一群几乎神智不清的男女，张大着嘴叫喊着口渴，如同丧失理智一般冲向任何视线所及的水源，甚至猛然一头扑向河里，继而溺水身亡。而在他们漂浮河面的尸身之下，一丛黑色而细长的身影缠绕着，扭动着，从宿主的体腔内破体而出，游进水中……

幸好，这只是恐怖电影中的情节，这部电影，是2012年上映的一部韩国灾难片，名叫《铁线虫入侵》。虽然比起《汉江怪物》来，《铁线虫入侵》的场面并没有那么科幻，血腥程度更是远远比不上后来的《釜山行》。但是，它却更加真实，有代入感，因为这部片子涉及一个很现实的问题：

寄生物会影响宿主的意志吗？

01

常年生活在城市里的人，可能并不太了解铁线虫（学名 Gordius ）究竟是一种怎样的生物，因为这种生物大都生活在乡野间的水域。它们和蛔虫一样，都同属于线虫纲，只是块头要大得多：虽然直径可能还不到1毫米，但是长度却有着0.3～1米那么长。目前发现最大的铁线虫，更是有着两米长的骇人身段。

完整暴露在外的铁线虫，外形很像一根长长的马鬃，因此在英文中又被称为“马鬃虫（horsehair worms）”。铁线虫的头部只有一张用来汲取营养的嘴，雄性的尾端是一个分叉的形状。和其他线虫纲生物区别最大的地方在于，铁线虫的外壳有一层坚硬的角质层包裹着，这样的外形能够让它们在成虫之后，在宿主体外生存。

坚固外壳给铁线虫带来的金刚不坏之身，甚至当宿主昆虫的身体被外力碾压死亡之后，内部的铁线虫依然能够得以存活。这大概也是铁线虫得名的由来吧。

铁线虫的生存策略简单而粗暴：生活在沼泽、池塘和溪流等水体中的它们，在雌雄交配后，雌虫会产出一大堆凝胶状的虫卵。卵孵化成幼虫之后，会聚集在一起，等待被它们的目标食用。是的，看似这些捕食铁线虫的都是凶猛的肉食性昆虫，比如螳螂、蚂蚱、蟋蟀等，然而在它们享用铁线虫的那一刻，实际上已经中了对方的圈套。

在宿主昆虫的体内，铁线虫会一动不动地紧贴在虫体消化道附近，通过吸收养分迅速成长发育。被寄生之后的昆虫虽然会被消耗掉大量的体内营养，但并不至于死去，只是它们体内大部分性腺发育都被破坏了，无法繁殖后代。

当生长到完全成熟体之后，铁线虫会做出一个不可思议的举动：它们如同意识控制一般，操纵着宿主的昆虫前往水源。当宿主在水中自行溺毙时，铁线虫会如同打了鸡血一般，拼命地蠕动，最终从宿主体腔内破体而出，这一幕常常令人极为不适。

所以，宿主昆虫的死亡，也意味着铁线虫的寄生其实准确来说，应该是拟寄生，也就是会杀死宿主自身的一种寄生。

正是见到了这样震惊的一幕，给了韩国导演朴正宇以灵感，并拍摄出了灾难片《铁线虫入侵》。只不过在真实的世界里，虽然人类也存在极其罕见的被铁线虫寄生的例子，但并不至于发生影片中那么可怕的结果。

这些被感染的病例，往往是在河边游泳嬉戏时，被幼虫体的铁线虫从尿路入侵，并寄生在人体的尿道中，因为成虫之后的机械性运动，导致人体出现下腹部剧烈疼痛、尿频、尿急、尿痛、血尿等症状。只不过，在驱虫之后病情就会自行减轻消失，并不会被操控到投河自尽，出现电影中那样令人绝望的一幕。

对于人类这样的高等动物，铁线虫束手无策，可是低等的节肢动物就常常命丧它们之手。那么，铁线虫究竟是拥有怎样的操控能力，才能让宿主甘愿献出自己的生命，乖乖听从它们的命令投河自杀呢？

在解释这个复杂问题之前，我们先来看看其他一些寄生物是怎样操控并残害它们的宿主的。

02

2005年时，宾夕法尼亚州立大学的生物学家大卫·休斯（David Hughes）教授在德国的莱茵河谷中一个叫梅塞尔坑（Messel Pit）的地方，发现了一片非常奇异的树叶化石。

