亲和力是指砧木与接穗经嫁接能愈合成活并正常生长发育的能力。具体是指砧木和接穗两者在内部组织结构、生理和遗传性上彼此相同或相近,从而相互结合在一起生长、发育的能力。所以,亲和力是影响嫁接成活最基本的因素。任何一个树种,不论采取哪种嫁接方法,不管在什么条件下,砧木与接穗之间都必须具备一定的亲和力才能嫁接成活。亲和力高,则嫁接成活率高;亲和力低,则嫁接成活率低;不亲和,则难以嫁接成活。嫁接亲和力根据其亲和表现有以下几种情况。
嫁接后,接穗正常生长发育,接口愈合很好,经几年后只有根据砧木与接穗表皮结构和颜色的不同才能看出愈合的地方。砧木与接穗粗细一致,愈合点通常不形成树瘤。从树干解剖上看结合部,嫁接最初2~3年,年轮配置有错乱,以后很快趋于整齐。嫁接树体一般寿命较长。
(1)伤口愈合不良 嫁接后,不能愈合或愈合能力差,成活率低;或有的虽能愈合,但接芽不萌发;或虽能愈合,接芽也能萌发,但接口处有疙瘩,输导组织不畅通;或愈合的牢固性差,以后易断裂。
(2)生长结果不正常 嫁接后,叶片黄化,叶片小而簇生,生长衰弱,甚至枯死;有的早期大量形成花芽,或果实发育不正常。
(3)大小脚现象 嫁接后,砧木与接穗接口上下生长不协调,有的大脚(图1-3),有的小脚(图1-4),也有的呈环缢现象。
图1-3 大脚现象
图1-4 小脚现象
(4)后期不亲和 嫁接后,接口一般愈合良好,生长正常,但以后陆续出现生长衰退的现象。具体表现为接合部出现瘤子,或接合部上下极不一致,并提前开花结果,生长迅速下降,以致死亡。后期不亲和现象,多表现在同科不同属或同属不同种之间的嫁接。这种嫁接当时成活率很高,但以后衰弱以至死亡。如用梨为砧木嫁接苹果,第一年生长很好,第二年出现严重小脚现象,生长量显著减退。
有些试验表明,砧木与接穗在亲缘关系相似的情况下,地理分布接近的比距离远的亲和力高。如软枣在北方是嫁接柿子的良好砧木,山毛桃在黄河流域是嫁接桃树的良好砧木;但将软枣种在南方,将山毛桃种在长江流域,再用软枣嫁接柿子,用山毛桃嫁接桃树,则成活率降低。枫杨在我国嫁接核桃成活率很高,但引种到美国和很多核桃品种不亲和,这主要是由于适宜性的影响,也可能是不同地理分布的树木生理、生化也有所不同,因而影响了嫁接成活率。
春季嫁接时,砧木与接穗发育充实,贮存营养物质多时,嫁接后容易成活。所以,嫁接时砧木要选择生长健壮、适宜本地环境条件、根系发育良好且有一定抗性的种类,接穗也要从健壮、无病虫害的母树外围采取组织发育充实、芽眼饱满的枝条。夏季嫁接,本书作者总结近30年的经验认为:砧木木质化,接穗半木质化,成活率最低;砧木木质化,接穗木质化,成活率一般;砧木半木质化,接穗半木质化,成活率较高;砧木半木质化,接穗木质化,成活率最高。
接穗与砧木的生活力是愈伤组织生长乃至嫁接成活的内因。一般地讲,砧木由于具有根系,本身是一个独立的单株,具有较强的生活力。接穗由于脱离母树,往往需要经过较长时间的运输和贮藏,很容易使生活力降低。新鲜或充实的枝条(发育枝)都具有较强的生活力,愈伤组织的生长量也较大。
另外,砧木与接穗的生理特性也影响着嫁接的成败。如砧木与接穗的根压不同,砧木根压高于接穗,生理正常;反之,则不能成活。这就可以解释有的组合正接容易成活、反接则不能成活的道理。本书作者经过多年试验发现,将红富士苹果嫁接在圆叶海棠上,愈合良好,生长健壮;而将圆叶海棠反接在红富士苹果上,即使当年嫁接成活,愈合处也有疤结,第二年后长势很弱,甚至死亡。
砧木与接穗都有其形态学上的顶端与基端,嫁接时接穗的形态学基端应插入砧木的形态学顶端,这种正确的极性关系对保障嫁接成活及以后的正常生长是非常重要的。在特殊情况下,如桥接时将接穗的极性倒置,即将接穗的形态学顶端向下进行嫁接,接穗与砧木虽能愈合并存活一定时期,但接穗不能进行正常的加粗生长。嫁接时,若将接穗倒置,多数情况下不能成活。
