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第三节
家畜繁殖的生殖生理

一、公畜的生殖生理

(一)精子

1.精子的形态与结构

家畜精子形似蝌蚪,分为头、颈、尾三部分(图2-4)。

图2-4 哺乳动物精子结构示意

(1)头部 家畜精子的头部呈扁椭圆形,主要由核构成,其中含有染色质,其最重要的成分是DNA。精子核的前部为顶体,其中含有许多酶类,与受精有关。精子的顶体在衰老时容易变性,出现异常或从头部脱落,是评定精液品质的指标之一。

(2)颈部 位于头和尾之间,外界环境不适会引起精子颈部畸形。

(3)尾部 是精子的运动器官,可分为中段、主段、尾段三部分。

2.精子的生理特性

(1)精子的代谢

① 精子的糖酵解 通常精清中存在的可被精子直接分解产生能量的是果糖。不论在有氧或无氧的条件下,精子把精清(或稀释液)中的果糖(葡萄糖)分解成乳酸而释放能量的过程叫做糖酵解。精子糖酵解的终末产物是乳酸。

② 精子的呼吸 在有氧条件下,精子可将果糖酵解产生的乳酸,通过呼吸消耗氧进一步分解为二氧化碳和水,产生比糖酵解大得多的能量,称为精子呼吸。

③ 精子对脂类、蛋白质和氨基酸的代谢 当精子外源呼吸的基质枯竭时,可利用脂类、蛋白质和氨基酸获取能量。在正常情况下,精子不从蛋白质的成分中获取能量,表明精液已开始变性。

(2)精子的运动 精子的运动形式主要有三种:第一种是直线前进;第二种是转圈运动;第三种是原地摆动。其中只有直线前进运动为精子的正常运动形式。

(3) 环境条件对精子的影响

① 温度 精子在相当于体温,即37℃左右的温度下,可保持正常的代谢和运动状态。当温度继续上升时,精子的代谢提高,生存时间缩短。家畜的精子在45℃以上的温度下,会经历一个极短促的热僵直现象,并迅速死亡。

低温对精子的影响比较复杂。经适当稀释的家畜精液,缓慢降温时,精子的代谢和运动会逐渐减弱,一般在0~5℃基本停止运动,代谢也处于极低的水平,称为精子的“休眠”。但是,未经任何处理的精液,即使急剧降温到10℃以下,精子也会因低温打击,出现“冷休克”,而不可逆地丧失其生存能力。为防止这一现象的出现,在精液的冷冻保存中,在稀释液里加入卵黄、奶类、甘油等“防冷休克”的物质,经特殊的冷冻工艺,可使精液在超低温冷源——干冰(-79℃)和液氮(-196℃)中长期保存。

② 渗透压 是指精子膜内外溶液浓度不同而出现的膜内外压力差。在高渗透压(高浓度)稀释液中,精子膜内的水分会向外渗出,造成精子脱水,严重时精子会干瘪死亡;在低渗溶液(蒸馏水、常水)中,水会主动向精子膜内渗入,引起精子膨胀变形,最后死亡。精子最适宜的渗透压与精清相等。

③ pH值 新鲜精液的pH值为7左右。在一定范围内,酸性环境对精子的代谢和运动有抑制作用;碱性环境则有激发和促进作用。但超过一定限度均会因不可逆的酸抑制或因加剧代谢和运动而造成精子酸、碱中毒而死亡。精子适宜的pH值范围一般为6.9~7.3。

④ 光照 直射的阳光对精子的代谢和运动有激发作用,在精液处理和运输中,应尽量避免阳光的直射,通常采用棕色玻璃容器收集和贮运精液。

(4)精子的凝集 精子的凝集严重影响精子的运动、代谢和授精能力。

(二)精液

精液由精子和精清两部分组成,二者的关系如同血液中的血细胞和血浆。

1. 精子的主要化学成分及生理作用

精子的主要化学成分包括核酸、蛋白质、酶和脂质等。核酸是遗传信息的携带者,不仅能将父系遗传信息传递给后代,而且也是决定后代性别的因素;蛋白质包括核蛋白、顶体复合蛋白及尾收缩蛋白三部分,对基因开启、蛋白质分解、受精以及精子的运动等有一定作用;酶与精子活动、代谢及受精有密切关系;脂质是精子的能量来源,也对精子有保护作用。

