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1.2 研究进展
湿地生态系统初级生产力、呼吸速率和净生产力研究方法较多。20世纪20年代，估算海滨浮游植物的代谢可谓是水生态系统代谢研究方法的先驱，即利用培养瓶中昼夜溶解氧浓度的变化来估算海滨浮游植物的初级生产力和呼吸速率。此后，随着 14 C的添加及示踪溶解性无机碳变化，采用瓶内培养法测量浮游生物代谢的方法较为普遍。同时，也有学者采用类似的密闭容器培养法测定底栖生物的光合作用和呼吸速率。浮游生物与底栖生物初级生产力或呼吸速率的分别加和，即为整个水生态系统的代谢速率。20世纪50年代，开放水体溶解氧曲线技术在水生态系统代谢研究中获得广泛应用，并持续了30年时间（Odum，1956）。相对瓶内培养法，开放水体溶解氧曲线法克服了由于人工培养引起的误差，它可以原位测量白天光合作用或夜晚呼吸时水柱中溶解氧或溶解性无机碳浓度的变化。20世纪50年代末期，新型、相对便宜且快速灵敏测定溶解氧的传感器的发明，使开放水体溶解氧曲线法迅速地扩大了时空尺度的应用范围。
相对于传统技术，氧同位素技术是一种测定氧变化的新型技术。它通过测量空气中和水中溶解的氧气的同位素组成（ 16 O 2 ， 17 O 2 和 18 O 2 ）、空气和水的氧气交换率来估算水体的初级生产力和呼吸速率，可应用于开放水体和瓶内培养实验。
生态系统净生产力还可通过水生态系统的物理输入和输出，即水生态系统预算进行估算。水生态系统预算可以确定平均净生产力，通过估计输入和输出的剩余流量，包括TOC和溶解性无机碳（DIC）、溶解性无机磷（DIP）或氧气净流量等，对流和扩散混合通过水平衡和盐平衡方程计算。水生态系统预算可以广泛应用于世界上不同时间段的多种水生态系统，均一标准的方法可用于多种生态系统比较分析，以及由于气候变化、营养物负荷和其他干扰引起的生态系统净生产力的反应。
浮游植物初级生产力还可以通过构建模型进行估算研究。Talling（1957）通过深度积分，建立了浮游植物初级生产力的估算方法。Ryther和Yentsch（1957）建立了光饱和条件下叶绿素浓度与浮游植物光合作用速率模型。由于传统方法无法实现大面积同步观测，遥感手段和过程模型的结合也成为生态系统净生产力研究的一个重要趋势。Smith和Baker（1978）通过遥感手段获取海水的生物光学状态，并利用卫星资料获得的叶绿素浓度数据，建立模型估算海洋初级生产力。Eppley等（1985）利用叶绿素浓度、海水温度和日照时长建立统计模型，对海洋初级生产力进行估算。
尽管这几种方法在过去几十年间得到发展和应用，但没有单一的方法获得广泛应用的趋势。这几种方法的优缺点见表1-1。
表1-1 水生态系统GPP、 R 24 和 P n 常用研究方法优缺点
从20世纪20年代开始，水生态系统代谢研究呈现指数增长。据对350份水生态系统代谢研究分析后发现（Staehr等，2012），代谢研究主要集中在北美，美国和加拿大占68%，一部分在欧洲，占27%，亚洲的比例很低，不足6%。这些研究中，1960～1970年采用开放水体溶解氧曲线法和瓶内培养法测定生态系统净生产力占主导地位，超过70%，但2000～2010年比例有所下降，新技术与方法所占比例有所增加[图1-1（a）]。对于研究内容，大部分研究讲述生态系统碳平衡，其次是初级生产力和呼吸速率的日、月及年际变化，2000～2010年构建模型研究比例有所提高，但在整体中所占比例仍然较低，低于5%[图1-1（b）]。构建模型用于修正测定过程中由于水扰动作用、非现场光源、被 14 C标记的有机物的呼吸作用、摄食者群落的改变等因素引起的初级生产力估算偏差，并逐渐成为水生态系统净生产力研究的重要方向。
