁的荷兰植物学家雨果·德·弗里斯赶赴英格兰拜访达尔文。与其说这是一次科学性拜访,倒不如称之为“朝圣”。那时达尔文正在位于多尔金的姐姐家中度假,德·弗里斯则一路紧跟不舍特地来探望他。虽然旅途让德·弗里斯感到疲惫,但是内心却怀着紧张和激动,他的眼神宛如拉斯普京一样犀利,而浓密的胡须则堪比达尔文本人,这让德·弗里斯看上去就像他所崇拜的偶像年轻时的模样。此外,德·弗里斯在性格上还具备达尔文般的刚毅。这次会面应该是相聚甚欢,当他们促膝长谈两个小时后,年迈的达尔文才提出要稍稍休息一下。德·弗里斯在离开英格兰后思想上发生了巨变。经过这次简短的会谈,达尔文为德·弗里斯奔涌的思潮安装了一扇闸门,并且永久改变了它流动的方向。回到阿姆斯特丹后,德·弗里斯立即停止手头一切关于植物卷须的工作,然后全身心地投入到探秘遗传机制的事业中。
到了19世纪末期,遗传问题仍被赋予近乎神秘的美丽光环,它对生物学家来说就像费马大定理。费马(Fermat)是一位性格古怪的法国数学家,他曾经潦草地写道,虽然已经为自己提出的定理找到了“完美的证据”,但是却由于纸张“边距空白有限”而未能记录下来。达尔文的做法与费马如出一辙,他也漫不经心地宣称自己发现了遗传规律的解决方案,但是却从未发表相关内容。1868年,达尔文在日记中写道:“如果时间与健康状况允许的话,我将在另一本书中讨论自然状态下有机生物的变异。”
达尔文十分清楚其中隐含的利害关系。遗传学说对于进化论至关重要:达尔文明白,如果没有能够形成变异的途径,并且使变异在传代过程中保持稳定,那么生物将无法进化出新的特性。然而10年过去了,达尔文承诺的“论有机生物变异”起源的著作依然未见发表。达尔文于1882年去世,而此时距德·弗里斯来拜访已过去了4年。随后新生代生物学家不断涌现,他们继续追随达尔文的足迹苦苦寻觅这一消失理论的线索。
德·弗里斯也曾认真研读过达尔文的著述,他将目光锁定在泛生论上,该理论认为精子与卵子将以某种方式收集并且核对体内的“信息微粒”。这种在细胞中收集然后在精子中装配信息的方式看似简单,可是要把它作为构建生物体的指南却过于牵强附会;仿佛精子只需要接收电报里的信息就可以撰写人类之书。
与此同时,反对泛生论和泛子的实验证据也在不断增多。奥古斯特·魏斯曼(August Weismann)是一位勇于挑战权威的德国胚胎学家,他于1883年完成了一项直接抨击达尔文遗传泛子学说的实验。魏斯曼通过手术将前后五代小鼠的尾巴切除,随后让这些小鼠进行繁殖并观察它们的后代是否生来无尾。然而结果显示小鼠后代之间具有相同且顽固的一致性,每一代小鼠出生时尾巴都完好无损。如果泛子存在的话,那么接受切除手术的小鼠的后代应该没有尾巴。魏斯曼在实验中总共切除了901条鼠尾,而这些实验小鼠的尾巴没有任何异常,它们的尾巴与初代小鼠相比甚至一点都没有缩短,根本不可能将“印记遗传”(或者至少是“尾巴遗传”)抹除。尽管这项实验非常残酷,但是它证实了达尔文与拉马克理论的谬误之处。
魏斯曼提出一个激进的观点:或许遗传信息只存在于精子和卵子中,并不存在某种直接机制将后天获得的性状传递至精子或卵子。无论长颈鹿的祖先多么热衷于伸长脖颈,它们都不能将该信息转化为遗传物质。魏斯曼将遗传物质称为“种质”,他提出生物体只能通过种质产生后代。实际上,所有进化都可以被理解成种质在代际垂直传播:例如鸡蛋就是鸡传递遗传信息的唯一途径。
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可是种质到底是由什么物质组成的呢?这个问题让德·弗里斯陷入了沉思。难道它会像涂料一样被混合与稀释吗?难道种质中各种离散信息会以打包的形式存在,然后再构建成为完整的信息?那时候德·弗里斯还不了解孟德尔论文的内容。但是德·弗里斯与孟德尔也有相通之处:他选择了阿姆斯特丹周边的乡村地区作为实验地点,然后开始搜集和整理各种特殊的植物变异体,其研究对象不仅局限于豌豆,还包括大量千奇百怪的植物标本,其中就包括扭曲的茎秆与分叉的叶子、带有斑点的花朵、毛茸茸的花药以及蝙蝠状种子。当德·弗里斯把这些变异植株与正常植株进行繁育后,他发现了与孟德尔相同的结果,也就是说这些变异体的性状不会融合,它们会以一种离散且独立的形式通过代际传递保留下来。每种植物似乎都具有许多性状,其中就包括花瓣颜色、叶子形状以及种子质地等等,而每种性状似乎都由某条独立且离散的信息片段编码,它们可以在植物体内代代相传。
与孟德尔相比,德·弗里斯明显缺乏那种敏锐的洞察力:1865年,孟德尔在文章中大胆运用数学推理阐明了豌豆杂交实验。在德·弗里斯的植物杂交实验中,他只是模糊意识到变异体的性状(例如茎秆尺寸)是由不可分割的信息微粒编码的。可是编码一个变异体性状需要多少信息微粒呢?到底是一个、一百个,还是一千个?
到了19世纪80年代,德·弗里斯还是不了解孟德尔从事的工作,但是他也逐渐采用定量描述的方法来解释自己的植物实验结果。1897年,德·弗里斯完成了《遗传性畸变》( Hereditary Monstrosities )一文,在这篇具有里程碑意义的论文中,他对实验数据进行了系统分析,并且推断每种性状是由单一信息微粒决定的。每个杂合体都继承了两个这样的信息微粒,其中一个来自精子,而另一个来自卵子。然后信息微粒又通过精子和卵子完整地传递给下一代。信息微粒既不会混合,也不会出现信息丢失。尽管德·弗里斯全面否定了达尔文的泛生论,可是为了向导师致以最后的敬意,他给这些信息微粒起名为“泛生子”。
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1900年春季,当德·弗里斯依然深陷于植物杂交研究的泥潭时,某位朋友给他寄来一份从自己图书馆里找到的旧论文副本。德·弗里斯的朋友写道:“我知道你正在做杂交实验,因此随信附上这份发表于1865年的论文单行本,这篇文章的原著者名叫孟德尔……希望能对你有所帮助。”
我们不难想象当时的情景,那是阿姆斯特丹昏暗的3月清晨,德·弗里斯打开了装有论文单行本的信封,他的目光快速扫向文章的第一段。德·弗里斯迅即找到了一种似曾相识的感觉,仿佛一股让人无法躲避的寒流贯穿他的脊髓:这个“名叫孟德尔的人”无疑比德·弗里斯领先了30年。在孟德尔的论文中,德·弗里斯不仅找到了解决自身问题的答案,而且其内容还可以完美诠释他的实验结果,但是这也对他的原创性构成了挑战。看来达尔文和华莱士的陈年旧事在德·弗里斯身上再次重演:他曾经希望自己才是发现遗传规律的第一人,可是到头来却早已被别人捷足先登。1900年3月,德·弗里斯在恐慌之余赶紧发表了相关论文,并且在内容上刻意回避孟德尔之前取得的任何成果。也许全世界都忘记了这个“名叫孟德尔的人”以及他在布尔诺完成的豌豆杂交工作。德·弗里斯后来写道:“尽管谦虚是一种美德,但是骄傲的人会走得更远。”
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除了德·弗里斯以外,还有其他学者也重新发现了孟德尔在遗传结构(具有独立性且不可分割)领域做出的贡献。就在德·弗里斯发表那篇具有里程碑意义的成果(有关植物变异体)当年,蒂宾根大学的植物学家卡尔·科伦斯(Carl Correns)公布了一项关于豌豆和玉米杂交的研究的数据,其结果能够与孟德尔的豌豆杂交实验完全吻合。具有讽刺意味的是,科伦斯在慕尼黑求学期间曾经是内格里的学生。但是将孟德尔视为门外汉的内格里却没有告诉科伦斯,他曾收到过一个“名叫孟德尔的人”寄来的大量有关豌豆杂交研究的信件。
科伦斯在慕尼黑和蒂宾根的实验园距离布尔诺修道院大约400英里。他不辞辛苦地将高茎植株和矮茎植株杂交,然后让杂合体和杂合体再次杂交,可是他完全不知道自己只是在有条不紊地重复孟德尔的工作。当科伦斯完成实验并着手准备撰写论文时,他回到图书馆认真查阅那些科研前辈之前发表的文献。无意之间,他发现了孟德尔早年发表于《布尔诺自然科学协会学报》的论文。
此外在维也纳,也就是1856年孟德尔植物学考试受挫的地方,另一位年轻的植物学家埃里希·冯·切尔马克—赛谢涅格(Erich von Tschermak-Seysenegg)也再次发现了“孟德尔定律”。冯·切尔马克在哈雷与根特等地做研究生时就从事豌豆杂交研究,他也观察到遗传性状就像信息微粒那样,以独立并且离散的形式在杂合体之间进行代际传递。作为三位科学家中最年轻的一位,冯·切尔马克已获知德·弗里斯和科伦斯同期开展植物杂交研究的消息,并且还了解到其数据可以充分支持自己的实验结果,而他在查阅文献时也发现了孟德尔的论文。当冯·切尔马克看到孟德尔作品的那一瞬间,他也体会到了那种似曾相识感所带来的恐惧。他后来怀着嫉妒和沮丧的心情写道:“我当时还以为自己发现了新大陆。”
研究成果被重新发现一次可以反映科学家的先见之明,而被重新发现三次则着实是对原创者的一种鄙夷不屑。1900年,有3篇独立发表的论文在3个月内相继问世,而所有研究成果均指向孟德尔的豌豆杂交实验,当然这也暴露了某些生物学家目光短浅的事实,正是他们将孟德尔的成果尘封长达40年。虽然德·弗里斯故意在首篇论文中忽略了孟德尔,但是他最终还是被迫承认了孟德尔的贡献。1900年春季,就在德·弗里斯的论文发表后不久,卡尔·科伦斯暗示德·弗里斯蓄意盗用孟德尔的成果,并且将这种行为视为科学剽窃(德·弗里斯甚至在文中引用了“孟德尔的用词”,科伦斯则冷嘲热讽地将其形容为“不谋而合”)。最终德·弗里斯做出了妥协。他在后续发表的分析植物杂合体的文章中对孟德尔的贡献大加赞赏,并且承认自己只是“扩展”了孟德尔的早期工作。
然而德·弗里斯进行的实验在某些方面的确要优于孟德尔的研究。平心而论,孟德尔是发现遗传单位的先驱,但是德·弗里斯在遗传与进化领域的造诣也有目共睹,因此他不解的问题必定也会让孟德尔感到困惑:早期变异体来自何方?为什么豌豆会有高茎和矮茎,或者紫花和白花的区别?