这块距今4800万年前的古老树叶的叶片上，清晰地显示出数量极多，且排列整齐的小坑洞。这顿时引起了休斯教授的注意，在电子显微镜下，他发现这些小坑洞，都是一种古老蚂蚁的咬痕。

这片树叶上，一共有着29枚咬痕，这些咬痕分属于7只不同的蚂蚁。为何这些蚂蚁都会不约而同地大力咬住树叶呢？而且，并没有任何迹象显示，它们是在食用这些树叶，因为这些咬痕基本都是一次性的，换言之，咬住之后的蚂蚁就没有再动弹过。

那么，它们这样做的目的究竟是为何呢？

答案是，它们根本没有目的，因为已经身不由己了。根本不是蚂蚁们自己的意志决定了这样离奇的行为。原来这些古老的蚂蚁，都被一种更加古老原始的生物寄生了。这种生物有个异常拗口的名字，叫做“偏侧蛇虫草菌（学名 Ophiocordyceps unilateralis ）”。

偏侧蛇虫草菌至今依然存在，它们寄生在如今一种叫做莱氏屈背蚁（学名 Camponotus leonardi ）的蚂蚁身上，这种蚂蚁因为长期生活在树丛中，因此还有一个更有名的别名“木匠蚁（carpenter ants）”。

透过电子显微镜，休斯的团队发现被寄生后的木匠蚁的身体内部充斥着大量的偏侧蛇虫草菌，这些真菌导致蚂蚁肌肉萎缩，肌肉纤维分离，并分泌出一些化学物质，影响到它们的中枢神经系统。

我们都知道，工蚁是一种拥有超强执行力的蚁类，它们很少会偏离自己的移动路线。被寄生后的蚂蚁，却经常会展现出迷路的迹象，它们茫然无措地随意走动，甚至偏离整个群体。同时，它们行走模式也迥异于原本的姿态，这种凌乱的步伐令人联想到了被感染之后的丧尸，因此这些被寄生后的蚂蚁也被称为“丧尸蚂蚁（Zombie ant）”。

更重要的是，木匠蚁大都生活在树木的树冠上，而被寄生之后的丧尸蚂蚁，却常常更愿意向树下移动，去到那些被繁茂树叶遮盖住的树荫下。显而易见，树荫下比树冠上要潮湿阴冷得多，是更加适合真菌繁殖的绝佳场所。丧尸蚂蚁们这样的举动，正是体内寄生的真菌驱使的。

这还不算完。当丧尸蚂蚁们来到最适合真菌繁殖的环境后（根据统计，这样的地点一般都在朝北的森林，距离地表大约25厘米，空气湿度94%～95%，温度20～30℃），会开始不约而同地爬上树叶，并用下颚全力咬住叶片。

更加夸张的一幕还在后面，当丧尸蚂蚁咬定了叶片之后，真菌会迅速破坏蚂蚁下颚的肌肉纤维，并将其中产生能量的线粒体全部破坏殆尽，这样一来，完全肌无力的可怜蚂蚁就再也无法控制自己的下颚，只能被迫咬死在树叶上一动不动。

这种怪异的行为模式，被称为“死亡之咬”。在此之后，真菌会开始在蚂蚁体内的软组织间不断增殖，很快便杀死宿主们，当大量的菌丝在死去的蚂蚁尸体内繁殖后，最终会顶破蚂蚁身体的外骨骼，形成可怕的寄生景象。破体而出之后，蚂蚁尸身上的偏侧蛇虫草菌会在这片树叶上释放出孢子，继续繁殖后代。整个过程可以持续4～10天。

值得一提的是，这样的灵感也被“顽皮狗”团队的游戏设计师所汲取，并以此为基础创造出了著名游戏《美国末日》（The Last of US），游戏中被真菌寄生的丧尸怪物成为无数玩家的梦魇，我也是其中之一。

03

等等，这还没有完。

休斯的研究团队很快发现了另一个颇为奇怪的现象：虽然在树叶上有很多被寄生的丧尸蚂蚁的尸体，但并没有大量繁殖出偏侧蛇虫草菌。这个比例竟然仅有6.5%左右，也就是只有很少的一小撮丧尸蚂蚁身上，成功地长出了真菌。