2. 精清的主要化学成分及生理作用

(1)精清的主要化学成分 由于不同家畜副性腺大小、结构的差异,造成精清的化学组成也有明显差异,即使同一个体每次射精的精清成分也有一定的变化。但一般包括糖类、蛋白质、氨基酸、酶类、脂类、维生素以及无机离子等成分。

(2)精清的生理作用 精清在精液中所占比例与动物的种类和射精量有密切关系,各种家畜精液中精清含量分别为猪93%、马92%、牛85%、羊70%。精清的主要生理作用表现为:稀释来自附睾的浓密精子;调整精液pH值,促进精子的运动;为精子提供营养物质;对精子的保护作用;清洗尿道和防止精液逆流。

(四)公畜的繁殖特点

1. 初情期与性成熟

(1)初情期 公畜的初情期是指公畜初次释放有受精能力的精子,并表现出完整性行为的时期,又称为公畜的“青春期”。

从这一时期开始,公畜开始具有使母畜受胎的能力,同时也是公畜生殖器官和身体发育最为迅速的生理阶段。初情期标志着公畜开始具有生殖能力,但其繁殖力是较低的。公畜的初情期要持续几周,才能达到正常的繁殖水平。初情期与体重的关系较为密切。奶牛初情期的体重是成年体重的30%~40%,肉牛则为45%~55%。

初情期受生理环境、光照、父母的年龄、品种、杂种优势、环境温度、体重、断奶前后的生长速度等因素影响。营养水平可调节初情期,饲喂超过正常营养水平可使公畜的初情期提前;而饲喂不足、生长缓慢,可推迟初情期。

(2)性成熟 性成熟是继初情期之后,青年公畜的身体和生殖器官进一步发育,生殖功能达到完善、具备正常生育能力的年龄。通常公畜性成熟要比母畜晚些。性成熟是生殖能力达到成熟的标志,对于多数家畜来说,性成熟时身体的发育尚未达到成熟,必须再经过一段时间才能完成这一过程。一般牛为10~18月龄,绵(山)羊5~8月龄,猪3~6月龄。

2. 初配适龄、体成熟、繁殖年限

公畜性成熟后,虽然已具备了繁殖能力,而且具有性行为,但还未达到体成熟,尚处于生长发育阶段,因此一般还不适宜配种。

(1)初配适龄 初配适龄是根据公畜自身发育状况和使用目的,人为确定的公畜第一次适宜配种的年龄。公畜初配适龄一般晚于性成熟年龄,但早于体成熟年龄,通常在体成熟或接近体成熟时期,一般在体重达到成年体重的70%以上时,即可用于初配。牛为17个月 ,绵(山)羊18个月,猪10个月。

(2)体成熟 体成熟是指家畜基本上达到生长发育完成的时期。在正常情况下,各种公畜的体成熟年龄为:猪9~12个月,牛2~3年,绵(山)羊12~15个月。

(3)繁殖年限 公畜的繁殖年限是指公畜可用于配种或采精的时间。不同的家畜繁殖年限不同,公牛的繁殖年限为10~15年,猪和羊为8~10年,马为15年,驴为16~18年。公畜的繁殖年限与品种、配种(或采精)频率、饲养管理条件等因素有关。

3. 性行为

(1)性行为和性行为链 性行为是动物在两性接触中表现出来的特殊行为,是由动物体内激素和体外特殊因素(外激素及感官的神经刺激等)共同作用而引发的特殊反应。不同性别具有各自独特的性行为表现形式。

公畜在交配(或采精)过程中所表现出来的完整性行为主要包括:求偶、勃起、爬跨、交配、射精及射精结束等步骤。它们是按一定顺序连续发生的系列性行为,因此又称为性行为链(或性行为系列)。公畜正常的性行为链是顺利完成交配和采精的必要条件。

(2)交配频率 交配频率是指在一定的时间内,公畜与发情母畜交配的次数 (或采精的次数),也称交配能力。牛、羊的交配频率一般高于猪、马。经长时间休息或季节性配种的家畜,其交配能力在开始的几天,可超常发挥,公牛日交配可达十几次,绵羊可达20次以上,但持续的时间很短,若不加以限制就会影响公畜的繁殖力和母畜的受胎率。

