1967年1月12日
蜜蜂摇摆舞

尽管人类与其他生物长期生活在地球上，但我们对它们的了解却是惊人的贫乏，例如，到现在也说不清地球上到底有多少种动物，有人说150万种，有人说200万种不止。还有一个长期困扰人们的未解之谜，这就是为什么在百余万种动物之中，竟然有那么二三十种动物与众不同，它们群居而生，种群内有明确的分工、有稳定的社会结构、有适于种群稳定的个体生活习性，也有自己的“通信”方式，形成了一个高度复杂的社会形态，这就是“社会性物种”。

“社会性物种”的出现是动物演化史上的一个重大的突破，然而在长期的演化中，这种突破是如何实现的呢？到现在并不清楚。社会生物学创始人爱德华·威尔逊曾说，“社会性物种”，包括人类，是“生命历史上最成功的物种”。他的一生研究了“社会性物种”其中之一——蚂蚁，而另一位奥地利生物学家冯·弗里施（ 图1 ）的一生，研究了其中之二——蜜蜂。

1886年，弗里施生于奥地利，父亲是位外科医生，他的4个儿子全都成了大学教授，弗里施是最小的一个。青年时代，弗里施先后在维也纳大学、慕尼黑大学求学，最初的专业为医学，后来转向了自然科学。1910年，获得博士学位后，弗里施在慕尼黑大学的动物学系执教；1925年，成为慕尼黑大学动物研究所的所长。

1933年，德国纳粹政权通过了臭名昭著的“公民法”，在保护公民权益的幌子下，开始了大规模的排犹活动。经过调查得知，弗里施的祖辈曾有一方是犹太人，他具有1/8的犹太血统，再加上他曾聘用过一名犹太人作为自己的助手，罗列出这些罪名之后，弗里施被归类于“白人犹太科学家”，强令提前退休，也不允许再找其他工作。

在风雨飘摇的社会动荡之中，失去了工作的弗里施，将全部精力转向对蜜蜂的研究。这一研究持续了30多年，蜜蜂成为他事业的主题、他的爱好、伴侣与生活方式，更成为在危难时刻继续活下去的动力源泉。由此峰回路转，他的另一番事业是以研究蜜蜂为主线，弗里施成为了“动物形态学”(ethologist)的创始人，并获得了1973年诺贝尔生理学或医学奖。

在弗里施以前，许多动物学家都认为，蜜蜂和其他昆虫一样，是没有色觉的。然而，弗里施却观察发现，不同颜色的花对蜜蜂的吸引力有所不同。为了研究蜜蜂的色觉能力，他把一些深浅不同的灰色纸板铺开，在其中一张颜色鲜艳的纸板上放上一点糖浆。蜜蜂很快地识别了这个颜色，当除去这张带糖的纸板，换上同样颜色却没有糖的纸板以后，蜜蜂仍能认准这个颜色，聚到这张纸板上来。用类似的方法他还发现，蜜蜂不仅能识别各种香味，还能分辨出不同的甜度， 图2 是弗里施在做实验时的情景。

在做蜜蜂色觉实验时，弗里施还注意到了另一种现象，从中有了一个非常重要的发现，这就是在蜜蜂种群中有信息的交往。他看到，当一只蜜蜂发现了有糖浆的纸板后，很快就有一群蜜蜂飞来，它们毫不犹豫地照直聚到了这张纸板上，似乎事先已经知道这张纸板上有糖。这件事使他非常好奇，蜜蜂是如何交流信息的？为什么获得信息如此准确又如此迅速？为了找到问题的答案，弗里施开始了大量的实验。在实验时，弗里施让助手把一盘蜂蜜放在蜂巢附近的某个地方，自己则守在蜂窝旁边观察。

弗里施发现，当一只蜜蜂的嗉囊装满花蜜飞回蜂巢的时候，它先把嗉囊中的花蜜吐出一点，挂在嘴边上，等着一个个同伴前来吸走，同伴品尝过花蜜的香味之后，这只蜜蜂就开始了跳舞。它一边激烈地振动着翅膀，一边绕着8字、圆圈或新月形的路线，跳起了舞步， 图3 是蜜蜂的8字舞。舞步的方式、路线竟然与蜜源的位置相关，弗里施对观察结果做了详细的记录。经过反复测试、观察，他发现不同的舞姿有着不同的含义。于是弗里施对这些舞姿做出编码，对比蜜源所在位置，通过反复研究发现，蜜蜂所显示的蜜源位置不仅方位正确，距离竟然可以精确到“米”！