嫁接后,砧、穗间形成层的活动和愈伤组织的形成,只有在一定的温度条件下才能进行。温度过高或过低,都会影响愈伤组织形成的速度,甚至完全不长出愈伤组织。不同树种,愈伤组织形成的最适宜温度也不同。据国内外资料介绍,各种树木愈伤组织形成所需要的温度与该树种萌发所需的温度呈正比。如物候期早的大樱桃,所需温度较物候期晚的柿要低。一般情况下,温度在15℃以上时,愈伤组织生长很缓慢;在15~20℃时,愈伤组织生长加快;在20~30℃时,愈伤组织生长较快。大部分果树嫁接后,在25~28℃时愈伤组织生长最快。
在生产实践中,检测各个树种嫁接最适宜的温度的方法是将同等粗度的接穗下端削成马耳形的削面,分别放在盛有湿土的烧杯中,每个烧杯放3~5个接穗,用玻璃盖严杯口,以防止湿土干燥,影响愈伤组织的生长。然后将烧杯分别放在10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃七个恒温箱内。12天以后,每穗上切1cm的愈伤组织称重,其中接穗所长愈伤组织平均重最大值的温度,即是嫁接成活最适宜的温度。一般在这个温度(气温)到来前进行嫁接,成活率最高。胶东地区有经验的果农,普遍认为大部分果树的春季嫁接,以砧木萌动期为最适宜。
因此,在春季嫁接时,尽量将接穗嫁接在向阳处,以利提高接口处的温度;而夏季嫁接时,应尽量把接穗嫁接在背阴处,以降低接口处的温度。
湿度对于果树嫁接后愈伤组织的形成影响较大,一般夏季嫁接需要10~15天、春季嫁接需要15~30天的时间,接合部的愈伤组织才能填满砧、穗接合部的缝隙。在这段时间内,砧、穗还没有完全连接好,各自进行独立的代谢活动。这段时间,若空气、土壤的湿度过大或过小,都会影响嫁接成活率。若湿度过小,蒸发强烈,接穗的含水量降低,形成层细胞停止活动,而使接株枯死;若湿度过大,呈饱和状态,则造成土壤空气含量过低,易引起伤口腐烂,最终导致窒息而死。据试验,果桑嫁接时,接穗含水量在50%左右时,嫁接成活率最高;接穗含水量下降至34%以下时,嫁接不能成活。所以,接穗在运输和贮藏期间,一定要注意湿度,不能过干或过湿。
嫁接口也要保持一定的湿度,相对湿度达到95%以上,但不积水的状态下,有利于愈伤组织的产生。因此,嫁接时必须使嫁接口在湿润的环境条件下生长,嫁接后接口必须密闭不能透气,以防止水分的蒸发。
空气与愈伤组织的形成有密切关系,接口湿度过大,土壤含水量达到50%以上时,接口便不能长出愈伤组织。这是因为接穗组织缺乏空气,而失去生命力。砧、穗在切削后,接口在生长期间,需要进行强烈的代谢作用,呼吸作用明显增强。如果接口被水或湿泥包围,导致空气不足,代谢作用受到抑制,其结果是长不出愈伤组织。
生长期在雨水多时或清晨砧木上沾有露水时嫁接,接口积水,也影响嫁接成活率。实际上砧、穗愈合所需空气量并不是很多,一般用塑料膜或塑料条包扎,并不会完全隔绝空气,愈伤组织能正常生长。
光照对嫁接愈合关系很大。据观察,嫁接后在黑暗的条件下,愈伤组织生长速度很快(图1-5),比在光照下条件生长要快3倍以上,呈乳白色,很嫩,砧木与接穗很容易愈合。
图1-5 愈伤组织在黑暗条件下
而在光照条件下,愈伤组织少而硬,呈浅绿色(图1-6),不易愈合,要依靠接口内不透光部分的愈伤组织,因而使成活的机会和速度受到影响。在显微镜下观察,在黑暗条件下愈伤组织的细胞较大,排列疏松,处于分裂状态的细胞很多;而在光照条件下,愈伤组织细胞较小,排列紧密,处于分裂状态的细胞较少。如在高接有些树种时,用塑料膜包扎,再外套一层纸遮光,愈合快,成活率高。如在夏季芽接时,尽量将接穗嫁接在苗木的背阴处,也是提高成活率的技术措施之一。
图1-6 愈伤组织在光照条件下
