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第四节

河蟹的繁殖习性

一、繁殖季节

中华绒螯蟹在淡水中生活2秋龄后,便开始成群结队、浩浩荡荡地离开栖息地,向通海的江河移动,沿江河而下,到达河口咸淡水中交配繁殖,这就是中华绒螯蟹生活史中的生殖洄游。中华绒螯蟹生殖洄游前,个体较小,壳色土黄,人们称其为“黄蟹”。每年8~9月,“黄蟹”完成生命过程中的最后一次蜕壳(又称生殖蜕壳)后,即进入成蟹阶段,此时背甲呈青绿色,称为“绿蟹”(表1-2)。“绿蟹”甲壳不再增大,而性腺迅速发育,体重明显增加,“黄蟹”蜕壳成为“绿蟹”,即标志着中华绒螯蟹已进入性成熟期。因水温差异,我国南方、北方地区中华绒螯蟹的性腺成熟时间不同。北方地区9月份左右,中华绒螯蟹的性腺逐渐成熟,开始生殖洄游;而长江以南地区,性腺成熟较晚,生殖洄游的时间大约在11月下旬。

表1-2 黄蟹和绿蟹的特征比较

二、性成熟

“黄蟹”性腺尚未成熟,肝脏较大,为卵巢重的20~30倍;卵巢、精巢等均呈淡肉色,体积小,其重量不到体重的1%,故肉眼难以鉴别雌雄性腺。变为“绿蟹”后,性腺迅速发育,卵巢重逐渐接近肝脏重;进入交配产卵阶段,卵巢重则明显超过肝脏,体积和颜色变化显著。中华绒螯蟹卵巢发育大致分为6期(表1-3)。

表1-3 中华绒螯蟹卵巢发育分期

卵巢中卵细胞是分批发育成熟的。当雌蟹第一次产卵后,伴随着腹肢上受精卵胚胎发育和幼体孵化,体内萎缩的卵巢又开始重新发育和成熟,并能第2次、第3次产卵。

在人工养殖过程中,当年蟹种因营养过剩、有效积温过高或水环境差(如盐度高)等原因,致使性腺开始发育,造成1龄蟹种性早熟(俗称“小绿蟹”)。早熟蟹个体小,不再蜕壳,而可参加生殖洄游,到翌年春天死亡。

三、中华绒螯蟹的交配产卵

1.交配

到了性成熟阶段,中华绒螯蟹对温度、盐度和流水等外界因子的变化十分敏感。

俗话说“秋风起,蟹脚痒”,每到晚秋季节,水温下降,中华绒螯蟹便开始降河生殖洄游。随着中华绒螯蟹的降河,其性腺越趋成熟,当亲蟹群体游至入海口的咸淡水交界处时,雌雄亲蟹进行交配产卵。12月到翌年3月,是中华绒螯蟹交配产卵的盛期,交配产卵的适宜温度为8~12℃。水温8℃以上,性成熟的雌雄蟹只要一同进入盐度7~33的海水环境中,均能顺利交配。

交配前,雄蟹首先“进攻”雌蟹,经过短暂的格斗,雄蟹以大螯钳住雌蟹的步足,雌雄蟹呈相拥姿势。抱对后,雌蟹打开腹部,露出胸部腹甲上的生殖孔,雄蟹也随即打开腹部,按住雌蟹腹部的内侧,使雌蟹腹部暂时不能闭合,交接器末端紧贴雌蟹生殖孔,将精荚输入储存在纳精囊内。交配过程短则几分钟,长则数天,视性成熟的程度而定。中华绒螯蟹有多次重复交配的习性。