二、母畜的生殖生理

(一)卵子

1. 卵子的形态

哺乳动物的正常卵子(卵细胞)为圆球形。凡是椭圆形或扁圆形的、有大型极体或无极体的、卵黄内有大空泡的、特大或特小的、异常卵裂等都属于畸形卵子。

2. 卵子的结构

卵子呈球形,其结构包括放射冠、透明带、卵黄膜及卵黄等部分(图2-5)。

图2-5 刚排出的哺乳动物卵子结构示意

① 放射冠 卵子周围致密的颗粒细胞呈放射状排列,故名放射冠。放射冠细胞的原生质伸出部分穿入透明带,并与存在于卵母细胞本身的微绒毛相交织。排卵后数小时,在输卵管黏膜分泌的纤维蛋白分解酶的作用下使放射冠细胞松散、脱落,于是使卵子裸露。放射冠的作用是在卵子的发生过程中起到营养供给和保护作用,有助于卵子在输卵管伞中的运行,在受精过程中对精子有引导和定位作用。

② 透明带 是位于放射冠和卵黄膜之间的均质而明显的半透膜,主要由糖蛋白组成。其作用是保护卵子,以及在受精过程中发生透明带反应,对精子有选择作用,可以阻止多精子受精,还具有无机盐离子的交换和代谢作用。

③ 卵黄膜 是卵黄外周包被卵黄的一层薄膜,由两层磷脂质分子组成。卵黄膜的作用是保护卵子,以及在受精过程中发生卵黄膜封闭作用,防止多精子受精,且使卵子有选择性地吸收无机盐离子和代谢物质。

④ 卵黄 是位于卵黄膜内部的结构。其中包括线粒体、高尔基体、核蛋白体、多核糖体、脂肪滴、糖原和卵核等组分。刚排卵后的卵核处于第一次成熟分裂中期状态。卵黄的主要作用是为卵子和早期胚胎发育提供营养物质。

排卵时的卵母细胞,卵黄占据透明带以内的大部分容积。而受精后卵黄收缩,并在卵黄膜与透明带之间形成间隙,称为“卵黄周隙”,以供极体贮存。

3. 卵子大小

大多数哺乳动物的卵子,直径为70~140微米。不同动物种类的卵子大小有差异,但与成年动物体重比例大小无显著的关系。

(二)卵泡

1. 卵泡的概念

卵泡是由卵母细胞与包绕它的数个到大量的卵泡细胞共同构成的细胞集团。

2. 卵泡的发育

卵泡发育是指由原始卵泡发育成为初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡的生理过程。母畜在初情期前,卵泡虽能发育,但不能成熟和排卵,当发育到一定程度时,便闭锁退化。初情期后,在生殖激素的调节作用下,卵巢上的原始卵泡逐步发育成熟并排卵(图2-6)。

图2-6 卵泡发育阶段个体结构模式示意

(1)原始卵泡 原始卵泡是位于卵巢皮质外周体积最小的卵泡,由一层扁平或多角形的体细胞围着停留在核网期的卵母细胞构成。原始卵泡无卵泡腔、卵泡膜,大量原始卵泡在发育过程中退化。

(2)初级卵泡 是由卵母细胞和周围单层柱状卵泡细胞组成的卵泡,由原始卵泡发育而来。无卵泡膜和卵泡腔,有不少初级卵泡在发育过程中退化消失。

(3)次级卵泡 是由初级卵泡发育而来。位于卵巢皮质深部,由多层圆柱状细胞包围在卵母细胞周围组成,卵泡腔仍未形成。

(4)三级卵泡 次级卵泡进一步发育成为三级卵泡。在这一时期,卵泡细胞分泌的液体进入卵泡细胞和卵母细胞之间的间隙,形成卵泡腔。随着卵泡液的增多,卵泡腔液逐渐扩大将卵母细胞挤向一边,卵母细胞包裹在一团颗粒细胞中,形成突出在卵泡腔内的半岛,称为卵丘。其余颗粒细胞紧贴于卵泡腔的周围,形成颗粒细胞层。

(5)成熟卵泡 又称葛拉夫卵泡。三级卵泡继续生长,卵泡液增多,卵泡腔增大,卵泡扩展到整个皮质部并突出卵巢表面,卵泡壁变薄,卵泡发育到最大体积,这时的卵泡称为成熟卵泡。不同动物发情时,成熟卵泡的个数差别较大:牛和马一般有1个,猪10~25个,绵羊1~3个。成熟卵泡的大小,牛为12~19毫米,猪为8~12毫米,绵羊为5~10毫米,山羊为7~10毫米。