这究竟是怎么回事？按理说，真菌的这个繁殖生存模式是非常完美的，繁殖的场所各方面条件也非常适合，为何最终孢子的产生率却如此之低呢？经过一番研究，休斯终于在偏侧蛇虫草菌的身上找到了答案：这些寄生在蚂蚁身上的真菌，居然自身也被另一种寄生物寄生了。

这种诡异却又真实存在的现象，被称为“超寄生（hyperparasite）”。原来为了对抗偏侧蛇虫草菌的摧残，木匠蚁也找到了自己的生存策略，那就是在身体内部也寄生着另一类寄生物（据说也是一种真菌）。当蚂蚁们被偏侧蛇虫草菌寄生之后，这种神奇的寄生物也会寄生到真菌的体内，并在死亡之咬发生后，杀灭偏侧蛇虫草菌繁殖出的孢子。

如此一来，偏侧蛇虫草菌能够成功繁殖后代的概率就被大大降低，同时木匠蚁的群体也就免遭真菌大面积扩散的危险。

这简直是微观世界版本的一物降一物啊。

不过既然说到这种真菌坑真菌的寄生，就不能不提昆虫坑昆虫的寄生了。对此七星瓢虫最有发言权，虽然样子萌蠢，但是七星瓢虫的自我防护能力并不低，大多数情况下仅仅靠着外形就足以吓退敌人。

然而在面对茧蜂的时候，七星瓢虫便毫无反抗能力了。茧蜂是一种非常善于寄生的昆虫，全世界一万多种茧蜂，都是寄生性物种。大部分的茧蜂都是益虫，因为它们寄生的对象大都是菜粉蝶、番茄天蛾等害虫。唯有寄生七星瓢虫的瓢虫茧蜂是例外。在发现七星瓢虫后，茧蜂会将自己超长的产卵器插入瓢虫的身体，每插入一次，都会在其中留下一到数个虫卵。

七星瓢虫体内的虫卵很快就可以孵化为幼虫，随后幼虫会在瓢虫的下腹割开一道口子，并在它们的身体下方吐丝结茧。

是的，此时的七星瓢虫已经完全沦为一只丧尸瓢虫，只不过此时它们还并未死亡，而存活着的唯一意义，就是成为茧蜂幼虫的保镖：当有外敌试图靠近时，丧尸瓢虫还会拼命抽搐自己的腿部试图驱赶对方。

寄生在毛虫体内的茧蜂幼虫也是类似，它们会以毛虫的身体组织为食，发育成熟快要成蛹之前，就会破开毛虫的身体，并在它的身体表面结茧。与丧尸瓢虫相似的场景同样发生着：在它们结茧孵化的期间，丧尸毛虫会不吃不喝地守着身上的虫茧，保护着这些寄生物的安全。

其实除了昆虫之外，饱受寄生之苦的还有其他生物，比如软体动物类的蜗牛。

模样同样蠢萌的琥珀蜗牛，被一种叫做双盘吸虫（学名 Leucochloridium paradoxum ）的东西寄生之后，同样会沦为“丧尸蜗牛”。此时它最大的特点，就是极度肿胀的双眼，并且呈现出绿色的环节状态，从外形上看简直如同两只绚丽多彩的毛虫。

此时蜗牛的双眼中，已经充满了双盘吸虫的幼虫，它们不断蠕动，并命令丧尸蜗牛一反常态地爬到植物的高处，甚至暴露在光亮的环境中。这样做的目的只有一个，就是吸引鸟类的注意。当丧尸蜗牛被捕食之后，它们就可以转而寄生在鸟类的身体内，等待繁殖成熟之后，再一次循环它们的寄生行为。

04

不得不说，寄生是一种极其古老的生存策略，与共生不同的是，寄生是一种生物生存在另一种生物的体内或体表，并从后者摄取养分以维持生活，寄生物对于宿主而言，基本上都是一场灾难。

寄生物在宿主体内发育的繁殖，会引起一系列的损伤：比如破坏细胞、压迫组织、堵塞腔道、毒性和变应原性作用等。而且寄生物还会在3个方面对宿主造成严重的危害，首先就是夺取宿主的营养：比如人体小肠内的蛔虫，就会吸收消化或者半消化的食物；钩虫和血吸虫更是会直接吸取人体的血液，引起宿主营养不良以及贫血。