其实答案就在进行杂交实验的花园内。在某次去乡村考察植物的过程中,德·弗里斯意外地发现了一大片茂盛的野生月见草,该物种的学名源自博物学家拉马克(具有讽刺意义的是,他很快就会发现这件事的真相):拉马克月见草( Oenothera lamarckiana )。德·弗里斯在这片土地上收获与种植的种子不下5万粒。在接下来的几年里,生命力旺盛的月见草大量繁殖,德·弗里斯从中发现了800株野生新型变异体,其中包括巨大叶片、多毛茎秆或是畸形花朵。根据达尔文进化论第一阶段的发生机制,自然界会本能地产生某些罕见的畸形。达尔文曾将这些变异体称为“巨变”,意指变化无常的大千世界。但是德·弗里斯选择了一个更为严谨的词语:他将这种情况称为“突变”(mutants),源自拉丁语“改变”一词。
德·弗里斯很快便意识到自己的观察结果具有重要意义:这些突变体恰好是达尔文之谜中缺失的部分。实际上,如果我们将自发突变体的产生机制(例如大叶月见草)与自然选择相结合,那么达尔文所说的永动机就可以自行运转了。突变是自然界中变异体产生的根源:长颈羚羊、短喙雀与大叶植物均可自发生成于数目庞大的普通种群(该理论与拉马克的观点相反,这些突变体源自随机选择而并非刻意制造)。这些变异体的特征在于其遗传性,它们在精子与卵子内以离散指令形式存在。当动物在自然界中物竞天择的时候,只有那些最能适应环境的变异体,或者说最适合的突变才能世代延续下去。它们的后代在继承这些突变的同时会形成新的物种,并且由此推动物种进化。自然选择不是作用于生物体,而是影响其遗传单位。德·弗里斯意识到,鸡只是鸡蛋自我更新过程中的产物。
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德·弗里斯用了20年才成为孟德尔遗传学说的支持者,但是英国生物学家威廉·贝特森只用了一个小时就彻底转变了观念。 1900年5月的一个晚上,贝特森从剑桥搭乘夜班火车赶往伦敦,准备在皇家园艺协会就遗传学领域的话题发表演讲。当火车还在黑暗的沼泽地带缓慢前进的时候,贝特森读到一篇德·弗里斯发表的论文副本,他立刻就为孟德尔遗传单位的离散概念所折服。而这也成为决定贝特森命运的旅途:就在他抵达位于文森特广场的协会办公室时,他的思绪还在不停地高速运转。贝特森在演讲时这样说道:“我们面对的是一项具有重大意义的新原理,但是现在尚不能对其日后发展做出预测。”同年8月,贝特森在给他的朋友弗朗西斯·高尔顿(Francis Galton)的信中写道:“写这封信的目的是想请你帮我查阅一下孟德(原文为Mendl)的论文,在我看来(他的论文)是迄今为止遗传学领域中最出类拔萃的研究之一,令人不可思议的是它竟然会被人们遗忘。”
贝特森从此把传播孟德尔定律视为己任,并且确保这位先驱将不再被人们忽视。贝特森首先在剑桥独立证实了孟德尔植物杂交实验的结果。贝特森与德·弗里斯在伦敦进行了会面,他对于德·弗里斯严谨的工作态度和科学精神印象深刻(当然他不拘小节的风格另当别论。德·弗里斯拒绝在晚餐前沐浴,贝特森抱怨说“他的亚麻外套臭气熏天。我敢说他一周才换一次衬衫”)。贝特森结合自身研究结果对孟德尔的实验数据进行了再次确认,然后他开始想方设法去改变人们对孟德尔的认识。贝特森人送外号“孟德尔斗牛犬”,而这种犬的外形和气质均与他相似。贝特森的足迹遍布了德国、法国、意大利和美国,并且他在出席所有与遗传学有关的活动中均会强调孟德尔的发现。贝特森意识到自己正在见证,或者更贴切地说,他是在推动生物学界产生深刻变革。贝特森写道,破译遗传法则将改变“人类的世界观和改造自然的能力”,其作用要远大于“自然科学领域里任何可以预见的进展”。
贝特森在剑桥期间身边聚集了一批青年学生,他们对于遗传学这门新兴学科非常渴望。而他也意识到自己需要给这门新兴学科起个合适的名字。根据字面意思,“泛遗传学”(Pangenetics)看似是个理所当然的选择,正好可以与德·弗里斯的“泛生子”(Pangene)理论一脉相承,但是“泛遗传学”容易让人与达尔文错误的遗传学理论相混淆。贝特森写道:“没有一个常用词能够恰当解释其含义,(然而)我们非常迫切地需要找到这样一个称谓。”
1905年,就在人们苦思冥想之际,贝特森自己创造出了一个新名词。他将其称为遗传学(Genetics),也就是研究遗传与变异规律的学科,其词根来自希腊语“诞生”(genno)。
贝特森敏锐地觉察到,这门新兴学科具有潜在的社会和政治影响力。1905年,他非常有先见之明地写道:“当遗传学的启蒙教育逐渐完成,遗传规律也得以……广为知晓,那时会发生什么呢?……有一点可以确定,人类将会对遗传过程进行干预。这也许不会发生在英格兰,但是可能会在某些准备挣脱历史枷锁,并且渴求‘国家效率’的地区中发生……人类对于干预遗传产生的远期后果一无所知,可是这并不会推迟开展相关实验的时间。”
贝特森与此前的任何其他科学家的不同之处在于,他发现遗传信息的不连续性对人类遗传学的未来有着举足轻重的作用。如果基因确实是独立的信息微粒,那么我们就有可能实现定向选择、纯化以及操纵这些微粒。我们可以对优良基因进行选择或者扩增,并将不良基因从基因库中清除出去。从理论上讲,科学家能够改变“个体组成”以及国家组成,甚至在人类身份上留下永久印记。
“人们会自然而然地服从权力的意志。”贝特森悲观地写道,“不久之后遗传学将会为人类社会变革提供强大的推动力,也许就在不远将来的某个国家,这种力量会被用来控制某个民族的组成。然而实现这种控制对某个民族,或者说对人类究竟是福是祸就另当别论了。”由此可见,贝特森早在基因概念普及之前就已经有了先见之明。
改良环境和教育功在当下,而改良的血统则利在千秋。
——赫伯特·瓦尔特(Herbert Walter),
《遗传学》(
Genetics
)
大多数优生学家的语言表达方式都很委婉。我的意思是只有一针见血的表述才能让他们从长篇大论的陶醉中惊醒。此外,他们完全不具备换位思考的能力……如果对他们说“……我们应……确保前几代人的寿命增长处于合理范围内,尤其要注意女性人群的数据分析”,他们只会置若罔闻……而如果说“这种放任相当于谋杀”,他们才会幡然悔悟。
——吉尔伯特·基斯·切斯特顿,
《优生学与其他罪恶》
1883年,也就是达尔文辞世的第二年,他的表弟弗朗西斯·高尔顿出版了《人类才能及其发展的研究》( Inquiries into Human Faculty and Its Development )一书。在这部颇有争议的著作中,高尔顿为优化人种制订了一个战略计划。高尔顿的想法非常简单:他打算模仿自然选择的机制。既然自然界可以通过生存和选择来对动物种群产生显著影响,那么高尔顿设想通过人工干预也可以加速人类进步的过程。高尔顿曾经认为,只要通过“非自然选择”手段选择出最强壮、最聪明以及“最适合”的人类,然后让他们繁殖后代,那么就可以在短短的几十年里赶上自然界亿万年的脚步。
高尔顿需要为这个宏图大略起个名字。他这样写道:“我们迫切需要一个简洁的称谓来诠释这门学科。这门学科能够让优质种族或血统得以延续,并且以较大的优势快速压制劣质的种族或血统。”对高尔顿来说,优生学(Eugenics)这个词的内涵恰如其分,“我曾提出采用‘大力繁殖学’(viriculture),不过似乎优生学更为简洁……”优生学的词根源自希腊语,其中前缀eu的意思是“优秀”,而genesis的意思是“优秀的种族通过遗传获得卓越的品质”。高尔顿从来不会否认自己的天赋,他对于自己创造的新词十分满意:“请与我共同见证人类优生学的未来,此项研究不久将会具有重要的实用价值,我认为现在应该分秒必争……抓紧时间完成个人与家族史的采集。”