图1-1 1960～1970年与2000～2010年水生态系统净生产力
（a）计算生态系统净生产力的方法；（b）测量生态系统净生产力碳预算，指致力于生态系统碳平衡的研究；描述性研究指描述每日、每季或每年生产力和呼吸速率的变化研究；方法论指关注生态系统净生产力发展的新术研究；比较研究指比较不同类型水生态系统代谢研究
生态模型有着完整的理论框架，结构严谨，能从机理上对生物的物理过程以及影响因子进行分析和模拟，因而更能揭示生物生产过程以及与环境相互作用的机制，较为准确地估算生态系统净生产力。
20世纪60年代初期，针对世界上一些主要生态系统的物质循环和净生产力，自国际生物圈计划（IBP）开始，大规模开展了许多观测和实验，并建立了大量模型，用系统分析的手段进行了生态系统功能过程的研究（于贵瑞，2003）。20世纪70年代初，德国学者Leith（1975）首次估算出全球净初级生产力值。随后的人与生物圈计划（MAB）和国际地圈-生物圈计划（IGBP）也一直把净生产力的研究作为生态学研究的热点。伴随着IBP、MAB和IGBP计划的推动，全球开展了大量长期定位观测和模型模拟研究，而且研究手段不断完善和创新，空间尺度从个体、斑块尺度扩展到景观、区域乃至全球尺度（Melillo等，1993；Potter等，1999；Zhang等，2009）。
国外部分学者最初通过建立植物初级生产力与物理参数间的关系进行水生态系统初级生产力的推算。如Martin和Raymond（1986）基于温度、光、叶绿素、TN和TP构建简单模型，估算美国密歇根湖初级生产力。Patterson（1991）用模型预测了光、风速等环境因素对湖泊混合层初级生产力的影响。Toshiya等（1998）根据浮游植物、营养物和有机碎屑三者间关系，构建了低营养水平生态系统初级生产力模型，并估算了日本濑户内海的初级生产力。在东南澳大利亚洪泛湿地，Tsuyoshi等（2013）通过测定浮游植物总初级生产力和呼吸速率，经过多元统计分析，建立了预测模型分析 P g 和 P n 与环境参数的相关性变化。Tang等（2015）用溶解氧动力学模型与水生态系统净生产力模型耦合模拟了黄河河口净生产力的变化。这些模型可用于潮汐、风、流速等引起的溶解氧水平扩散和混合、再曝气系数和代谢特征的估算，以及不确定分析的评估等，并逐渐成为一个重要的研究方向。
一直以来，浮游植物被认为是最主要的初级生产者，但有时其他水生植物对初级生产力的贡献不能忽视，如湿地，由于水深较浅，底栖藻类初级生产旺盛，其初级生产力甚至超过了同水柱水体浮游植物的初级生产力（Guarini等，1998；Serodio和Catarino，2000）。同时在水生态系统中，消费者的存在也会影响植物生物量，以及通过一系列间接作用影响初级生产力（Downing和Leibold，2002；Van Ginkel等，2015）。Finke和Denno（2005）在一个设计精密的实验中，通过一个盐沼食物网研究消费者物种丰富度与营养级组成间的相互作用对生态系统功能的影响，例如对消费者的控制程度和对初级生产力的影响程度，研究发现，由于营养级联效应，消费者比例的大小对植物初级生产力影响显著。此外，Nico K等（1999）在欧洲易北河、西斯海尔德水道和吉伦特三个河口研究后发现，与浮游植物初级生产力相比，浮游细菌生产力也较高。Vadeboncoeur等（2001）研究也表明，细菌（包括浮游细菌和底栖细菌）有较高生产力。因此，在湿地中，仅通过浮游植物与环境因素建立的简单模型来计算生态系统初级生产力是不全面的。基于食物网观点，浮游植物、底栖藻类、大型水生植物及其他水生动物与环境因素建立的模型则能较为全面、准确地反映湿地初级生产力，进而准确计算系统净生产力。