所以知道小孩子为什么要定期吃打虫药了吧。幼儿的免疫能力原本就弱，体内的寄生虫往往能肆无忌惮地吸收营养，我小时候有个同学，肚子里的蛔虫肥硕得那叫一个可怕（不要问我怎么知道的）。

第2种危害，是寄生物制造的机械性损伤。如果寄生物的数量很多，或者体型比较大时，它们聚集在一起后，会对宿主的组织器官造成损害和压迫作用。比如猪囊尾蚴会寄生在人的脑部以及眼部，造成脑组织压迫，引发癫痫、视力下降甚至是失明。蛔虫的幼虫在肺内移行时，也会穿破肺泡壁的毛细血管，引起肺部出血。更不用说前面提到的铁线虫，如此巨大的块头，在人体尿道内游动，会造成巨大的痛苦。

第3种危害，是寄生物自带的毒性作用，包括抗原性刺激。存活于宿主体内的寄生物除了吃喝也要拉撒，它们的分泌物和排泄物都带有毒性。即便是寄生物死亡后，它们尸体的分解产物本身也是具有毒性的。比如溶组织内阿米巴（学名 Entamoeba histolytica ）所分泌的溶组织酶，会破坏组织细胞引起宿主肠壁溃疡和肝脓肿。钩虫分泌的抗凝素，会导致宿主伤口无法凝血引发失血；阔节裂头绦虫的分泌物和排泄物则可能影响宿主的造血功能，从而导致贫血。

同时，寄生物的代谢和分解产物都带有抗原性，会诱发宿主的免疫反应，导致强烈的过敏反应，甚至是过敏性休克。

为了对抗寄生物，宿主当然也想出了各种手段，只是寄生原本就是这些小恶魔们唯一的生存手段，自然在演化中发展出了各种适应寄生环境的能力。

比如跳蚤的身体左右侧非常扁平，就是为了便于在宿主的皮毛间游走。寄生于肠道内的蛔虫以及寄生于肠膜血管中的血吸虫，进化出细长的体型，就是为了适应窄长的肠腔以及血管腔。而肠内的绦虫依靠体壁吸收肠内营养，它们原本的消化器官便退化消失了。

再比如雌体蛔虫为了获得最大程度的产卵能力，进化出了超级巨大的卵巢和子宫，超过自身体长的15～20倍，每天可以产卵24万个。钩虫为了一劳永逸地固定在宿主消化道内，进化出了面目可憎的头部和嘴巴。

我总是觉得，作为寄生物，你们这帮祸害进化出各种适应宿主身体的结构也就罢了，为啥还要控制宿主自杀呢？这未免也太赶尽杀绝了吧。是的，我们回到了最初那个问题，铁线虫究竟是依靠什么功能，才能诱使宿主昆虫心甘情愿地投河自尽？

2005年，科学家发现在宿主的身体内寄生时，铁线虫幼虫会制造出一种特殊的蛋白质分子。这种蛋白质分子在铁线虫的身体，以及宿主（特别是直翅目的昆虫）的脑部都被发现了。而且健康的螳螂或者蝗虫，体内并不存在这种类型的蛋白质分子，只有与之非常相似的另一种。

是的，这也就意味着，铁线虫可以模拟宿主体内的某种蛋白质分子，制造出一个极度相似但是又略微不同的蛋白质分子，浑水摸鱼一般影响宿主的中枢神经系统。

为了验证这一点，科学家通过多次测试，最终发现通过这一组蛋白质分子的特殊表达，寄生虫可以诱导宿主中枢神经系统内的细胞凋亡，同时改变宿主脑部和中枢神经系统中的化学信号，并以此来控制宿主行为，以及引起炎症免疫反应，等等。

科学家们在实验中发现，处于寻找水源状态的宿主，体内含有这种特殊蛋白质分子的数量达到了巅峰。正是通过这种手段，令铁线虫可以精确地操纵宿主的行为，控制它们离开陆上的栖息地，并且逼迫它们跳入水中。