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高尔顿出生于1822年冬季,他与格雷戈尔·孟德尔同龄,而比他的表哥达尔文小13岁。在这两位现代生物学巨匠潜移默化的影响下,高尔顿敏锐地觉察到当时遗传学研究的滞后。高尔顿非常渴望出人头地,这种躁动令他备感焦虑。他的父亲是伯明翰一位富有的银行家,而母亲则是博学诗人与医生伊拉斯谟斯·达尔文的女儿,伊拉斯谟斯同时还是查理·达尔文的祖父。作为一名神童,高尔顿2岁便开始学习阅读,5岁就可以流利地使用希腊语和拉丁语,8岁就会解二次方程。虽然高尔顿与达尔文一样也收集甲壳虫,但是他缺乏表哥那种忍受枯燥工作的意志力,因此最终放弃了标本收集转向更富挑战性的领域。高尔顿曾经就读于医学院,但是后来又考入剑桥专注于数学。1843年,他本来打算参加数学荣誉考试,却因神经衰弱不得不回家休养。
1844年夏季,达尔文正着手撰写他第一篇关于进化论的文章,此时高尔顿正好离开英格兰前往埃及和苏丹,而这也是他的首次非洲之旅。19世纪30年代,尽管达尔文在南非遭遇“原住民”的经历令他更加确信人类拥有共同的祖先,可是高尔顿的观察角度却与众不同:“我所见过的这些蛮族部落为日后研究提供了丰富的素材。”
1859年,高尔顿拜读了达尔文的名著《物种起源》。更准确地说,高尔顿如饥似渴地“吞下”了这本书:他仿佛在电闪雷鸣中猛然醒悟,内心的激荡更是溢于言表,其中不乏嫉妒、骄傲与钦佩。高尔顿热情洋溢地致信达尔文,告诉表哥他“正在驶向知识王国的彼岸”。
高尔顿感觉在这个“知识王国”中最想去探寻的内容就是遗传学。与弗利明·詹金一样,高尔顿很快也意识到他的表哥发现了正确的原理,但是却得出了错误的结论:遗传定律对于理解达尔文的理论至关重要。遗传与进化相当于阴阳互补。上述两种理论天生就形影不离,它们不仅相互依存而且还需要共同完善。如果“表哥达尔文”解决了谜题的一半,那么另一半就注定交给“表弟高尔顿”来攻克。
19世纪60年代中期,高尔顿开始研究遗传学。达尔文的“泛子”理论认为,细胞释放的遗传指令漂浮于血液中,它们就像携带着无数信息的玻璃瓶在海上游荡,这也暗示通过输血可以传递泛子来改变生物遗传。基于上述理论,高尔顿尝试给兔子输注其他同类的血液来传递泛子。为了深入了解遗传指令的基本原理,他还研究过包括豌豆在内的其他植物。但是高尔顿在实验方面毫无建树,他缺乏像孟德尔那样的直觉。不仅兔子死于休克,就连花园里的藤蔓也几近枯萎。高尔顿重新调整了思路,他标新立异地将人类作为研究对象。虽然模式生物未能成功揭示遗传的机制,但是高尔顿推断测量人类变异和遗传性状或许能够揭开这个秘密。事实证明,这个决定成为通向成功的重要标志:这是一条自上而下的研究路径,他首先从那些最为复杂多变的性状(例如智力、性格、体能与身高)入手。从此之后,高尔顿在遗传学领域进行的研究势不可当。
高尔顿并非首位将测量人类变异用于遗传学研究的科学家。在19世纪30年代至40年代,比利时科学家阿道夫·凯特勒(Adolphe Quetelet,由天文学家转为生物学家)开始系统地测量人类的特征,并且使用统计学方法对这些数据进行分析。凯特勒采用的方法兼顾了严谨与全面的原则。他写道:“人类的出生、成长与死亡都遵循某种迄今尚未被阐明的法则。”凯特勒列表统计了5 738名士兵胸廓的宽度和高度,结果证实他们的胸廓大小呈正态分布,其形状看起来既光滑顺畅又具有连续性。实际上,无论凯特勒的研究对象如何变换,他总是会注意到这里有某种共同的模式在反复出现:人类的特征甚至是行为均呈钟形曲线分布。
高尔顿受到凯特勒实验方法的启发,随后在测量人类特征差异方面投入了更多精力。然而那些复杂人类特征(例如智力、学术素养与美貌)的变异体也会遵循同样的模式吗?高尔顿明白市面上没有任何设备能够测量上述特征,但是这些问题根本难不倒他(高尔顿写道:“科学计数是攻坚克难的良方。”)高尔顿通过了剑桥大学的数学荣誉考试(聪明才智的象征),然而具有讽刺意味的是,这正是他当年挂科的那门课。根据最佳逼近研究显示,即便是考试能力也遵循钟形曲线分布。在往返于英格兰和苏格兰之间的时候,高尔顿曾经对于女性的“容貌”进行了统计分析,他会偷偷地将遇到的女性按照“迷人”“中等”以及“反感”进行排名,然后用藏在口袋里的细针在卡片上打孔计数。由于高尔顿的观察能力(兼具审视、评估、计数以及统计功能)强大,因此所有观察对象的人类特征均无法逃脱他的眼神:“视觉与听觉敏锐度、色觉、视觉判断力、呼吸力度、反应时间、挤压强度与拉力、击打力度、臂展、身高……体重。”
现在高尔顿的工作重点也从测量转变为机制研究。人类变异性状是通过遗传获得的吗?其具体方式是什么?他在选取研究对象时再次避开简单生物,希望能够直接进行人类研究。高尔顿出身名门,他的外祖父是伊拉斯谟斯,表哥是达尔文,这不恰好证明了天才遗传自家族血脉吗?为了收集更多的证据,高尔顿开始重新整理名人家谱。例如,他分析了生活在1453年至1853年间的605位名人,然后发现其中有102位具有亲属关系:这意味着每六位成功人士中就有一位与其他人存在亲属关系。高尔顿预计,如果某位成功人士喜得贵子,那么这个孩子日后崭露头角的概率为1/12。相比之下,这个概率在随机选择的普通人中是1/3 000。高尔顿认为英雄本色可以遗传,贵族得以世袭的基础在于智慧而不是爵位。
高尔顿认为,成功人士的后代“为了保持优势已经提前布局”,因此他们成功的概率明显增高。他创造了“先天与后天”(nature versus nurture)这句名言并借此区分遗传与环境的影响。然而高尔顿对阶级和地位占据主导的解释并不满意,他无法忍受自己的“聪明才智”只是特权与机遇的附庸。天赋应该由基因编码。高尔顿确信成功模式取决于遗传因素,并且坚决回击任何其他观点的挑战。
高尔顿将大部分数据整理发表在《遗传的天才》( Hereditary Genius )一书中。然而人们对这部内容颠三倒四的作品反应冷淡,就连达尔文读过之后都对其产生了疑虑,他明褒实贬地对表弟说:“从某种意义上来说,你已经让对手的观点发生改变,但是我始终坚持以下观点,除了傻瓜之外,人与人之间在智力方面的差异有限,区别仅在对工作的热忱和努力程度上。”高尔顿虚心接受了批评,从此以后再未进行过家谱研究。
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高尔顿必定意识到了谱系项目的固有缺陷,因此他迅速重整旗鼓并且启动了另一项重要的实证研究。19世纪80年代中期,他开始给普通百姓邮寄“调查表”,请他们核对家谱后列表汇总各项数据,并将父母、祖父母及子女的身高、体重、眼睛颜色、智力及艺术才能的详细测量结果寄给他(高尔顿继承的家族财富此时发挥了作用,他会为提供合格调查表的人支付一笔可观的报酬)。高尔顿为了揭开神秘的“遗传法则”努力了数十年,而这些内容真实的数据即将让他的梦想实现。
高尔顿使用的大部分研究数据相对直观,当然有时也会出现意料之外的事情。总体而言,如果父母双方均身材高大,那么孩子的个头也不会矮。高个头男性与普通个头女性所生的子女,其身高无疑要超过正常人群的中位数,但是他们同样符合正态分布,其中有的人要比父母高,而有的人则比父母矮 。如果这些数据背后隐藏着遗传基本规律,那么它的核心内容应该是:人类性状呈连续曲线形式分布,并且连续变异会继续产生连续变异。