我国对生态系统净生产力的研究起步较晚。20世纪70年代开始，国内开展和完成了陆地生态系统生产力的测定和研究工作。20世纪80年代中期，国内学者才开始利用净初级生产力模型估算我国植物初级生产力分布状况，但研究集中于陆地生态系统。如张宪洲（1993）、周广胜（1993）等分别利用统计模型完成了植物NPP的估算，何勇（2005）、高艳妮（2012）等利用过程模型对中国陆地生态系统生产力进行模拟。最近十几年来，水生态系统生产力模型研究得以较快发展，但主要基于植物初级生产力与物理参数间的关系进行水生态系统初级生产力的估算。如张运林等（2008）利用实测的叶绿素a浓度、真光层深度、水下光合有效辐射强度、由水温计算得到的最佳固碳速率以及由经纬度计算的日照周期等，在垂向归纳模型（VGPM）的支持下估算了太湖秋季浮游植物初级生产力。曾台衡（2011）综合考虑了水温、光合有效辐射、湖泊叶绿素浓度和真光层深度等因素，用VGPM模型和Talling模型综合模拟长江中下游水柱初级生产力。徐昔保（2011）通过野外生物量采样、调整最大光能利用率参数及改进CASA模型，结合1980年、2000年、2005年和2007年四期土地利用数据，模拟太湖流域2000～2007年净初级生产力时空变化。毛德华（2014）基于MODIS遥感数据产品和CASA模型基本结构式等，估算和分析东北地区沼泽湿地植被实际净初级生产力和潜在净初级生产力。而基于食物网模型进行水生态系统净生产力研究的文献报道较少。
食物网是指生态系统中生物间通过摄食关系构成的复杂网状营养关联，是现代生态学的核心内容之一（Post等，2002）。目前，基于食物网应用较多的生态动力学模型有Ecopath、CATS、CAEDYM和AQUATOX。Ecopath模型用来模拟生态系统内各功能组能量流动效率和营养结构，如Bradford-Grieve等（2003）用Ecopath模型对新西兰南部海域进行研究，发现浮游植物初级生产力较低，生态系统中能量流动受到浮游生物的影响，第二营养级和第四营养级生物的营养转化效率达到23%。CATS模型模拟污染物在食物网中的累积并进行生态风险评价，为荷兰Traas等开发（Traas等，1996，1998，2001）。CAEDYM由澳大利亚西澳大学水研究中心开发，能够模拟多种金属元素、非金属元素、无机悬浮颗粒和藻类的动力学过程（Mooij等，2010；陈彧等，2010）；将CAEDYM模型与其他模型结合能够更好地对湖泊的生态系统进行模拟（Menshutkin等，2014；Schwalb等，2015）。此外，也有一些学者构建简单食物网模型计算生态系统净生产力。Green等（2006）运用营养网络模型计算密西西比河缺氧时生态系统代谢和有机碳转移的季节变化；Soetaert和Herman（1995）基于浮游硅藻、底栖硅藻、鞭毛虫、浮游动物、底栖动物和有机碎屑构建MOSES模型，模拟荷兰西斯海尔德水道河口自养生物生产力和异养生物呼吸速率。Lars Håkanson等（2002a，2005）构建湖泊食物网模型研究营养物浓度变化对初级生产力、次级生产力的影响，以及对鱼类生产力和生物量的影响。AQUATOX模型，美国EPA开发，它以友好的界面和强大的功能对水生生态系统进行模型化计算，模拟多个环境因素（包括物理、化学、生物）以及它们对藻类、大型植物、无脊椎动物、鱼类群落甚至整个生态系统的影响，并且可以模拟计算生态系统净生产力。