2.产卵

雌蟹交配后,在水温9~12℃、海水盐度7~33时,经7~16小时产卵。卵子经输卵管与纳精囊输出的精液汇合,经由雌孔产出。受精卵仍为酱紫色或赤豆沙色,卵径0.3毫米左右。雌蟹腹肢上分布有大量黏液腺和分泌管开孔,卵排出后向刚毛移动过程中,与腹肢表面和刚毛上的黏液接触,卵的表面逐渐被黏液包被,黏液黏稠部分产生卵柄,多个卵扭动逐渐形成绳状结构并附着到刚毛上。

中华绒螯蟹在淡水中虽能交配,但不能产卵。海水刺激是雌蟹产卵和卵子受精的必需条件。海水盐度7~33时,雌蟹均能顺利产卵。卵巢发育成熟,一旦具备产卵环境,雌蟹不经交配亦能产卵,但此类卵未受精,不能发育。雌蟹产卵的外界条件除盐度外,与水温、水质以及亲蟹密度等也有关。在低水温(5℃以下)、水质不良或密度过高的情况下,雌蟹虽然产卵,但卵不能黏附于刚毛,而会全部或大部分散落于水中,导致“流产”现象。

雌蟹产卵量与体重成正比,体重100~200克雌蟹,怀卵量30万~65万粒,多者80万~90万粒。第2次产卵的产卵量较少,为数万粒到十几万粒;第3次产卵量更少,为数千粒到数万粒。第2、3次产卵,卵径较小,人工育苗成活率低。雌蟹第1次产卵孵幼完毕,会用螯足清除腹部内肢刚毛上的剩余卵子和卵壳,以准备下一次产卵。

四、河蟹的幼体发育

受精卵在雌蟹腹肢内肢刚毛上孵化。孵化过程受到母体良好的保护,因而孵化率很高,中华绒螯蟹初孵幼体称溞状幼体。溞状幼体经5次蜕皮变态为大眼幼体;大眼幼体经1次蜕皮变成仔蟹;幼蟹经多次蜕壳才逐渐长成成体。

1.溞状幼体

溞状幼体营浮游生活,每2~5天蜕皮1次,依次变态为第2、第3、第4、第5期溞状幼体。伴随着每次蜕皮,溞状幼体的形态发生变化,第1、第2颚足外肢末端的羽状刚毛数、尾叉内侧缘的刚毛对数以及胸足与腹肢的雏芽出现与否是分各期溞状幼体的主要依据(表1-4)。

表1-4 溞状幼体各期形态特征鉴别表

溞状幼体具有趋光性,依靠颚足的划动和腹部不断伸曲来游泳和摄食。初期溞状幼体多浮游于水体表层和水池边角,成群聚集;后期则多下沉水底层。幼体摄食单细胞藻类、轮虫、贝类担轮幼虫、沙蚕幼体、卤虫无节幼体、蛋黄、黄豆浆等。

2.大眼幼体

第5期溞状幼体蜕皮即变态为大眼幼体,大眼幼体胸甲扁平,体长4~5毫米,复眼大而显著,故称大眼幼体,也称蟹苗。大眼幼体具螯足、步足和游泳肢,具有较强的攀爬能力和快速游泳能力,也可攀附水草上,能短时离水生活。大眼幼体具很强的趋淡性、趋流性和趋光性,随潮水进入淡水江河口。大眼幼体性凶猛,能捕食较大的浮游动物(如枝角类、桡足类等),也捕食同类。

3.仔蟹、幼蟹

大眼幼体蜕皮即成为仔蟹,仔蟹头胸甲长约2.9毫米、宽约2.6毫米,腹部折贴于头胸部之下,已具备5对胸足,腹部附肢退化,形态与成蟹相似。仔蟹似黄豆大小,故也称豆蟹。仔蟹继续上溯进入江河、湖泊中生长,经过若干次蜕壳,逐步生长为幼蟹(蟹种)。