但是会不会有某种法则(某种潜在模式)掌控着变异的起源?19世纪80年代末期,高尔顿将全部观察结果进行统计分类,然后大胆地将它们整合到他已经成熟的遗传假说中。他提出,每种人类性状(例如身高、体重、智力以及容貌)都是祖先遗传的保守模式产生的复合变量。总体来说,孩子的父母分别为其提供了一半的遗传物质,祖父母分别提供1/4的遗传物质,而曾祖父母则分别提供1/8的遗传物质,然后我们可以以此类推,溯源至最遥远的祖先。所有祖先对该性状贡献的总和可以表示为:1/2+1/4+1/8……而最终结果恰好为1。高尔顿将其称为“祖先遗传法则”。其实这是预成论中缩微人(借用了毕达哥拉斯和柏拉图的理论)概念的数学表达方式,只不过是在分子分母的包装下华丽转变为一个时尚的法则。
高尔顿意识到,只有精准预测现实中存在的遗传模式,这种法则才可以登上科学的巅峰。1897年,他找到了理想的测试对象。高尔顿在痴迷于研究英格兰纯种狗的过程中发现了一份珍贵的手稿:在这份由埃弗里特·米莱爵士(Sir Everett Millais)于1896年颁布的《巴吉度猎犬俱乐部守则》( Basset Hound Club Rules )中,详细记载了多代巴吉度猎犬的毛色特征。让高尔顿喜出望外的是,他发现自己总结的法则能够精准预测每一代巴吉度猎犬的毛色。至此他终于揭开了遗传密码的神秘面纱。
虽然该方案令人满意,但是好景不长。在1901年至1905年间,高尔顿与学术上的宿敌威廉·贝特森(剑桥大学的遗传学家)发生了严重的分歧,而贝特森是孟德尔理论最坚定的拥护者。贝特森性格固执且气势逼人,他对于高尔顿的方程根本不屑一顾,就连那副八字胡都会令人感到避之不及。贝特森对此断言,巴吉度猎犬的数据可能存在异常或者错误的情况。美丽的梦想总是要面对残酷的现实,无论高尔顿的无穷级数看起来多么靓丽,贝特森的实验结果都无可辩驳地指向一个事实:遗传指令由独立的信息单位携带,而不是以1/2或者1/4的形式从遥不可及的祖先那里继承。尽管孟德尔的科学精神与德·弗里斯的不拘小节形成了鲜明对比,但是都不会影响他们做出正确的判断。人类的遗传物质组成非常简单:其中一半来自母亲,另一半则来自父亲。父母双方分别贡献一套遗传指令,解码后就能繁衍后代。
面对贝特森咄咄逼人的攻势,高尔顿也开始做出正式回应。瓦尔特·韦尔登(Walter Weldon)与阿瑟·达比希尔(Arthur Darbishire)是两位著名的生物学家,卡尔·皮尔逊(Karl Pearson)则是一位杰出的数学家,他们共同加入了维护“祖先遗传法则”的阵营,双方的辩论迅速沦为殊死搏斗。韦尔登在剑桥大学曾是贝特森的老师,但是现在却成了势不两立的劲敌。他认为贝特森的实验“完全没有说服力”,并拒绝承认德·弗里斯的研究成果。与此同时,皮尔逊创办了一本名为“生物统计学”( Biometrika ,名字源于高尔顿生物测量的概念)的科学杂志。他希望这本杂志能够成为宣传高尔顿理论的阵地。
1902年,达比希尔在小鼠身上开展了一系列实验,他希望能够一劳永逸地证明孟德尔假说的谬误。他繁育了成千上万只小鼠,期望证明高尔顿理论的正确。然而当达比希尔分析了第一代杂合体以及杂合体的杂交后代之后,他发现这些小鼠的遗传模式让人一目了然:由于不可分割的性状在代际垂直传递,因此实验数据只能由孟德尔学派的遗传理论解释。达比希尔起初拒绝接受这一结果,但是他感到不能否认这些数据的真实性,因此最终还是认可了孟德尔的理论。
1905年春季,韦尔登在前往罗马度假的时候还带着贝特森和达比希尔的研究数据。他按捺不住心中的怒火,感觉自己像个“小职员”一样坐在那里分析数据,并希望这些数据能够支持高尔顿的理论。同年夏季,韦尔登返回英格兰,他希望利用自己的分析颠覆贝特森和达比希尔的研究,然而不幸的是,他因罹患肺炎在家中突然病故,当时年仅46岁。贝特森为他的良师益友写了一篇感人的讣告,他回忆道:“我人生中最重要的觉醒应该归功于韦尔登,但这只是我个人灵魂深处私下的感恩。”
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其实贝特森的“觉醒”一点都不低调。在1900年至1910年这十年间,随着孟德尔“遗传单位”的证据日渐增多,生物学家不得不面对这一新理论的冲击。这种变革也产生了深远的影响。亚里士多德曾经将遗传定义为信息流,而这条河承载着遗传密码从卵子进入胚胎。2000多年以后,孟德尔在无意中发现了遗传信息的基本结构,也可以说是组成密码的字母表。如果说亚里士多德描述了遗传信息在代与代之间流通的趋势,那么孟德尔则发现了流通中使用的货币。
但是贝特森意识到,他的观点迫切需要得到另外一项更为重要的理论的支撑。生物信息流转并不局限于遗传过程,它实际上遍布生物体内的每个角落。遗传性状的传递仅是信息流运动的一个例子而已,但是如果你穿越想象的空间来仔细端详,那么就不难理解信息在整个生命世界中流转的轨迹。胚胎伸展身体、植物追逐阳光以及蜜蜂结伴起舞分属于不同的生物行为,而我们要想了解其原理就需要对加密的遗传指令进行解码。孟德尔是否也曾无意中发现了这些密码的基本结构?难道是遗传信息单位在指导每一步的进程吗?贝特森提出:“我们每个人在审视自己研究成果的时候都可以看到孟德尔理论的影子。面对眼前这片不为人知的新大陆,我们似乎刚刚踏上探索的征程……鉴于遗传学实验研究具有举足轻重的意义,因此它绝不会成为任何学科的分支。”
我们在定义“新大陆”的时候需要使用全新的术语,现在是给孟德尔的“遗传单位”命名的时候了。原子一词具有现代意义始于1808年,当时它以科技词语的形式出现在约翰·道尔顿(John Dalton)的论文中。大约过了一个世纪后,也就是1909年夏季,植物学家威廉·约翰森(Wilhelm Johannsen)为遗传单位创造了一个特殊的名词。起初他考虑使用德·弗里斯的“泛生子”一词,并以此向前辈达尔文表示敬意。但是事实上达尔文对此概念的解释并不正确,而“泛生子”一词很容易引起人们误解。于是约翰森将“泛生子”(pangene)的拼写缩短,创造出“基因”(gene)一词。(贝特森本想把基因称作“gen”,希望能够避免出现发音错误,但是这一切都为时已晚。当时欧洲国家在使用英语的过程中比较随意,由于约翰森创造的新词正好符合时代潮流,因此就这样阴错阳差地保留了下来。)
就像道尔顿和原子的关系一样,无论贝特森还是约翰森根本不理解什么是基因。他们两人对于基因的物质形态、物理与化学结构、体内或者细胞内位置,甚至作用机制等问题一无所知。基因的概念非常抽象,它当时只是被用来标记某种功能。基因是遗传信息的载体,其定义则取决于基因的功能。约翰森写道:“语言不只是我们的仆人,它也可能逆袭成为主人。当有关遗传机制的新旧概念层出不穷时,我们需要创造一个适用于任何场合的新术语。因此,我提议使用‘基因’一词。‘基因’这个名词言简意赅,现代孟德尔学派的研究人员证实……用它来表示‘遗传单位’恰如其分。”约翰森对此评论道:“‘基因’这个词与任何假说都毫无关联,它反映了一个显而易见的事实……即生物体的许多特性……将通过某种独树一帜的方式来进行表达。”
但是在科学界,某个词语就可能代表一个假说。在自然语言中,词语只是概念的转述;然而在科技语言中,词语的含义绝不会这么简单,其中的内涵可能包括机制、结局以及预测。某个科技名词的问世足以引发成千上万个疑问,而“基因”概念的横空出世也引起了广泛的争议。基因的物理和化学本质是什么?生物体的全套遗传指令(基因型)如何转化为实际的物质表现(表型)?基因如何传递?它们位于何处?它们的调控机制是什么?如果基因是决定某个特定性状的离散微粒,而诸如身高、肤色等性状却以连续曲线的形式出现,那么基因的这种属性与人类性状如何保持一致呢?基因在生命起源中的作用是什么?