弗里施还发现，蜜蜂不仅有色觉，还能识别太阳在空中的位置、天空背景光的偏振以及地球重力的方向。在蜜蜂的舞蹈语言里，利用这些物理信息作为蜜源方位的坐标。当蜜源距离蜂巢超过100米时，蜜蜂摇摆着腹部舞出一条直线，而这条直线和重力的角度与从蜂巢看太阳和看蜜源的角度一样（ 图4 ），这条直线的方向能指示蜜源的方位，而直线的长短，指示着蜜源的距离。

如果蜜源距离蜂巢不远时，蜜蜂跳着圆舞，即在一个地方摆着尾巴兜起小圆圈，一会儿正转，一会儿反转。这个意思表示，附近就有花蜜，快去采吧；如果蜜源距离蜂巢超过百米，它跳的是8字舞，在跳8字舞时，每转过半个圈以后，回到半圆直径，绕另半圈以前，在这个直径方向上，蜜蜂总是大幅度地扭动着身子，指示着蜜源的方向，如 图4 所示，当摇摆着身子走完这条直径时，再爬8字形的另半个圆圈，如此反复，这样同伴就知道了蜜源的位置。

弗里施还发现，在蜜蜂翅膀振动的快慢和跳舞的快慢中，也有距离的暗示。翅膀振动越快、舞步越快，蜜源的距离越短。如果蜜源恰好在太阳的方向上，蜜蜂头朝上沿直线爬行，表示沿着太阳方向飞去即可找到蜜源；反之，头朝下，表示要沿着逆太阳方向去找到蜜源。除了舞姿，蜜蜂还配合翅膀的振荡频率、发出的声音表示蜜源的方位和距离。更为趣的是，弗里施还发现，不同地方的蜜蜂，跳舞的含义也不尽相同，经过了千万年的进化，对蜜蜂来说，竟然也有了“方言”和“外语”。

1946年“二战”结束，弗里施公布了他的重大发现， 1967年1月12日 ，弗里施的专著《蜜蜂的语言与中心定向之舞》正式出版，此时他已经81岁。这部书的问世引起了生物界的高度重视，但弗里施的理论也曾受到一些科学家的质疑，有人认为他小题大做，夸大了蜜蜂的“智慧”，只是近年来，他的这些研究才得到了更精确研究的证实。

为了研究蜜蜂舞蹈语言的奥秘，英国罗特哈默-斯特德农业研究所的一个研究小组设计制造出来一个个头很小的仪器，这是一个雷达收发器。它由一根极为细小的天线和一个超小型的芯片组成，重量只有10毫克左右。研究人员把它们分别装到了600多只蜜蜂的背上，这个重量比蜜蜂采集的花粉还轻，不至于影响它们的飞行。然后他们把这些实验蜂混入1万多只蜜蜂的蜂群之中，跟踪它们的飞行情况。

实验小组先把蜜源放在一个地方，采蜜回来的蜜蜂果然跳起了8字舞，此时实验组迅速地把蜜源再移开250米，结果发现，成群的蜜蜂飞到了原来蜜源的位置，恰好与转移后的位置距离250米。

对于“社会性物种”蜜蜂，可研究的课题还很多，无论它们的社会习性是如何形成的，有一点可以肯定，蜜蜂具有的这种本能缘于生存的需要。蜜蜂以花粉为食，以蜂蜜饲养幼蜂，但是，蜂蜜得来却非常不易。在晴天的日子里，一只蜜蜂要采集1000朵花，才能装满自己的嗉囊，嗉囊装满之后，回到家里把嗉囊卸空，然后再去采集新的花粉，一只蜜蜂每天要来回飞大约10次。如果你养了600只蜜蜂，假设这600只蜜蜂都很健康、花粉又充分多，在天气充分好的情况下，要整整采集100天，才能酿造出1千克蜜！这不只是一份十分辛劳的工作，也是蜜蜂种群集体协作的杰作，更是千万年来生物演化而成的。

关键词： 卡尔·冯·弗里施，社会性物种，动物形态学，Karl von Fulisch，social species，animal morphology

图1： http://vlp.mpiwg-berlin.mpg.de/people/data?id=per308

图2： http://cms.gymnasium-moosburg.de/index.php?id=265

图3、4： https://en.wikipedia.org/wiki/Karl_von_Frisch ykNMP5H59Ld2AaDgrIPxOLYgbOnzcsETft8K55vcTg4zPsoXYVIsZU5MgWy4zgKr