3. 卵泡闭锁和退化

卵泡闭锁现象是大量存在的,在卵泡发育的各个阶段都有发生。卵泡闭锁最多的时期是出生前,出生后较少,而且主要是在初情期前,成年期相对较少。

卵泡的闭锁和退化包括卵泡细胞和卵母细胞的一系列形态学变化。闭锁的卵泡被卵巢中的纤维细胞所包围,最后导致卵泡的消失而形成瘢痕。

4. 排卵

成熟的卵泡破裂后即发生排卵。排卵数在不同的家畜之间差异很大,牛、马、驴一般每次只排1个卵子,个别也有排2个的,母猪每次能排10~25个。在多胎动物中,若摘除一个卵巢,另一个卵巢的代偿能力增强,明显增加排卵数目,但一般不超过2个卵巢排卵数目的总和。

动物的排卵类型大致分为自发性排卵和诱发性排卵两种。

(1)自发性排卵 卵泡成熟后便自发排卵并自动生成黄体的为自发性排卵。这种类型又分为两种情况:一种是发情周期中黄体的功能可以维持一定时期,且具有功能,如牛、猪、马、羊等属于这种类型;另一种是除非交配,否则形成的黄体不具备功能,小鼠属于这种类型。如未交配,黄体几乎没有分泌孕酮的功能。

(2)诱发性排卵 只有通过交配或子宫颈受到刺激才能排卵的为诱发性排卵。在发情季节中,卵泡有规律性地成熟和退化,如交配、输精或注射LH激素等皆可引起成熟的卵泡排卵。兔、猫、骆驼等动物属于此类型。

5. 黄体的形成与退化

(1)黄体的形成 成熟的卵泡破裂排卵后,由于卵泡液被排空,导致卵泡腔内产生了负压,从而使血管发生破裂,血液积聚于卵泡腔内形成凝块,破裂口呈火山口样,呈红色,因此称为红体。此后颗粒层细胞增生变大,长满整个卵泡腔,并突出于卵巢表面。由于吸取类脂质而使颗粒细胞变成黄色,而称为黄体。同时,卵泡内膜分生出血管,布满于发育中的黄体,随着这些血管的分布,含类脂质的卵泡内膜细胞移至黄体细胞之间,并参与黄体形成。黄体细胞增殖所需要的营养来源于血管供应。如配种妊娠,则黄体一直维持到母畜临近分娩前,此时的黄体称为妊娠黄体或称真黄体。在整个妊娠期,黄体持续分泌孕酮,以维持妊娠,到妊娠即将结束时才退化。

(2)黄体的退化 母畜如未配种或配种后未孕,黄体即开始逐渐退化,此时的黄体称为周期性黄体或假黄体。黄体退化时,颗粒层细胞退化得很快,表现在细胞质空泡化及胞核萎缩,随着血管的退化,黄体的体积逐渐变小,颗粒层黄体细胞逐渐被成纤维细胞所取代,最后整个黄体被结缔组织所代替,形成一个瘢痂,称为白体。大多数白体存在至下一个周期的黄体期,此时功能性黄体与退化的白体共存。

(三)母畜的繁殖特点

1. 发情

母畜达到一定年龄时,由卵巢上的卵泡发育所引起的、受下丘脑-垂体-卵巢轴系调控的一种生殖生理现象称为发情。

(1)初情期与性成熟

① 初情期 母畜第一次出现发情表现并排卵的时期,称为初情期。这时生殖器官迅速发育,开始有繁殖后代的功能。但此时生殖器官还未充分发育,性功能也不完全。

一般家畜的初情期与体重的关系较为密切。如奶牛达到初情期时的体重是其成年体重的30%~40%,而肉牛是其成年体重的45%~50%,绵羊为40%~63%。生长速度会影响达到初情期的年龄,良好的饲养条件能促进生长、使初情期提早。

② 性成熟 母畜在初情期后,经一段时间,生殖器官发育成熟、发情和排卵正常,并具有正常的生殖能力时称为性成熟。母畜从出生至性成熟的年龄,称为性成熟期。性成熟期与初情期有类似的发育规律,品种及饲养水平、出生季节、气候条件等因素都对性成熟期有影响。

(2)适配年龄、体成熟、繁殖年限

① 适配年龄 又称配种适龄,是指适宜配种的年龄。母畜的适配年龄应根据具体生长发育情况和使用目的而定,一般在性成熟期以后,但开始配种时的体重应不低于其成年体重的70%。如奶牛为16~18个月,猪为8~12个月,绵(山)羊为12~18个月。

② 体成熟期 家畜出生后达到成年体重的年龄,称为体成熟期。母畜在适配年龄后配种受胎,身体仍未完全发育成熟,只有在产下2~3胎后,才能达到成年体重。

③ 繁殖年限 又称为繁殖利用年限,是指母畜的繁殖能力有一定的年限。繁殖年限的长短因品种、饲养管理条件、环境以及健康状况等不同而异。母畜丧失繁殖能力后,便无饲养价值,应及时予以淘汰。