1914年,某位植物学家这样写道:“遗传学作为一门新兴学科,很难判断……它的边界在哪里。与所有探索性工作一样,如果我们在科研工作中发现了开启某个全新领域大门的钥匙,那么这意味着激动人心的时代已经到来。”
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弗朗西斯·高尔顿平时就隐居在位于拉特兰门的住所里,可是令人不解的是,他完全不为“激动人心的时代”感到振奋。当生物学家开始争先恐后地接受孟德尔定律,并且忙于为各自的成果自圆其说的时候,高尔顿则表现出无动于衷的样子。高尔顿对于遗传单位的属性并不感兴趣,他关心的问题在于遗传过程是否可控,即操纵人类遗传是否能够造福人类。
历史学家丹尼尔·凯夫利斯(Daniel Kevles)写道:“工业革命技术成为人类征服自然的手段,而(高尔顿)正身处这个变革的时代。”虽然高尔顿没能发现基因,但是他为基因技术的应用开辟了道路。高尔顿希望通过人工选择遗传性状与定向繁育后代来改良人种,并且将这门新兴学科起名为优生学。对于高尔顿来说,优生学只是遗传学的一种应用形式,就像农业是植物学的应用形式一样。高尔顿写道:“自然选择具有盲目、缓慢与残忍的特点,而人工干预的方式可能更为长远、迅速与温和。当人类拥有上述能力时,他便有义务朝这个方向努力。”早在1869年,高尔顿就在《遗传的天才》这部书中提出了优生学的概念,这比孟德尔定律重新发现的时间提前了30年,可惜他没有在此领域继续探索,转为集中精力从事遗传机制的研究。但是当祖先遗传假说被贝特森和德·弗里斯逐渐颠覆后,高尔顿迅速跻身规范研究的倡导者行列。他可能对遗传学的生物基础存在误解,但是他对于人类遗传学的应用前景充满信心。某位高尔顿的追随者曾经写下这样的话,其中暗含着针对贝特森、摩根与德·弗里斯的贬低:“优生学不是显微镜能解答的问题,它所研究的……力量能够带领社会群体走向辉煌。”
1904年春季,高尔顿在伦敦经济学院的一场公开演讲中提出了优生学概念。那是个典型的布鲁姆斯伯里 成员聚会的傍晚。城市的精英们各个衣着考究从四面八方云集会场:其中乔治·萧伯纳(George Bernard Shaw)、赫伯特·乔治·威尔斯、社会改革家艾利丝·德赖斯代尔—维克里(Alice Drysdale-Vickery)、语言哲学家韦尔比夫人(Lady Welby)、社会学家本杰明·基德(Benjamin Kidd)以及精神病学家亨利·莫兹利(Henry Maudsley)均提前到场。而皮尔逊、韦尔登与贝特森则姗姗来迟,他们彼此之间没有任何好感,就连座位也相距甚远。
高尔顿的演讲持续了约10分钟。他提出,应该把优生学“当成某种新型宗教引入国民意识中”。优生学的理论基础源自达尔文,他们将达尔文自然选择理论的逻辑移植到人类社会。“所有生物都应该遵守以下原则:身体健康会胜过体弱多病,精力充沛会胜过虚弱无力,主动适应环境会胜过被动接受生活。简而言之,同类竞争必然会出现优胜劣汰,这种规律适用于任何生物。人类亦在其中。”
优生学的目标是加速选择主动适应与身体健康的对象,同时淘汰那些被动接受与体弱多病的同类。为了实现这个理想,高尔顿建议要选择性繁育身强体壮的后代。他还提出,假设该理论能够被社会认可,那么传统意义上的婚姻将被颠覆:“如果社会禁止那些不能满足优生学要求的婚姻……那么以后就没必要结婚了。”就像高尔顿设想的那样,社会应该记录那些卓越家族中的优秀性状,并且将它们整理成为人类血统档案。高尔顿将其称为“宝典”,而只有从这部“宝典”中挑选出的男女才能繁育出最优秀的后代,从某种意义说这种方式与繁育巴吉度猎犬和赛马没什么区别。
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虽然高尔顿的演讲简明扼要,但是在座的人群却已经变得躁动不安。精神病学家亨利·莫兹利首先发难,他公开质疑高尔顿有关遗传的假设。莫兹利长期从事家族精神病领域的研究,他认为遗传模式比高尔顿所提出的要复杂得多。例如父亲正常可是儿子却患有精神分裂症。此外即便是那些普通家庭也会养育出神童。威廉·莎士比亚的家乡位于英格兰中部,他的父亲是一位默默无闻的手套生产商,而且“他的父母与周围的邻里没有什么不同”,没有人想到莎士比亚后来会成为英国历史上最伟大的文学家。莫兹利强调:“莎士比亚有兄弟四人,其中只有他成为旷世奇才,而其他兄弟均表现平平。”我们可以从历史名人里找出许多带有“缺陷”的案例:牛顿曾是一个体弱多病的小孩,约翰·加尔文患有严重的哮喘,达尔文曾经被严重的腹泻与抑郁症摧残。就连提出“适者生存”概念的哲学家赫伯特·斯宾塞(Herbert Spencer)也因为身患多种疾病常年卧床不起,真正实现了为自己的生存而奋斗。
但是就当莫兹利建议需要谨慎对待时,有人则希望加快推进速度。赫伯特·乔治·威尔斯是英国著名小说家,他对优生学的概念并不陌生。1895年,威尔斯的成名作《时间机器》( The Time Machine )问世,他根据想象设计出一种未来人类,他们将天真和善良作为理想性状进行保留,然后通过近亲繁殖的手段来传宗接代,最终退化成为一群缺乏兴趣或者激情并且弱不禁风的幼稚人种。威尔斯非常赞同高尔顿的观点,他也认为应该将操纵遗传作为创建“适者社会”的手段。但是他同时表示,通过婚姻进行选择性近亲繁殖可能适得其反,这样也许会产生更多体弱多病与反应迟钝的后代。而唯一的解决方案就是毫不留情地对弱者进行选择性清除。“改良人类血统的重点在于将失败者绝育,而不是从繁育成功的人群中进行选择。”
根据会议日程,贝特森是当天最后一个演讲者,尽管他的观点令人悲观,但是却非常科学公正。高尔顿提出要根据身体和心理的性状(表型)来择优进行繁育,但是贝特森认为,真正的遗传信息并不存在于这些性状中,而是隐藏在决定性状的基因组合里(基因型)。那些让高尔顿锲而不舍探索的身体和心理特征,例如身高、体重、容貌与智力,只不过是潜伏其后的基因特征的外在体现。优生学的真正用途在于操纵基因,而不是凭空想象去选择性状。高尔顿看不起那些使用“显微镜”的实验遗传学家,可是他低估了这种工具的强大功能,只有由表及里才能了解遗传规律的内在机制。贝特森警告说,很快人们就会发现,遗传规律将“遵循一种极其简单的精准法则”。如果优生学家熟知这些法则并且掌握了破解手段(实现了柏拉图的梦想),那么他将获得前所未有的能力:优生学家就可以通过操纵基因驾驭未来。
虽然高尔顿的演讲并没能取得预想中的满场喝彩(他后来还抱怨说那些观众简直“生活在40年前”),但他显然涉及了当时颇为敏感的领域。与维多利亚时代众多精英一样,高尔顿和他的朋友们都在为人种退化而忧心忡忡(在整个17世纪与18世纪中,英国在殖民地的统治中不断遭受当地原住民的反抗,高尔顿自己就曾在探险中遇到过这些“蛮族”,于是他更加坚定地认为,只有杜绝异族通婚才能保持和维护白种人的血统纯正)。1867年,英国颁布的《第二次议会改革法案》将选举权赋予工人阶级中的男性。到了1906年,即便是统治阶级认为固若金汤的议会也开始受到冲击,在选举中有29个席位落入工党手中,而这个结果在英国上层社会引起广泛焦虑。高尔顿相信一旦赋予工人阶级政治权利,就会激发他们自身基因的能量:他们的子孙后代将迅速遍及天下,从而占据人类基因库的主导地位,并且会把整个国家拖向平庸的深渊。普通百姓会逐渐退化,同时“庸人”将会变得更加无所事事。