05

现在问题来了，寄生物可以控制昆虫这样低等生物的意志，那么人类呢？它们也能影响到人类吗？

17世纪时，来自葡萄牙、荷兰的欧洲殖民者，在非洲撒哈拉南部发现很多当地人都得了一种怪病：这些人一开始表现出浑身发热、头痛、关节疼痛、食欲减退的迹象，并伴随着间歇性的发烧。很快，他们就开始表现出神志不清，白天意识模糊，总是一副病恹恹而且昏睡不醒的状态。然而一到晚上，这些病人又进入到另一个状态：入睡困难，经常性地一夜无眠。

因为症状体现出白天极度嗜睡、昏睡不醒的状态，因为西方人将其称为“昏睡病（sleeping sickness）”。很快，殖民者就意识到，这种病症并不是新近才出现的，它已经在整个非洲大陆存在了上千年。

只是在过去，因为非洲人口的大量流动很少，因此病症只爆发于局部的地区。然而到了中世纪晚期，阿拉伯商人在非洲进行奴隶贸易后，这种昏睡病也跟着开始迁移，一路沿着刚果河从非洲深处传播到了非洲的东部地带。

一位14世纪的阿拉伯作家在走访非洲著名的马里王国之后，曾经留下了这样的记载：这个国家无数国民都陷入一种整日昏睡的状态，特别是他们的那些酋长们，经常一睡不起，一直到死为止。

直到18世纪时，依然没有人知道这种怪病的具体原因。1734年，从西非返回的英国海军医生约翰·阿特金斯（John Atkins）在报告中写道：

“除了2～3天的食欲减退外，昏睡病的出现往往毫无征兆，发病后的病人就开始沉睡，知觉全面衰退，只有用力推搡、拉扯甚至鞭打，才能将他们唤醒。然而仅仅清醒了一会儿之后，他们又会继续沉睡过去，他们口角流涎，呼吸缓慢，很多人维持着这样的状态一直到死去。”

1901—1905年间，当时的英属乌干达爆发了极其恐怖的昏睡病瘟疫，多达25万～30万人因此而丧生，原本人口稠密的湖岸地区甚至有2/3的人口死于这场瘟疫。

疫情爆发之后，效力于英国陆军皇家医疗队的微生物学家大卫·布鲁斯（DavidBruce）来到了乌干达。他发现疫情爆发的地区，和当地的环境有着很密切的关系。那些居住在灌木丛地带的居民，昏睡病的爆发率明显更高。而在非洲的灌木丛里，栖息着一种非常可怕的生物。

这种生物可怕到什么程度呢？它几乎以一己之力，改变了整个非洲的发展历程（这段故事有机会我单独写出来吧）。它的名字在非洲历史上早已臭名昭著，这就是——采采蝇（tsetse fly）。

采采蝇是一种通体黄褐色，体型比普通苍蝇略小的舌蝇，它们最大的特点就是那根又粗又长的口器。正是靠着这根锐利如锯的口器，采采蝇横行撒哈拉沙漠一带的黑非洲，叮咬各种人畜。但是在此之前，人们只知道牲畜被采采蝇叮咬后会发病，却并不清楚它们对人的影响。

布鲁斯猜测，这些昏睡病患者一定是被采采蝇叮咬后引发了某种感染，很可能是某种线虫类型的微生物。于是他抽取了一些病人的血液，并进行化验研究。果然，在显微镜下，布鲁斯看到一种外形有如开瓶器那样螺旋扭曲的微小生物，他将其命名为“锥虫（学名 Trypanosoma ）”。

锥虫是一种高度进化的鞭毛虫，它们大量寄生于非洲的脊椎动物体内，特别是血液循环系统中。而采采蝇的叮咬和吸血，恰好起到了帮助锥虫传播，进入新的宿主体内的作用。幼虫形态（前鞭毛体）的锥虫在采采蝇的消化道内发育成长，并借助它们进入脊椎动物的身体，在那里进化成锥鞭毛体或无鞭毛体的完全形态。

进入宿主身体后，锥虫主要寄生于体液中，特别是血液、淋巴液、脊髓液以及脑部。狡猾的它们全身包裹着一层蛋白多糖外壳，而且组分经常变换。因此，虽然一开始免疫系统在识别入侵之后能够产生抗体，但是随着锥虫体表制造出新的糖蛋白之后，就能够成功逃避免疫系统的识别。

