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第三节
寄生虫的生物学

一、寄生虫的生活史及其类型

寄生虫的生活史是指寄生虫完成一代的生长、发育和繁殖的整个过程。寄生虫的种类繁多,生活史多种多样,繁简不一,大致分为以下两种类型。

1.直接型

完成生活史不需要中间宿主,虫卵或幼虫在外界发育到感染期后直接感染人和畜禽。

2.间接型

完成生活史需要中间宿主,幼虫在其体内发育到感染期后经中间宿主感染人和畜禽。如丝虫、旋毛虫、血吸虫、华支睾吸虫、猪带绦虫等。

在流行病学上,常将直接型生活史的蠕虫称为土源性蠕虫,将间接型生活史的蠕虫称为生物源性蠕虫。

有些寄生虫生活史中仅有无性生殖,如阿米巴、阴道毛滴虫、蓝氏贾第鞭毛虫、利什曼原虫等。有些寄生虫仅有有性生殖,如蛔虫、蛲虫、丝虫等。有些寄生虫有以上两种生殖方式才完成一代的发育,即无性生殖世代与有性生殖世代交替进行,称为世代交替,如疟原虫、弓形虫以及吸虫类。有的寄生虫生活史整个过程都营寄生生活,如猪带绦虫、疟原虫。有的只有某些发育阶段营寄生生活,如钩虫。有的寄生虫只需一个宿主,如蛔虫,蛲虫;有的需要两个或两个以上宿主,如布氏姜片吸虫、卫氏并殖吸虫。

寄生虫完成生活史除需要有适宜的宿主外,还需要有适宜的外界环境条件。寄生虫的整个生活史过程实际包括寄生虫的感染阶段侵入宿主的方式和途径、在宿主体内移行或到达寄生部位的途径、正常的寄生部位、离开宿主机体的方式以及所需要的终末宿主(及保虫宿主)、中间宿主或传播媒介的种类等。因此,掌握寄生虫生活史的规律,是了解寄生虫的致病性及寄生虫病的诊断、流行及防治的必要基础知识。

二、寄生虫与宿主的类别

(一)寄生虫的类别

寄生虫的种类繁多,分类方法也不同。根据寄生部位、寄生时间长短、生活史特点以及寄生虫与宿主的关系等,可大体将寄生虫分为以下几类。

1.专性寄生虫

生活史及各个阶段都营寄生生活的寄生虫,如丝虫;或生活史某个阶段必须营寄生生活的寄生虫,如钩虫,其幼虫在土壤中营自生生活,但发育至丝状蚴后,必须侵入宿主体内营寄生生活,才能继续发育至成虫。

2.兼性寄生虫

大多数情况下营自生生活,又能进入宿主体内营寄生生活的寄生虫,如粪类圆线虫(成虫)既可寄生于宿主肠道内,也可以在土壤中营自生生活。

3.偶然寄生虫

因偶然机会进入非正常宿主体内寄生的寄生虫,如某些蝇蛆进入动物肠内而偶然寄生。

4.体内寄生虫和体外寄生虫

体内寄生虫是指寄生在宿主体内各种器官、组织的寄生虫,具有一定的组织特异性,如蛔虫寄生于肠腔,肝片形吸虫(简称肝片吸虫)寄生于肝胆管,肉孢子虫寄生于肌肉细胞等。但也有异位寄生(如正常寄生于肺的并殖吸虫可能会异位寄生于脑)或迷路寄生(如蛔虫迷路寄生于胆管或胆囊)的现象。

体外寄生虫是指寄生于宿主体表的寄生虫,它们可能是暂时性营寄生生活的,如蚊等吸血昆虫,也可能是永久性寄生虫,如虱、螨等,它们都是通过直接接触从一个宿主的体表转移到另一个宿主的体表。需要注意的是,有些寄生虫如疥螨,我们虽然称其为外寄生虫,但它们实际上常常是在体内寄生的(在宿主的皮肤浅层凿隧道寄生)。

5.长期性寄生虫和暂时性寄生虫

长期性寄生虫如蛔虫,其成虫期必须过寄生生活;暂时性寄生虫如蚊、蚤、蜱等吸血时暂时侵袭宿主。

6.机会致病寄生虫

如弓形虫、隐孢子虫、卡氏肺孢子虫等,在宿主体内通常处于隐性感染状态,但当宿主免疫功能受累时,可出现异常增殖且致病力增强。

7.单宿主寄生虫与多宿主寄生虫

从寄生虫的发育过程来分,凡是发育过程中仅需要一个宿主的寄生虫,称为单宿主寄生虫(也称为土源性寄生虫),如蛔虫、钩虫等;如发育过程中需要多个宿主,就称为多宿主寄生虫(也称为生物源性寄生虫),如绦虫、吸虫等。

8.专一宿主寄生虫与非专一宿主寄生虫

从寄生虫寄生的宿主范围来分,有些寄生虫只寄生于一种特定的宿主,对宿主有严格的选择性,这种寄生虫就称为专一宿主寄生虫,如马的尖尾线虫只寄生于马属动物,鸡球虫只感染鸡等;有些寄生虫能够寄生于许多种宿主,这种寄生虫就称为非专一宿主寄生虫。既能寄生于动物,也能寄生于人的寄生虫——人兽共患寄生虫,如日本血吸虫、弓形虫、旋毛虫等。

9.假寄生虫

在实际工作中,有时会遇到一种所谓的“假寄生虫现象”,其意是指某些本来是自由生活的低等生物偶尔主动或被动进入宿主体内,呈一过性“寄生”现象或在体内生活一段时间,如随食物进入消化道的粉螨科的某些螨类。绝大多数假寄生虫对宿主不产生任何危害,但容易给诊断带来干扰。