1860年,乔治·艾略特(George Eliot)在《弗洛斯河上的磨坊》( The Mill on the Floss )一书中写道:“那个看似惹人喜爱的女人会不停地为你生出愚蠢的男孩,而她直到世界末日来临才会停止。”在高尔顿看来,如果放任“傻子”不断繁衍后代,那么将会对整个国家造成严重的遗传威胁。托马斯·霍布斯(Thomas Hobbes)曾担忧人类会堕入一种“贫困、污秽、野蛮、短暂”的自然状态,高尔顿则担心未来国家会被拥有劣质血统的人掌控:也许他们只是一群身材矮小的跳梁小丑。他对日益增长的人口表示担忧,如果任其自行发展下去,那么势必产生大量无知的劣等人群[他将其称为“劣生学”(kakogenics),意为“源自劣等基因”]。
尽管高尔顿身边的拥护者对此坚信不已,但是他们并不敢高声谈论这个敏感的话题,实际上威尔斯只不过是说出了他们的心声,即只有满足以下条件时优生学才能起效:增加优质人口选择性繁育(所谓的积极优生学),对劣质人口开展选择性绝育(消极优生学)。1911年,高尔顿的同事哈维洛克·艾利斯(Havelock Ellis)为了满足自己对消极优生学的狂热,不惜蓄意歪曲孟德尔(孤独的园丁)的理论:“伟大的生命之园与我们常见的公共花园别无二致。我们反对那些为了满足自身幼稚或者变态欲望而毁坏花草树木的行为,这样会让所有人生活在自由和欢乐中……我们致力于培养秩序意识,在秉承慈爱的同时不忘使命,必须把影响种族发展的因素彻底清除……实际在这些问题上,那位孤独的园丁就是我们的榜样与向导。”
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就在高尔顿生命的最后几年,他仍为消极优生学的观点所困扰,并且始终不肯妥协。高尔顿认为“将失败者绝育”的方法隐含着众多道德风险,通过这种手段来清除人类遗传花园中的杂草令他感到惴惴不安。然而直到最后,他将优生学打造成“国教”的渴望还是战胜了对消极优生学的隐忧。1909年,高尔顿创办了一本名为《优生学综述》( Eugenics Review )的杂志,其内容涉及选择性繁育和选择性绝育。1911年,他创作了一部内容怪异的小说《不能说在哪里》( Kantsay where ),在书中描写的未来乌托邦中,大约有一半居民因被标记为“不宜”而被严格限制生育。高尔顿将小说的副本送给侄女,但是她觉得内容荒诞不经,因此把大部分书稿付之一炬。
1912年7月24日,第一届国际优生学大会在伦敦塞西尔酒店(Cecil Hotel)开幕,而此时距高尔顿去世正好一年。会议地点选择在此具有象征意义。塞西尔酒店拥有近800间客房,从这里可以直接俯瞰泰晤士河全景。尽管它不是欧洲最奢华的酒店,但是其建筑规模无人匹敌,此处也是经常举办外交和国事活动的场所。参加这场盛会的各界知名政要与学者来自12个国家:其中包括温斯顿·丘吉尔(Winston Churchill)、贝尔福勋爵(Lord Balfour)、伦敦市市长、首席法官、亚历山大·格拉汉姆·贝尔(Alexander Graham Bell)、哈佛大学校长查尔斯·埃里奥特(Charles Eliot)、牛津大学医学教授威廉·奥斯勒(William Osler)、胚胎学家奥古斯特·魏斯曼。本次大会主席由达尔文之子伦纳德·达尔文(Leonard Darwin)担任,卡尔·皮尔逊负责协助伦纳德完成会务组织。酒店的大堂由大理石装饰而成,与会者抬头就可以看到美丽的穹顶,而那幅高尔顿家族的合影格外引人注目。会议演讲嘉宾的题目涉及多个领域,例如操纵遗传与儿童平均身高增加、癫痫的遗传机制、酗酒者性爱模式以及犯罪的遗传本质。
在全部大会发言中,有两个报告的内容让人不寒而栗。德国学者在第一个报告中用狂热且精准的语言展示了“种族卫生”理论,而这对于即将到来的黑暗年代也是个不祥的预兆。阿尔弗雷德·普洛兹(Alfred Ploetz)既是医生也是科学家,同时他还是种族卫生理论的狂热支持者,他在会议上充满激情地宣布,德国正在启动种族清洗计划。随后美国同行所做的第二个报告则更加有过之而无不及。如果把德国开展的优生运动比喻成家庭小作坊,那么在美国进行的运动就是由国家推动的工业化大生产。动物学家查尔斯·达文波特(Charles Davenport)被誉为美国优生运动之父,他出身贵族家庭并且曾经在哈佛大学获得博士学位。1910年,他建立了专注于优生学的研究中心与实验室,也就是人们常说的优生学档案办公室。1911年,达文波特的著作《遗传与优生学的关系》( Heredity in Relation to Eugenics )被奉为此项运动的“《圣经》”,同时它也在全国范围内被广泛用作大学院校的遗传学教科书。
虽然达文波特没有参加1912年的优生学大会,但是他的门生布利克·范·瓦根伦(Bleecker Van Wagenen,美国饲养者协会年轻的主席)却在会上发表了一场激动人心的演讲。凡·瓦根伦的报告全是美国研究人员获得的实践经验,而当时欧洲的同行还在理论和思辨的泥淖中苦苦挣扎。他踌躇满志地讲述着美国国内为清除“缺陷品种”而开展的具体工作。例如,美国已经在为不宜繁育后代的人群建立隔离中心(“聚居区”)。此外,已经成立了某些委员会来评估准备进行绝育的人群,其中包括癫痫患者、罪犯、聋哑人、低能者、眼疾患者、骨骼畸形者、侏儒、精神分裂症患者、躁郁症患者以及精神失常者。
凡·瓦根伦提出:“占总人口数近1/10的人……都具有劣等血统,他们完全不应该成为模范公民的父母……有8个州的联邦政府通过立法或授权相关组织来对这些人进行绝育。在宾夕法尼亚州、堪萨斯州、爱达荷州、弗吉尼亚州……已经有许多人接受了绝育……无论是私立医院还是公立机构都积极投身这项运动,外科医生已经完成了成千上万例绝育手术。通常来说,开展此类手术纯粹是出于治疗疾病的考虑,但是目前还没有获得关于这些手术远期效果的可靠记录。”
1912年,加利福尼亚州立医院院长乐观地得出结论:“我们尽己所能对出院患者开展随访,并且会不定期地收到他们的反馈,迄今没有发现任何不良反应。”
如果我们允许身体羸弱与肢体畸形的人群生存繁衍生息,那么我们未来将面对遗传的衰败;如果我们可以拯救或者帮助他们,但是却任由他们死去或者受难,那么我们必定将面对道德的谴责。
——狄奥多西·多布然斯基(Theodosius Dobzhansky),
《遗传与人性》(
Heredity and the Nature of Man
)
畸形的父母会产生畸形的后代,例如瘸子的孩子是瘸子,瞎子的孩子是瞎子,总体而言,他们身上的特征经常有悖自然规律,并且带有肿块与瘢痕这样的先天印记。其中某些特性甚至能传承三(代)。
——亚里士多德,《动物志》