幼蟹体形渐成近方形,能爬行和游泳,开始掘洞穴居。幼蟹杂食性,主要以水生植物及其碎屑为食,也能取食水生动物腐烂尸体和依靠螯足捕捉多种小型水生动物。

五、河蟹的蜕壳与生长

1.河蟹蜕壳的特点

河蟹通过蜕壳而生长,幼体期间每蜕1次壳,身体可增大1/2;以后随着个体增大,每蜕1次壳,头胸甲增长1/6~1/4。中华绒螯蟹的生长受水质、水温、饵料等环境因子的制约;饵料丰富,则蟹的蜕壳次数多,生长迅速;环境条件不良(如咸水、高温),则停止蜕壳,生长缓慢。河蟹蜕壳有以下几个特点。

(1)河蟹蜕壳要求浅水、弱光、安静和水质清新的环境。河蟹通常在水面下5~10厘米处蜕壳。河蟹总选择在夜间,并喜欢在水生植物的隐蔽下蜕壳,通常在半夜至早晨8时,黎明是高峰期。

(2)蜕壳前河蟹体色深,蟹壳呈黄褐色或黑褐色,腹甲水锈多,步足硬;蜕壳后的河蟹体色淡,腹甲白,无水锈,步足软。

(3)河蟹在蜕壳时以及蜕壳完成前不摄食。

(4)河蟹必须在水中蜕壳。河蟹在蜕壳前后,体内开始吸收大量水分,因而蜕壳后,其体重明显增加。随着河蟹肌肉组织的生长,体内含水量逐步下降。直到原来的外骨骼无法容纳肌肉组织的生长,其头胸甲后缘左右2块囊状三角膜吸水膨胀,使头胸甲后缘甲壳裂开并撬起。随着旧壳与新甲壳之间缝隙增大,体内开始大量吸收水分,其皮肤褶皱逐步舒展,冲破原有旧壳,完成蜕壳过程。因此,河蟹蜕壳后,体长、体宽和体重均明显增大。

(5)河蟹蜕壳前后的增重倍数与营养、环境条件密切相关。其增长值并不是固定不变的,主要与其营养水平有关。在营养、环境条件差的情况下,种群蜕壳时间明显延长,而且每次蜕壳后的增重比率低,仅比原来增加20%~30%。在营养、环境条件好的情况下,种群蜕壳时间同步性好,而且每次蜕壳后的增重比率高,比原来增加100%左右。

据长江流域河蟹养殖主产地调查,营养条件对河蟹的生长蜕壳影响显著(表1-5)。

表1-5 不同营养条件下成蟹阶段蜕壳前后体重比较(长江流域)

(6)河蟹能否顺利蜕壳与蜕壳素密切有关。河蟹蜕壳时,除了生长所必需的营养物质(包括钙和磷)外,蜕壳素起重要作用。蜕壳素是类固醇激素,又称蜕皮激素。没有蜕壳素的参与,河蟹不能完成蜕壳过程,也就不能正常生长,甚至会造成蜕壳不遂而死亡。

(7)在不良环境条件下(水温过高、营养不良或不全面、水质条件差、盐度高等),河蟹发育阶段加速,就减少蜕壳次数,直接至成熟时蜕壳。因此,在养殖过程中,如养殖环境条件差,无论在北方和南方均会产生性早熟蟹。

(8)河蟹蜕壳后,身体软弱无力,称为软壳蟹。软壳蟹极易受同类或其他敌害生物的侵袭。因此,河蟹每次蜕壳后,是其生命过程中最脆弱的时刻。在这段时间,河蟹抵御敌害和回避不良环境的能力明显下降。人工养殖时,促进河蟹同步蜕壳和保护软壳蟹,是提高河蟹成活率的关键技术之一。

2.河蟹一生的蜕壳次数

在正常情况下,长江流域的中华绒螯蟹一生大约蜕壳20次。其中幼体阶段5次,仔蟹(豆蟹)阶段5次,蟹种(扣蟹)阶段5次,成蟹阶段5次。身体的增大、形态的改变和断肢的再生均与蜕壳有关,在中华绒螯蟹生活史中,蜕壳贯穿于整个生命活动中。