在寄生之后，它们会顺着宿主的血管四处流动，而这个阶段，也便是昏睡病的第一阶段，病人开始发烧、关节疼痛、食欲减退。

当锥虫侵入宿主的中枢神经系统甚至大脑之后，病人就开始进入昏睡病的第二阶段，开始意识丧失，感觉障碍以及昏睡不醒。患者的睡眠周期被完全干扰，紊乱的日夜节律导致白天昏睡不醒，晚上却难以入睡。在不断陷入深度睡眠之后，如果得不到妥善治疗，病人就将再也醒不过来。

06

布鲁斯发现了昏睡病的根源和传播方式后，这种病症被正式命名为非洲锥虫病（African trypanosomiasis）。一直到1916年时，拜耳制药公司的奥斯卡·德雷塞尔（Oskar Dressel）和理查德·科特（Richard Kothe）才开发出针对此病的特效治疗药物苏拉明（Suramin）。

然而在此之前，因为反抗殖民者的战乱，多地农田被毁聚集区人口骤降，采采蝇又重新肆虐了。于是，昏睡病再度肆虐了整个非洲东部。当时的德属东非有1/3的人都遭受采采蝇的叮咬感染，他们中很多人都患上了昏睡病。

特别是那些靠近水源的地带，采采蝇数量更多，病患数量也因此而成正比：1909年时，维多利亚湖周围有1405例昏睡病患者，而到了1913年时，坦噶尼喀湖周围更是有多达3300例。

通过研究大量的昏睡病例，医学界发现病患除了昏睡不醒，作息紊乱之外，还有一些其他神经性疾病的症状，比如意识错乱、全身震颤、肌肉无力、偏瘫，等等，有一些还出现了类似帕金森病人那样的非特异性运动障碍和言语障碍。

并且，部分病人表现出精神疾病的症状，比如烦躁不安，精神分裂，出现攻击行为或是言行冷酷，等等。

这不由得令人联想到寄生物侵入中枢神经之后，对于宿主意识的干扰。虽然人类并不会像昆虫那样直接被控制，但是依然会产生不可忽视的恶性影响。事实上，很多寄生虫在人体内，都可能会对人类产生精神方面的影响。

比如2016年，美国芝加哥大学的医学团队发现，大脑中感染弓形虫（学名 Toxoplasma ）的病人患有“间歇性暴发性精神障碍”的几率，要比普通人高一倍。虽然脑弓形虫与精神疾病，特别是精神分裂症之间的联系至今没有实锤性质的证据，但是这种关联被很多学者所认同。

根据捷克寄生虫病学者雅罗斯拉夫·弗莱格尔（Jaroslav Flegr）的研究，弓形虫不但会影响幼儿的大脑正常发育，导致脑白质密度减低，还会潜伏在人体的中枢神经系统中，潜移默化地改变神经元之间的连接。

这种间接性地操控人类意志的行为，会改变我们的应激反应，对气味的偏好，以及对他人的信任程度，甚至是宿主人类自身的性格。在多次测试中，弗莱格尔发现感染弓形虫后的男性病患，会呈现出内向、多疑，无视他人意见的特点，并且倾向于破坏规则。而受感染的女性患者则刚好相反，变得外向而容易信任人。

并且，弗莱格尔在研究中大胆推测：弓形虫的寄生会导致宿主的精神错乱，促使其产生自杀的倾向。这个荒诞离谱的结论，却被马里兰州立大学医学院的精神科医师特奥多·帕斯特拉奇（Teodor Postolache）所证实，通过对20个欧洲国家弓形虫感染者的研究，他发现这些女性的自杀率，与弓形虫潜在感染者占女性总人口的比率成正比。因此帕斯特拉奇也认为，弓形虫所制造的一些化学物质，对于人类宿主神经系统的影响，可能会超出我们的想象。

或许，直到目前依然没有足够的证据，可以证明寄生物会对人类的意志产生直接性的影响，《铁线虫入侵》中人类丧失理智投河自尽的一幕也并不会真的发生在现实中，但是，作为人类上万年来的敌人，寄生物一直都在潜移默化中改变着每个感染者的个体，并影响到人类历史的进程。

从昏睡病依然频发的非洲，到包虫病肆虐的中国大西北，再到血吸虫横行的东南亚贫民区，这场对抗寄生物的战争，还远远没有结束…… IHTxaOnlOqc0TGpYSm3PBPZU3cqaR9luqjkNquELV2L/1IoYM9z+741YQgfJrgIg