1920年春季,艾米特·艾达琳·巴克(Emmett Adaline Buck,以下简称艾玛)被带到弗吉尼亚州立癫痫与智障收容所(位于弗吉尼亚州林奇堡)。她的丈夫弗兰克·巴克(Frank Buck)是一名制锡工人,不是抛家弃子就是死于一场事故,总之他留下艾玛独自一人抚养幼女卡丽·巴克(Carrie Buck)。
艾玛与卡丽在肮脏破败的环境里勉强度日,平时则依靠施舍、食物捐助和打零工来维持可怜巴巴的生活。有人谣传艾玛卖淫并且感染了梅毒,还指责她一到周末就会把挣来的钱都花在喝酒上。那年3月,艾玛在镇上的街道被抓,不清楚罪名是流浪还是卖淫,随后她被带到一位市政法官面前。1920年4月1日,两位医生对艾玛进行了一次草率的心理测试,然后就将她归为“弱智”。随后艾玛被遣送至林奇堡的收容所。
在1924年,“弱智”包括三种不同的类型:白痴、痴愚和愚笨。在上述三者间,白痴是最容易区分的类型,美国人口调查局将其定义为“智力水平低于35月龄儿童的智能障碍者”,不过愚笨和痴愚的界限就没那么明确了。理论上将二者定义为程度略轻的认知障碍,但是在实际生活中,由于这两个名词的语义较为模糊,因此很容易就把各色人等均纳入进来,其中某些人根本没有任何精神疾病:例如妓女、孤儿、抑郁症患者、流浪者、轻微犯罪犯人、精神分裂症患者、失独症患者、女权主义者、叛逆的青少年。总而言之,只要行为、意愿、选择或者外表超出人们接受的准则,那么他们就会被划入这个可怕的怪圈。
弱智的女性均被关押在弗吉尼亚州立收容所,这样可以确保她们不会再继续生育,从而使人口素质免受痴愚或者白痴的污染。“收容所”这个词一语道破了真相:这个地方绝不是用来救死扶伤的医院或者避难所。实际上,从其规划伊始,这里就注定成为与世隔绝的禁区。收容所位于蓝岭山脉的迎风坡面,占地面积超过200英亩(1英亩约等于4 047平方米),这里距离詹姆斯河泥泞的河岸大约有1英里,收容所拥有独立的邮局、发电站、贮煤室以及一条用于卸载货物的支线铁路轨道。没有公共交通工具能够进出收容所。这里就是精神病患者的加州旅馆——只要进来就别想再出去。
当艾玛来到这里时,她被迫赤身裸体接受冲洗,而换下的衣服也被扔掉,随后有人用水银为她灌洗生殖器进行消毒。另有一位精神科医生再次对她进行了智力评估,并且确认了之前做出的“重度痴愚”
诊断。艾玛从此被关入收容所,并在高墙内度过余生。
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1920年以前,卡丽·巴克的母亲还没有被遣送到林奇堡,虽然卡丽生活在贫困之中,但是童年时光也还算正常。1918年的一份学校成绩单显示,时年12岁的卡丽“礼仪和功课”被评为“优秀”。卡丽身材瘦长,浑身散发着男孩子气,平时喜欢打打闹闹。她是个爱笑的姑娘,个头明显比同龄的女孩子要高,额头留着一圈浓密的刘海。她在学校里喜欢给男孩子写纸条,也经常去附近的池塘钓青蛙和鲑鱼。但是自从艾玛离开后,卡丽的生活开始变得支离破碎。卡丽被安置在寄养家庭,可是后来被养父母的侄子强奸,很快大家就发现她怀孕了。
卡丽的养父母迅速采取行动以防家丑外扬,他们把卡丽带到市政法官面前,而就是这个人将她的母亲遣送到了林奇堡。他们的计划是把卡丽也判定为弱智,于是就有人说卡丽表现出各种异常情况,其中包括“出现幻觉且脾气暴躁”、情绪冲动、精神错乱甚至荒淫无耻。那位法官是卡丽养父母的朋友,他果不其然认可了对卡丽做出的“弱智”诊断:原因就在于有其母必有其女。1924年1月23日,距离艾玛出现在同一法庭不到4年的时间,卡丽也被遣送至收容所。
1924年3月28日,就在卡丽等待被移送至林奇堡期间,她的女儿薇薇安·伊莱恩(Vivian Elaine)呱呱坠地。依据弗吉尼亚州的规定,卡丽的女儿也将被安置在寄养家庭。1924年6月4日,卡丽来到弗吉尼亚州立收容所。有关卡丽的报告中写道:“没有证据支持精神病的诊断,她不仅能读能写,而且基本生活自理。”她的实践知识和技能均与常人无异。然而,尽管所有证据都指向相反的结论,但是卡丽仍被视为“中度痴愚”并关押在此。
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1924年8月,就在卡丽·巴克来到林奇堡几个月后,她在阿尔伯特·普里迪医生的要求下被带到收容所委员会。
阿尔伯特·普里迪医生来自弗吉尼亚小镇基斯维尔(Keysville),他于1910年开始担任收容所的负责人。但是卡丽和艾玛·巴克并不知道他当时正投身于一场激烈的政治运动中。普里迪最得意的项目就是对弱智者进行“优生绝育”。普里迪在收容所里享有库尔兹(约瑟夫·康拉德作品《黑暗之心》的主人公)似的超凡能量。他坚信将“智障者”关押在收容所内只是防止他们传播“劣质遗传”的权宜之计。一旦放虎归山,他们将再次开始繁育后代,从而污染并败坏人类基因库。因此绝育是一项行之有效的终极解决方案。
现在普里迪需要政府从立法程序上进行明确,授权他可以按照优生学标准为女性进行绝育;只需要完成一例测试就能为日后成千上万的案例建立标准。当普里迪提出这个想法后,他发现法律和政治领袖大多对他的想法表示赞同。在普里迪的努力下,1924年3月29日,弗吉尼亚州批准在州内实施优生绝育,前提是被实施绝育者已由“精神卫生机构委员会”进行筛查。9月10日,同样是在普里迪的推动下,弗吉尼亚州立收容所委员会在一次例会中审议了巴克的案例。在本次质询中,卡丽·巴克全程就被问了一个问题:“你对于即将实施的手术还有什么要说的吗?”而她只回复了两句话:“没有了,先生。我的人种决定了一切。”无论她指的那些“人种”是谁,他们都没有站出来为巴克辩解。至此委员会批准了普里迪为巴克进行绝育手术的申请。
但是普里迪对于州法院和联邦法院的态度还是心存忌惮,担心他实现优生绝育的理想会遭到质疑。在普里迪的鼓动下,巴克的案例紧接着被递交至弗吉尼亚州法院。普里迪认为,如果法院确认这一行动的合法性,那么就意味着他将得到完整授权,接下来他便可以继续在收容所开展优生工作,甚至可以推广至其他地方的收容所。1924年10月,“巴克诉普里迪案”在阿默斯特县巡回法院提起诉讼。
1925年11月17日,卡丽·巴克第一次出现在林奇堡法院受审。她发现普里迪特意安排了十几位证人出庭。第一位证人是来自夏洛茨维尔的社区护士,她指证艾玛和卡丽都容易冲动,“主观上缺乏社会责任感,并且……弱智”。当证人被问及卡丽行为异常的证据时,她说曾发现卡丽“给男孩子写纸条”。此外还有其他四位女性证人出庭检举艾玛和卡丽。不过这时普里迪最重要的证人还未登场。卡丽和艾玛根本没有想到,普里迪已经安排了一位红十字会的社工前去打探卡丽女儿的情况。薇薇安与养父母生活在一起,当时她只有8个月大。普里迪推断,如果薇薇安也表现为弱智,那么他的案子就可以胜诉了。因为她们祖孙三代(艾玛、卡丽与薇薇安)的表现就是确凿无疑的铁证。
然而这份证词来得却并没有普里迪计划中那么顺利。那位社工完全偏离了预先排练的剧本,她一开始就承认判断中可能存在偏见:
“也许对她母亲的了解会让我产生偏见。”
“你对这个孩子有什么印象?”检察官问道。
社工再次表现出犹豫不决。“对于如此年幼的孩子,很难对她以后的可能进行评判,但是在我看来她不完全是一个正常的婴儿……”
“你认为这个孩子不是一个正常的婴儿吗?”