(二)宿主的类别

寄生虫完成生活史过程,有的只需要一个宿主,有的需要两个以上宿主。寄生虫不同发育阶段所寄生的宿主,包括有以下几种。

1.终末宿主

终末宿主是指寄生虫成虫(性成熟阶段)或有性生殖阶段虫体所寄生的动物。如猪带绦虫(成虫)寄生于人的小肠内,所以人是猪带绦虫的终末宿主;弓形虫的有性生殖阶段(配子生殖)寄生于猫的小肠内,所以猫是弓形虫的终末宿主。

2.中间宿主

中间宿主是指寄生虫幼虫期或无性生殖阶段所寄生的动物体。如猪带绦虫的中绦期猪褒尾蚴寄生于猪体内,所以猪是猪带绦虫的中间宿主;弓形虫的无性生殖阶段(速殖子、慢殖子和包囊)寄生于猪、羊等动物体内,所以猪、羊等动物是弓形虫的中间宿主。

3.补充宿主(第二中间宿主)

某些种类的寄生虫在发育过程中需要两个中间宿主,后一个中间宿主(第二个中间宿主)有时就称为补充宿主。如双腔吸虫在发育过程中依次需要在蜗牛和蚂蚁体内发育,其补充宿主就是蚂蚁。

4.储藏宿主(转续宿主)

宿主体内有寄生虫虫卵或幼虫存在,虽不发育繁殖,但保持着对易感动物的感染力,这种宿主称为储藏宿主或转续宿主。如鸡异刺线虫的虫卵被蚯蚓吞食后在蚯蚓体内不发育但保持感染性,鸡吞食含有异刺线虫的蚯蚓可感染异刺线虫,蚯蚓是鸡异刺线虫的储藏宿主。再如,卫氏并殖吸虫的童虫,进入非正常宿主野猪体内,不能发育为成虫,可长期保持童虫状态,若犬吞食含有此童虫的野猪肉,则童虫可在犬体内发育为成虫。野猪就是该虫的转续宿主。

5.保虫宿主

某些惯常寄生于某种宿主的寄生虫,有时也可寄生于其它一些宿主,但寄生不普遍多量,无明显危害,通常把这种不惯常被寄生的宿主称为保虫宿主。如耕牛是日本血吸虫的保虫宿主。这种宿主在流行病学上起一定的作用。

6.带虫宿主(带虫者)

宿主被寄生虫感染后,处于隐性感染状态,临床上不表现症状,体内仍存留有一定数量的虫体,并对同种寄生虫再感染具有一定的免疫力,这种宿主即为带虫宿主。

三、寄生虫的营养与代谢

1.寄生虫的营养

寄生虫的营养物质种类可因虫种及生活史各期的营养方式与来源而异。体内寄生虫由于寄生在宿主的不同器官与组织,其营养物质有宿主的组织、细胞和非细胞性物质,如血浆、淋巴、体液以及宿主消化道内未消化、半消化或已消化的物质。这些物质由水、无机盐、糖类、脂肪与维生素组成。如果寄生虫有较发达的消化道,则在这里含有来源于虫体和宿主的各种酶。这些酶有利于对营养物质的消化,且有助于寄生虫侵入组织或在宿主体内移行。而绦虫缺消化道,其营养物质的吸收主要通过皮层。有的原虫,如结肠小袋纤毛虫有胞口与胞咽,阿米巴有伪足,都可吞食营养物质,形成食物泡,因此原虫也可有体内的消化与吸收。许多原虫未见有食物泡的形成,则可通过表膜吸收营养。营养物质的吸收,在寄生虫的任何部位都是通过质膜进行的,质膜可看作是一种对溶质有选择性的“栅栏”。

寄生虫对氧的吸收,是由氧溶解在皮层、消化道内壁或其它与氧接触的部位进入虫体。在原虫氧主要经细胞膜进入虫体;有的寄生虫还可借助某物质作载体,如血红蛋白、铁卟啉化合物等把氧扩散到虫体的各部分。摄入寄生虫体内的氧用来对营养物质进行氧化分解,释放能量。许多体内寄生虫的生活史的某时期处在低氧分压甚至缺氧的环境中,在适应低氧分压环境条件的能力上有不同程度的加强。如寄生虫体内氧运输效率的提高,通过各种形式更经济地利用氧,克服氧供应不足造成的困难等。

2.寄生虫的代谢

寄生虫的代谢可简单分为能量代谢和合成代谢。能量的来源主要为糖。糖代谢大概分为同乳酸酵解和固定二氧化碳两种类型。前者见于血液组织寄生虫,后者见于肠道寄生虫。寄生虫在无氧糖酵解过程不断产生能量,它的典型终产物是乳酸。但许多寄生虫,在得不到糖类营养物质时可能从蛋白质代谢获得能量。

体内寄生原虫的快速繁殖及蠕虫产卵或幼虫需要大量蛋白质,其合成代谢是旺盛的。合成蛋白质所需要的氨基酸来自分解食物中的蛋白质或游离氨基;至于核酸的碱基,则依靠源性嘌呤,自身合成嘧啶,如血液中的原虫和线虫。脂质主要来源于寄生环境,自身可能合成一部分,如诺氏疟原虫可依靠糖酵解而自身合成磷脂。已知线虫能氧化储存在其肠细胞内的脂肪酸,作为能量来源。

关于寄生虫代谢的研究是在体外实验环境中进行的,与其寄生环境有很大差别。但是,从现有资料分析,寄生虫代谢的遗传性还保留有其先前自生生活时期的某些特点。在实际应用中,研究寄生虫代谢有助于抗虫药物的研究及其抗虫机制的分析。 xj9nVyfq+bkL3CE6L1xwYxweyeLIUEMp3UbvV52OE8cm8qXRgo9vOWy8x8yup5UL

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