AQUATOX水生态系统模型可以帮助识别和理解水质、物理环境、水生生物之间的关系。AQUATOX模型驱动变量包括入流水量、温度、pH、光、风等物理因素，状态变量包括生物体、碎屑成分等生物因素及营养盐、溶解氧、毒物等化学因素。模型内设5个参数库：动物库、植物库、化学物质库、场所库和矿化库，使用者可以根据具体研究对象选择。动物库模拟鱼类和无脊椎动物参数，包括动物名称、毒性记录、种属分类等。植物库模拟藻类和大型植物参数，包括植物名称、毒性记录、种属分类等。化学物质库模拟相关的有机化合物参数，包括化学物质名称、化学物质特性和归宿数据。场所库模拟特定水体参数，场所数据：最大长度（或范围）、容积、表面积、平均深度、最大深度、年平均蒸发量、温跃层平均温度、温跃层温度范围等。矿化库记录场所碎屑和营养物参数，大多数不会随场所而改变。较之过去的Release 1和Release 2版本，AQUATOX 3.1和AQUATOX 3.1 PLUS更加完善。2012年，AQUATOX 3.1升级了毒理回归数据，增加了沉积物稳定状态诊断模型，提高了敏感性和不确定性分析，采用效果图可以显示一个参数的改变对整个模拟的影响，增加了总初级生产力和群落呼吸速率等输出结果。AQUATOX 3.1 PLUS可以自动计算最大呼吸速率，输出浮游生物量、底栖无脊椎动物生物量、鱼类生物量等指标。AQUATOX 3.1 PLUS不仅可以模拟藻类、大型植物、无脊椎动物及鱼类生物量等结构性指标，还可以模拟水生态系统生产力等功能性指标；该模型不仅可以模拟实验围格、溪流、湖泊、水库等系统，而且还可以应用在河口海岸。因此，基于食物网概念，AQUATOX 3.1 PLUS能较全面完整地反映水量、水质对水生态系统的综合影响。
AQUATOX模型多用来模拟过去、现在和未来的各种因素对水生态系统的影响或进行生态风险评估。Rashleigh（2009）以美国南卡罗莱纳州一湖泊为例，用AQUATOX模型研究了多氯联苯（PCBs）在食物链中的生物富集情况。Morkoç等（2009）研究营养物质对湖泊水质的影响，并用AQUATOX模型模拟3种不同情景下湖泊营养物质及水生植物变化情况。Bilaletdin等（2011）采用AQUATOX模型对湖泊生态动力学进行模拟，并分析了湖泊的污染负荷和富营养化状况。Taner等（2011）将HSPF与AQUATOX模型耦合，建立了气候变化对湖泊潜在影响的大体框架。Scholz-Starke等（2013）应用AQUATOX模型研究了有机污染物在三峡水库食物链中的生物放大效应。陈无歧（2012）用AQUAOX构建洱海水生态模型，并对洱海富营养化投入响应关系开展模拟研究。食物网分析是生态风险评价的重要组成部分（Damian和Robert，2008）。Rashleigh（2003）基于AQUATOX模型对美国北卡罗来纳州溪流进行了生态风险评价。Zhang等（2013，2014）采用AQUATOX模型对中国白洋淀湖泊PCBs生态风险进行评价。Andrea等（2015）采用AQUATOX模型研究阴离子表面活性剂烷基苯磺酸盐和抗菌剂三氯生对河流生态系统的影响，并进行生态风险评价。
综合上述内容，基于食物网与环境因子构建模型进行水生态系统净生产力研究，综合考虑湿地中浮游植物、底栖藻类和大型水生植物对初级生产力的贡献，以及水质、水量、食物网中种群通过牧食作用对初级生产力和群落呼吸速率的影响，对湿地生态系统功能评估具有重要意义。
重金属和多环芳烃都属于难降解污染物，并且可以通过食物链在生物体内积累，可以干扰生物体内正常的生化反应，属于有毒有害污染物质。大量的研究表明，在受重金属污染的水体中，其中水体中的重金属含量很小，并且随着污染物排放状况与水力学条件的变化而变化，其随机性很大，规律性较差；相对而言，沉积物中的重金属含量比水体中高很多倍，并且有一个积累的过程，比较稳定，可以表现出较明显的规律。同样，多环芳烃由于其较低的水溶性，绝大部分迅速地结合到悬浮物和沉积物中，当水体的搬运能力低于其负荷时，便在沉积物中产生积累，并通过食物链有放大效应。而河口沉积物既是这些难溶性污染物的汇，也是其污染的源。因此，对这些难溶性污染物的评价一般在沉积物中开展得较多，同时对水体和沉积物中的污染物进行评价的研究较少。