“有时看上去不太正常,但是仅此而已,我也说不清楚。”
在那一瞬间,似乎美国优生绝育行动的未来就掌握在这位社工手中,而她对这个连玩具都没有的任性女婴的模糊印象将决定这一切。
包括午餐休息时间在内,整个庭审共持续了5个小时。陪审团很快就做出了裁决。法庭支持普里迪对卡丽·巴克实施绝育的决定。判决书写道:“这项行动符合正当法律程序的要求。本案并非刑事审判。尽管有人可能会对此提出异议,但是不能认为该判决侵犯了被告人的权利。”
巴克的律师随即对判决提出上诉。该案被提交至弗吉尼亚州最高法院,而法庭再次支持了普里迪对巴克实施绝育的请求。1927年初春,巴克案件上诉至美国最高法院。此时普里迪已经去世,新任收容所负责人叫作约翰·贝尔(John Bell),现在由他作为继任者出现在被告席上。
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1927年春季,在最高法院尚未开庭之时,“巴克诉贝尔案”就已引起社会广泛争议。很明显,该案的焦点从一开始就不在巴克和贝尔身上。当时恰逢美国历史上移民浪潮的尾声,整个国家都在寻找历史与传承的归宿。1890年至1924年间,大约有1 000万移民涌入纽约、旧金山和芝加哥,其中包括犹太人、意大利、爱尔兰及波兰人,他们遍布于各个角落并且塞满了穷巷陋室,人们可以在集市耳闻目睹到各种语言、习俗和食物(截至1927年,新移民约占纽约和芝加哥总人口的40%以上)。19世纪80年代,英国社会产生的阶级焦虑助推了优生学发展,而进入20世纪20年代后,美国社会凸显的“人种焦虑”也催生出优生学运动。 尽管高尔顿也许看不起人数众多的社会平民,但是他们毫无疑问还是英国社会的重要组成部分。相比之下,美国的社会结构受到大量外国移民的冲击,他们的基因像口音一样变幻莫测,这点跟天外来客没什么两样。
诸如普里迪这样的优生学家们已经担心了很久,唯恐汹涌而至的移民潮会加速“种族自杀”。他们认为长此以往,“劣等”人口数量会远远超过“优等”人口,而“劣质”基因也会毁掉“优质”基因。就像孟德尔证实的那样,基因携带的信息本身不可分割,但是遗传病一旦播散就面临无法收拾的窘境[麦迪逊·格兰特写道:“(任何种族)与犹太人生出的杂种还是犹太人。”]。某位优生学家曾经这样描述,唯一能够“阻断缺陷种质”传播的方法就是切除产生种质的器官,例如对卡丽·巴克这种具有遗传缺陷的人进行强制性绝育。为了保护国家不受“种族退化的威胁”,需要在全社会范围内开展这种根治手术。1926年,贝特森深恶痛疾地写道:“乌鸦们哇哇乱叫着要在(英格兰)搞优生改革。”可是美国的同类已经捷足先登了。
尽管“种族自杀”和“种族退化”与种族和遗传净化的理论基础大同小异,但是它们之间的解决方案却截然不同。在20世纪初期最受欢迎的小说中,埃德加·赖斯·巴勒斯(Edgar Rice Burroughs)的《人猿泰山》( Tarzan of the Apes )能让数以百万计的美国人废寝忘食。该书讲述了一位19世纪英伦贵族的传奇爱情故事:主人公还身在襁褓的时候就成了孤儿,后来被非洲猿猴抚养长大。他的身上不仅保留了双亲的肤色、举止和体型,还继承了他们的正直、盎格鲁—撒克逊人的价值观,甚至会使用正规餐具的本能。泰山体现了先天战胜后天的终极胜利,“他笔直而完美的身材,覆以最强壮的古罗马角斗士才会拥有的肌肉”。对于那些穿着法兰绒西服的白人而言,如果被丛林猿猴抚养长大的泰山尚可保持与他们相同的完整性,那么毫无疑问的是,人们在任何情况下均能保持种族的纯净。
在此背景下,美国最高法院几乎没花什么时间就完成了对“巴克诉贝尔案”的判决。1927年5月2日,距离卡丽·巴克21岁生日还有不到几个星期时间,最高法院颁布了终审判决。结果是8票赞成,1票反对,多数获胜。最高法院大法官小奥利弗·温德尔·霍姆斯(Oliver Wendell Holmes Jr.)认为:“与其坐等这些弱智者的后代犯罪并接受极刑,或者是任由他们因为饥饿而死,倒不如阻止那些劣等人生育后代,而这种做法在世界范围内均可益国利民。目前推行强制接种疫苗取得的成效足以说明切除输卵管的重要性。”
霍姆斯的父亲是一位著名医生、人道主义者和历史学家,他本人则因质疑社会中出现的教条主义而声名远扬,此后他也成为支持美国司法与政治适度原则的领军人物。当时霍姆斯显然对巴克母女以及卡丽的女儿感到厌倦,他曾经写道:“三代智障已经足够。”
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1927年10月19日,卡丽·巴克被施以输卵管结扎术而完成了绝育。那天早晨大约9点钟,她被移送至州立收容所的医务室。10点整,在吗啡和阿托品的镇静作用生效后,她躺在平车上被推进了手术室。有位护士给她注射了麻醉剂,随后卡丽就睡了过去。现场共有两位医生和两位护士,尽管对于这种常规手术来说显得不同寻常,但是这毕竟是个特殊的病例。收容所的负责人约翰·贝尔采用腹部正中切口作为手术入路。他对卡丽的双侧输卵管进行了部分切除,然后将断端结扎缝合,切口用苯酚烧灼后用酒精消毒。手术过程顺利,没有出现并发症。
至此,卡丽的遗传链条已经中断。贝尔写道,“第一例依据绝育法实施的手术”已经按计划完成,患者出院时健康状况良好。而彼时,卡丽·巴克正静静地躺在房间里等待身体康复。
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从孟德尔开始进行豌豆实验,再到卡丽·巴克被法院强制执行绝育手术,这中间只经历了短短的62年。就在这稍纵即逝的60多年间,基因已经从一种植物学实验中的抽象概念演变为操纵社会发展的强大工具。就像1927年在最高法院进行辩论的“巴克诉贝尔案”一样,遗传学和优生学领域也是鱼龙混杂,可是其影响力已经渗透到美国社会、政治和个人生活中。1927年,印第安纳州通过了一项早期法律的修正案,决定为“惯犯、白痴、弱智和强奸犯”实施绝育。而其他州随后也制定了更为苛刻的法律措施,对那些被认定为劣等人的男女进行绝育并收容监禁。
正当这场由国家倡导的绝育工程遍及全美时,一项开展个性化遗传选择的草根运动也开始蓬勃兴起。20世纪20年代,农业博览会经常会吸引数以百万计的美国人前去参观,人们在那里除了能看到刷牙示范真人秀、吃到爆米花和乘坐干草车出游,还能观赏到“健康婴儿大赛”,这项赛事的参赛选手通常是1~2岁的幼儿,他们被自豪地摆放在桌子或是架子上进行展览,仿佛一群待价而沽的幼畜,并且任由那些穿着白大褂的内科医生、精神科医生、口腔科医生和护士进行检查,这些项目包括眼睛和牙齿、皮肤感觉、身高、体重、头围和性格,然后人们将根据上述特征选出最健康和最优秀的个体。其中被评为“健康婴儿”的孩子将会在博览会期间四处展示。他们的照片将以特写的形式醒目地刊登在海报、报纸和杂志上,从而积极响应在全国范围内兴起的优生运动。动物学家达文波特毕业于哈佛大学(以建立优生学档案办公室而闻名),他制定了一份标准化评价表来判定孩子的优劣。达文波特告诉裁判们在评估孩子前先要检查他们的父母:“如果孩子的父母正常,那么在开始检查之前,你可以先把50%的分数打给孩子。”当然也可能出现“2岁获奖而10岁就出现癫痫发作”的情况。博览会里经常会设有“孟德尔展位”,人们可以用木偶来演示遗传原理和法则。
哈利·黑兹尔登(Harry Haiselden)是另一位痴迷于优生学的医生,他于1927年拍摄了一部名为“你适合结婚吗?”( Are You Fit to Marry? )的影片,该片在全美放映期间几乎座无虚席。这部作品翻拍自早期影片《黑鹳》( The Black Stork )。片中有一位由黑兹尔登亲自扮演的医生,由于他致力于“清洗”整个国家的缺陷儿童,因此拒绝为残疾婴儿实施挽救生命的手术。在影片的结尾处,某个女人因为担心怀上智障的孩子而噩梦缠身。她从梦中惊醒后决定和未婚夫去进行婚前检测,以确保他们二人的遗传基因相互兼容(直到20世纪20年代末期,婚前遗传检测才被美国公众全面接受,而评估家族史需要了解以下内容:智障、癫痫、耳聋、骨骼疾病、矮小症以及失明)。黑兹尔登自鸣得意地想把他出演的电影作为“约会之夜”的保留节目进行宣传:虽然其中包含了爱情、浪漫、悬疑和幽默的题材,但是也在一定程度上反映了残害生灵的事实。
当美国的优生运动(监禁、绝育、谋杀)风起云涌时,欧洲的优生学家就剩下“羡慕嫉妒恨”了。到1936年,距离“巴克诉贝尔案”结束还不足10年,“遗传清洗”就像可怕的瘟疫席卷欧洲大陆,而基因与遗传理论也在这场血雨腥风中展现出势不可挡的力量。