需要说明的是,如果嫁接技术较好,枝接的砧、穗双方伤口接合严密,连接部位基本处于黑暗状态;芽接的形成层接触面基本都处于黑暗状态。当然,如果嫁接时用黑色薄膜包扎,效果会更好,只是目前一般生产上所用的黑膜,基本上都属于回收塑料加工,耐拉力都不强,需要进一步改进。
在室外嫁接时,还要注意避开不良气候条件。如阴湿的低温天、大风天和雨雪天都不适宜嫁接,阴天、无风和湿度较大的天气最适宜进行嫁接。
柿、核桃、板栗等树种的组织和器官中都含有较多的酚类物质,如单宁等。在嫁接操作过程中,切口处的细胞受到机械损伤,其内部的单宁物质遇到氧气,在多酚氧化酶的作用下发生氧化缩合反应,形成高分子的黑色缩合物,阻碍削面愈合。
核桃、葡萄、柿等树种在春季枝接时,常从砧木切口处不断流出树液,这叫伤流液(图1-7),影响嫁接成活。伤流液的成分不尽相同,一般含有糖类、氨基酸、酰胺、维生素及酚类物质。在砧木伤流液浓度较大的情况下,嫁接口长时间浸泡在伤流液中,湿度很大,不利于接合处细胞的呼吸,造成接口发黑或霉烂。同时单宁物质与构成原生质的蛋白质结合发生沉淀作用,使细胞内的原生质颗粒化,从而在接合面之间形成数层由这样的细胞所组成的隔离层,阻碍砧、穗双方的物质交流和愈合,降低成活率。
图1-7 核桃伤流液
实际生产中,葡萄春季枝接应避开伤流期,在伤流期前或伤流期后进行嫁接;核桃最好在展叶期进行嫁接,并在嫁接口以下用锯或刀开口,放出伤流液,俗称放水;柿应在嫁接前10天距嫁接处留8~10cm平茬,并灌水,放出伤流液,使单宁等物质氧化,嫁接时再进行二次平茬,可以极大地提高嫁接成活率。
近几年新引进红肉苹果的枝条内含有花青素,枝条削面与普通苹果差异明显,与普通海棠或一般苹果品种嫁接时,或由于受花青素等因素的影响,成活率不是很高;而红肉苹果之间相互嫁接,则成活率很高。据本书作者试验,红肉苹果与小国光、脱毒嘎啦、脱毒烟富系列等有较高的嫁接成活率;与圆叶海棠亲和力较差,成活率很低;与八棱海棠、平邑甜茶等表现不是很稳定;与M9嫁接成活率虽高,但大脚病严重。
要求嫁接操作时具有熟练的嫁接技术,在正确的嫁接技术操作条件下,嫁接的速度越快,成活率也越高。具体嫁接操作时,务必做到以下几条(以春季枝接为例)。
砧木与接穗的切削操作要快速进行,不要犹豫不决、拖泥带水。
所选用的嫁接刀、修枝剪、刀锯要锋利,砧、穗的削面要平滑,不起毛(图1-8)。
图1-8 削面平滑、不起毛
接穗要快速插入砧木,尽量缩短接穗在空气中的暴露时间。
插入时,砧、穗的形成层一定要对齐(图1-9),砧、穗削面宽度不一致的,务必使一侧形成层对齐。
图1-9 形成层对齐
砧、穗的接触面尽量要大(图1-10),尤其对于核桃、柿、大樱桃、板栗等嫁接成活率稍低的树种,尽量加大砧、穗的接触面积,以增大成活的概率。
图1-10 接触面大
枝接的接穗插入不能过深,要适当露白(图1-11),接穗的切削面要露出砧木横切面0.5cm左右。这样处理,会使接穗伤口面的愈伤组织与砧木的愈伤组织相连接,伤口平滑,愈合牢固。如果不露白,接穗完全插入砧木,嫁接成活后会在接口下部长出疙瘩,砧木接口部分木质部死亡,愈合不牢固,以后易折断。
图1-11 露白
绑缚一定要快速、严密,务必使嫁接口不透水、不透气。春季枝接后,薄膜内有水珠出现为正常(图1-12);无水珠出现,则说明绑缚有缝隙,需要重新绑缚。
图1-12 薄膜内有水珠
由于嫁接成活率主要决定于形成层的活动,国内外对能够促进形成层活动的技术进行相关研究。试验表明,用萘乙酸可以促进形成层的活动,使愈合过程加速,可以明显提高成活率。如苹果嫁接,将接穗末端用500mg/kg浓度的萘乙酸溶液浸泡24小时,对提高成活有显著的效果。
苹果、梨春季长梢枝接和多花芽嫁接,接穗采用蜡封处理的较对照,成活率可以提高15%以上。
据保加利亚资料介绍,用10%的蔗糖蒸馏水溶液处理核桃接穗的芽片,能明显提高嫁接成活率。