海河流域对营养物质、重金属、持久性有机污染的研究多是针对河流和渤海湾海域的，对河流与海洋的交汇处河口却研究甚少。目前对河口重金属污染评价应用较多的方法主要有地质累积指数法、潜在生态危害指数法、沉积物质量基准法、综合污染指数法等。这些评价方法的核心就是需要确定每个评价因子的评价标准和权重，因为评价目的有所侧重，所以评价标准和权重的确定有所不同。例如Nobi等利用地质积累指数法评价了印第安安达曼群岛海岸生态系统表层沉积物中重金属的污染状况；Bai等利用美国EPA推荐的沉积物质量标准（sediment quality guidelines，SQGs）评价了珠江口沉积物中重金属的污染情况；杨永强等根据中国海洋沉积物质量标准（GB 18668—2002）评价了珠江口及近海岸沉积物中重金属的污染情况；邱耀文等根据美国国家海洋与大气管理局推荐的海水和沉积物中重金属生物急性和慢性安全浓度标准，评价了大亚湾水体和沉积物中重金属的污染情况。但是这些评价标准针对评价因子的种类和个数均不一样，例如中国海洋沉积物质量标准中只规定了Hg、Cd、Pb、Zn、Cu、Cr、As 7种重金属的标准；美国国家海洋与大气管理局推荐的沉积物重金属生物效应阈值仅规定了As、Cd、Cr、Cu、Li、Hg、Ni、Ag、Zn 9种重金属的阈值浓度。因此，由于部分重金属评价标准的缺失，导致部分重金属无法参与评价。对于多环芳烃的评价研究也是如此，例如邱耀文等依据加拿大和美国佛罗里达州的海洋和河口沉积物化学品风险评价标准评价了大亚湾沉积物中11种多环芳烃的污染情况；周俊丽等依据Long等提出的海洋和河口表层沉积物中多环芳烃标准评价了长江口11种多环芳烃。但是美国EPA提出的优先控制的多环芳烃有16种，部分多环芳烃单体由于评价标准的缺失而得不到评价。
生物膜是一个复杂的群落，可以反映各种污染物的效应，包括农药、化肥、杀虫剂、除草剂、重金属（Cd、Cr、As、Hg、Zn、Cu、Pb、Se）、石油类、多环芳烃等等，因此生物膜被认为是可靠的水环境指示生物，特别是对环境中有毒有害的危险物质有良好的指示作用。生物膜刚开始的研究倾向于室内控制实验，对生物膜群落对各种污染物的响应进行研究，例如Lawrence等通过室内实验发现金属Ni可以明显减少蓝绿细菌的数量，并对光合作用产生抑制效果；Fang等通过实验发现磷可以促进生物膜的生长。随后开始室内研究，研究多种污染物多生物膜的联合效应，例如Ivorra等通过室内研究认为重金属可以减少藻类的生物量，但是磷对生物膜生长的促进作用会对重金属造成的毒性效用有一定的补充作用。但是自然界的真实情况并不是只有单一或者少数几种污染物，而且复合污染的效应通常并不是单因子产生效应的简单相加，还可能有拮抗或协同作用产生，因此开展了大量的原位暴露实验的研究。例如Spaenhoff等通过对污水处理厂出水对生物膜群落的影响的研究表明，污水处理厂的出水会使生物膜中耐污种增加，细菌丰富度增加，叶绿素a的含量减少；Carlos等通过对西班牙一个海洋渔场水质及人工基质生物膜的生物量和各种元素的分析，认为海洋渔场的污染物会使生物膜的生物量有所增加，并加强对营养盐、Se等重金属的吸收和富集；Delia等通过对阿根廷拉普拉塔河口植物上的生物膜群落变化与水质变化的分析，认为在对照点和污染区，生物膜的生物量、物种多样性以及耐污种的比例有着显著性差异。这些研究无不说明生物膜是反映水环境变化的可靠指示生物，是评价生态系统健康变化的可靠指标。
但是目前对生物膜的研究集中在单一或少数几种污染物的效应上，对多种污染物产生的复合效应研究较少；并且多采用人工基质原位暴露的方式研究水质对生物膜的影响，利用天然生物膜同时研究水体和沉积物对生物膜的影响的研究较少；多数研究集中在生物膜对污染物的响应上，利用生物膜对水生态系统进行评价的研究较少。