(1)河蟹溞状幼体经5次蜕皮变态为大眼幼体,大眼幼体再蜕1次壳变态为Ⅰ期仔蟹。

(2)河蟹的性腺发育到一定程度后,进入生殖蜕壳,此次蜕壳是河蟹一生最后一次蜕壳。

(3)河蟹生殖蜕壳的年龄与营养、水温、水质有密切关系。在长江流域,第一年,当生活环境不利于生长,则河蟹生殖蜕壳提前,形成小绿蟹。第二年,如生长阶段营养过剩,则比正常河蟹提前进入生殖蜕壳,其商品规格小。在长江流域,如营养条件差,河蟹会延长到第三年成熟。在成蟹阶段,如果夏季高温时间长,河蟹仅蜕4次壳,就开始生殖洄游。在北方高寒地区,河蟹生殖蜕壳则推迟至第三年秋季,少数河蟹要到第四年。

(4)成蟹阶段,在当地自然生长条件下,北方辽河水系的河蟹要比南方长江流域少蜕1次壳。如将辽蟹种移到长江流域生长,则它们仍然少蜕1次壳即达性成熟。

(5)及时了解河蟹的生长发育(蜕壳)阶段,以加强饲养管理的针对性,根据蜕壳次数,投喂相应的配合饲料和技术管理措施。现将2龄河蟹(养成阶段)每次蜕壳的形态特征介绍如下。

①雄蟹判别 主要观察螯足趾节(末节)腹面绒毛多少和分布区域。雄性蟹种其螯足趾节腹面无绒毛;蜕壳后,其绒毛由内侧生出,逐渐向外侧生长,然后内外侧绒毛愈合,并逐渐向背面发展,并与背面绒毛连成一体(表1-6)。

②雌蟹判别 主要观察脐的形状和大小。雌性蟹种脐部宽度小,仅覆盖一小部分胸节;蜕壳后,其宽度与长度逐步扩大,最后覆盖整个胸节。生长上可测定蟹脐倒数第三节的宽度与左右胸节宽度(第二步足与第三步足交界处)之比的差别(表1-6)。

表1-6 成蟹阶段不同蜕壳次数的形态特征(长江流域)

3.河蟹安全度蜕壳期注意事项

河蟹的增大、增重、断肢再生都是在蜕壳后实现的。每次蜕壳(最初1小时左右完全丧失抵御敌害和不良环境的能力)都是河蟹生存的难关。要使河蟹安度蜕壳关,人工养殖必须抓好以下三点。

(1)适时调整饵料组成。每次蜕壳前1周,应将人工饲料中的动物性饵料比例提高到50%左右,在人工配合饲料中添加一定比例的磷酸二氢钙和蜕壳素,以满足河蟹蜕壳的营养需要,促进河蟹顺利蜕壳。

(2)创造适宜的蜕壳场所。河蟹蜕壳时要求浅水(水深10~20厘米)、弱光、水质清新。养殖过程中,当发现有少数河蟹开始蜕壳时,每亩水深1米用生石灰10~15千克和一定量的磷酸二氢钾兑水全池泼洒,既能净化水质,又能增加水中钙、磷含量。

(3)在河蟹蜕壳的浅水区准备足量的新鲜水草(最好人工移植或种植),以利河蟹蜕壳时附着、隐蔽、无外界干扰,避免河蟹蜕壳不遂而死亡。除蟹池选址时要避开嘈杂地段外,蜕壳期要保持水位稳定(一般不换水),投饵位点应避开浅水蜕壳区。如发现软壳蟹,可将其放在水盆中暂养数小时,待蟹壳变硬、能自由爬行后,再放回原地。 ZkTXV3/TA5SMjQe4itpcf9DVg7jdC+INzZQC+SSCTFUJon4SK3OJjWMwfxHA2ya2

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