(3)发情征状 正常的发情应包括三个方面的变化:行为变化;生殖道变化;卵巢的变化。发情征状因发情期的不同阶段而有差异,一般在发情盛期最为明显,而在发情前期和后期则减弱。此外,因畜种的不同其表现程度也有所差异,如猪比牛、绵羊明显。

① 行为变化 母畜的发情是在卵泡分泌大量的雌激素和少量孕激素的共同作用下,刺激中枢神经系统,引起性兴奋。行为表现为兴奋不安、食欲减退、呜叫、喜接近公畜、举腰弓背、频繁排尿,或到处走动,愿意接受雄性交配,甚至爬跨其他母畜或被爬跨。

② 生殖道变化 主要表现在血管系统、黏膜以及黏液的性状等方面。在发情周期中,受激素的影响,生殖道黏膜上皮细胞发生一系列生理变化。以牛为例,输卵管的上皮细胞在发情时增高,发情后降低。发情后由于受雌激素的作用,子宫腺体生长发育加快,黏液的分泌量和性质发生变化,量由少变多,起初较稀薄,至排卵前黏液逐渐变稠,排卵后由于孕激素的作用,黏液量分泌减少而变干涩。母畜在排卵时,引起充血的血管发生破裂,使血液从生殖道排出体外。此类现象在奶牛和黄牛比较多见,其他动物则极少发生这种现象。

③ 卵巢的变化 发情开始之前,卵巢卵泡已开始生长,至发情前2~3天卵泡迅速发育,卵泡内膜增生;到发情时卵泡已发育成熟,卵泡液分泌不断增多,使卵泡容积更加增大,此时卵泡壁变薄并突出于卵巢表面,在激素作用下促使卵泡壁破裂,致使卵子被挤压而排出。

(4)异常发情 常见的异常发情有如下几种。

① 安静发情 是指母畜无发情征状,但卵泡能发育成熟并排卵。母牛、母马分娩后第一个发情周期以及带仔的牛和羊或者每日挤奶次数多的母牛、年轻或体弱的母牛均易发生安静发情。

② 短促发情 主要表现为发情持续时间非常短,如不注意观察,常易错失配种机会。多发生于青年动物,家畜中奶牛发生率较高。

③ 断续发情 母畜发情时断时续,整个过程延续很长,常见于早春及营养不良的母马。其原因是卵泡交替发育所致,使体内雌激素水平时高时低,因此出现发情间断。

④ 持续发情 是慕雄狂的一种征状。常见于牛和猪,其他动物很少见。表现为持续强烈的发情行为,发情周期不正常,发情期长短不规则。患牛高度兴奋,大声哞叫,阴道黏膜及阴门水肿,从阴门流出透明的黏液,食欲减退,消瘦,被毛粗乱,两侧臀部肌肉塌陷,尾根举起,频频排尿,经常追逐和爬跨其他母牛,配种后不能受胎。

⑤ 孕后发情 即母畜在妊娠后仍出现发情表现。主要原因是由于激素分泌失调,即孕酮分泌不足,而胎盘分泌雌激素过多所至。母牛在妊娠最初的3个月内,常有3%~5%有发情表现;绵羊在妊娠期间约有30%有发情表现。

(5)产后发情 产后发情是指母畜分娩后出现的第一次发情。各种母畜产后发情出现的时间早晚不一,这与饲养管理条件、季节、哺乳时间的长短以及产后有无疾病发生等因素有关。母猪大多在分娩后3~6天内出现发情,但不排卵。一般在仔猪断奶后1周之内出现第一次正常发情。母牛一般可在产后40~60天发情;发情季节不明显的母羊大多在产后2~3个月发情,不哺乳的母羊可在产后20天左右发情。

(6)返情 返情是指在配种后一定时期内(如配种后1个情期、2个情期、3个情期等)母畜再次出现发情,称为返情。配种后一定时期内返情母畜的数量越多,表明畜群的受胎效果越差。

(7)乏情 乏情是指达到初情期的母畜长期不发情的现象,称为乏情。引起母畜乏情的因素很多,有季节性的、生理性的和病理性的。

① 季节性乏情 季节性乏情母畜在非繁殖季节无发情或发情周期,卵巢和生殖道处于静止状态,这种现象称为季节性乏情。季节性乏情的时间因畜种、品种和环境而异,如绵羊和马就比牛、猪明显。绵羊为短日照家畜,乏情常发生于长日照的春、夏季节。

