第三节

RNA的结构与功能

RNA分子量较小，种类繁多，功能具有多样性，主要包括mRNA、tRNA和rRNA三种。RNA是单链线状分子，但是有的RNA分子中的某些区域可以自身回折形成局部双螺旋结构，RNA双螺旋中的碱基配对并不严格，除了A与U配对和G与C配对外，G也能与U配对。不能形成双螺旋的部分则形成突环，称为发夹结构，属RNA的二级结构。RNA的二级结构还可以进一步折叠形成三级结构。

一、mRNA的结构与功能

（一）mRNA的结构

mRNA含量较少，种类较多。mRNA在体内代谢很快，其中原核生物的mRNA的半衰期1～3分钟，而真核生物mRNA的半衰期有数小时或几天。真核生物成熟mRNA是由核内不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA）经剪接和修饰后形成的，再作为模板指导蛋白质的合成，一个mRNA分子只包含一条多肽链的信息。真核生物成熟mRNA的结构都有共同的特点：在编码区的两端是非编码区，5′-末端有帽子结构，3′-末端有多聚腺苷酸尾巴（polyadenylate tail，polyA尾巴）。真核生物mRNA的结构见图3-6。

5′-末端的帽子结构是由鸟苷酸转移酶在5′-末端催化形成的7-甲基鸟苷三磷酸（m7GpppN）。帽子结构可以与帽结合蛋白分子结合，有助于核糖体对mRNA的识别和结合，并保护mRNA不被核酸外切酶水解。

3′-末端的多聚腺苷酸（polyA）尾巴是由polyA转移酶于3′-末端催化加上的由数十个到数百个腺苷酸连接而成的多聚腺苷酸结构。polyA尾巴与polyA结合蛋白相结合形成复合物，与mRNA从细胞核到细胞质的运输有关；随着mRNA存在时间的延长，polyA尾巴会慢慢变短，与mRNA稳定性有关。

（二）mRNA的功能

mRNA以DNA分子中的一条链为模板进行转录，并将遗传信息传递给蛋白质，指导蛋白质的合成。mRNA中蕴藏遗传信息的碱基顺序称为遗传密码（genetic code）。mRNA从5′-末端的第一个AUG开始，每三个相邻的核苷酸构成一个密码子（codon）。因此，mRNA从5′-末端到3′-末端的核苷酸排列顺序就决定了多肽链中氨基酸的排列顺序。

二、tRNA的结构与功能

（一）tRNA的结构

tRNA是细胞内分子量较小的RNA，一般由74～95个核苷酸组成。tRNA链中含有大量的稀有碱基，如假尿嘧啶核苷（ψ）、二氢尿嘧啶（DHU）、胸腺嘧啶核苷（T）等，其3′端是-CCA-OH结构。

tRNA的二级结构呈三叶草型，是由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环（DHU环）、反密码环、额外环和TψC环等五部分组成的（如图3-7）：①氨基酸臂是接受氨基酸的部位，含有5～7个碱基对和部分未配对的核苷酸，其末端是CCA结构；②二氢尿嘧啶环由8～12个核苷酸组成，环内有二氢尿嘧啶，环的一端有一个双螺旋区，即二氢尿嘧啶臂；③反密码环由7个核苷酸组成，环中间的三个核苷酸是反密码子（anticodon），在合成蛋白质过程中，可与mRNA上相应的密码子形成碱基互补配对，环的一端组成一个双螺旋区即反密码臂；④额外环又称为可变环，不同的tRNA额外环的大小是不同的，是tRNA分类的重要指标；⑤TψC环由7个核苷酸组成，环中含有假尿嘧啶核苷（ψ）和胸腺嘧啶核苷（T）并且形成TψC序列，环的一端形成一个双螺旋区，即TψC臂。

tRNA三级结构呈倒“L”型（图3-8）。三级结构是tRNA的有效形式。倒“L”结构中一横的端点上是—CCA—OH3′—末端，是结合氨基酸的部位；一竖的端点上是反密码环。

（二）tRNA的功能

在蛋白质生物合成过程中tRNA主要有携带并转运氨基酸和识别密码子的作用。tRNA是转运氨基酸的载体，每一个tRNA可通过3′-末端携带一种氨基酸，并将氨基酸转运到核糖体上。tRNA通过反密码子与密码子互补配对识别mRNA上的密码子。

三、rRNA的结构与功能

rRNA分子为单链，局部区域可折叠形成双螺旋结构或发卡结构。原核生物的rRNA有三种，分别为5SrRNA、16SrRNA和23SrRNA，而真核生物有4种，分别为5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA。这些rRNA分子与蛋白质结合组装成核糖体，是蛋白质合成的场所。核糖体有两个亚基，分别称为大亚基和小亚基。原核生物的大亚基和小亚基由23S和16SrRNA分别与多种蛋白质组装而成；真核生物的大亚基由28S、5.8S和5SrRNA及多种蛋白质组成，小亚基则由18SrRNA与多种蛋白质结合组成。rRNA上有tRNA和mRNA的结合位点，在合成多肽链的过程中核糖体主要靠rRNA来发挥作用，核糖体中的蛋白质可维持rRNA的构象，起着辅助的作用。 F1gl+P0sOxGmHS+2JERVW0q/YJ3A9/MrQxgx+TdSoLpyPMMk9O6wxyW5sGqamEEy