② 生理性乏情 包括泌乳性乏情和衰老性乏情。家畜在泌乳期间,由于卵巢周期性活动受到抑制而引起的不发情,称为泌乳性乏情。例如,母猪一般是在仔猪断奶后才发情。绵羊的泌乳期乏情持续5~7周。动物因衰老而乏情,这是自然规律。其原因是下丘脑-垂体-卵巢轴功能减退,导致促性腺激素的分泌量减少或卵巢对这些激素的敏感性降低,不能激发卵巢功能活动而出现乏情。

③ 病理性乏情 包括营养性乏情、应激性乏情和卵巢和子宫异常引起的乏情。日粮营养水平对卵巢活动有显著的影响。如放牧的牛和羊因缺乏磷等微量元素会导致初情期延迟,发情征状不明显,最后停止发情,小母猪和母牛由于日粮中缺乏锰元素会造成卵巢功能障碍,发情不明显,甚至不发情。应激性乏情引起的原因如使役过度、畜舍条件太差、惊吓、突然更换饲料、饲喂发霉饲料等。卵巢发育不全、卵巢囊肿、子宫蓄脓、胎儿干尸化、流产可造成乏情期延长,导致母畜不发情。

2. 发情周期

母畜初情期以后,卵巢出现周期性的卵泡发育和排卵,并伴随着生殖器官及整个机体发生一系列周期性生理变化,这种变化周而复始(非发情季节及妊娠期除外),一直到性功能停止活动的年龄为止,这种周期性的性活动称为发情周期。计算发情周期的时间,是从前次发情开始至下一次发情开始,或者从前次发情结束至下一次发情结束所间隔的时间(发情当天计作零天)。各种动物的发情周期长短不一,同种动物内不同品种以及同一品种不同个体,发情周期也有所不同。绵羊的发情周期平均为17天,山羊、牛、马和猪等动物的发情周期平均为21天。

发情周期的划分主要有四分法和二分法。四分法是根据动物的性欲表现及生殖器官变化,将发情周期分为发情前期、发情期、发情后期和间情期;二分法是以卵巢上组织学变化以及有无卵泡发育和黄体存在为依据,将发情周期分为卵泡期和黄体期。

(1)四分法

① 发情前期 上一个发情周期所形成的黄体进一步退化萎缩,卵巢上开始有新的卵泡生长发育,雌激素也开始分泌,阴道和阴门黏膜有轻度充血、肿胀,子宫颈略微松弛,分泌少量稀薄黏液,但尚无性欲表现。对于发情周期为21天的动物,如果以发情征状开始出现时为发情周期第一天,则发情前期相当于发情周期第16~18天。

② 发情期 动物性欲达到高潮,有明显发情征状,相当于发情周期第1~2天。卵巢上的卵泡迅速发育,雌激素分泌增多,使阴道和阴门黏膜充血肿胀明显,子宫黏膜显著增生,子宫颈充血,子宫颈口开张,子宫肌层蠕动加强,有大量透明稀薄黏液排出,愿意接受雄性交配。多数动物在发情期的末期排卵。

③ 发情后期 是排卵后黄体开始形成,发情征状逐渐消失的时期,相当于发情周期第3~4天。动物由性欲激动逐渐转入安静状态,卵泡破裂排卵后黄体开始形成,雌激素分泌量减少,孕酮水平增加,使生殖道充血肿胀征状逐渐消退,子宫肌层蠕动减弱,黏液量少而稠,子宫颈口逐渐封闭。

④ 间情期 动物性欲已完全停止,精神状态恢复正常,发情征状完全消失。处于发情周期第4~15天。在间情期的前期,黄体继续发育增大,分泌大量孕酮作用于子宫,使子宫黏膜增厚,子宫腺体高度发育,分泌作用加强,产生子宫乳供给胚胎发育所需营养,如果卵子受精,这一阶段将延续下去,动物不再发情。如未孕,则在间情期的后期,增厚的子宫黏膜回缩,呈矮柱状,腺体缩小,腺体分泌活动停止,周期性黄体也开始退化萎缩,卵巢有新的卵泡开始发育,又进入到下一次发情周期的前期。

(2)二分法

① 卵泡期 是指黄体进一步退化,卵泡开始发育直到排卵为止的时期。卵泡期实际上包括发情前期至发情期两个阶段。卵泡期很短,如绵羊的卵泡期为2天,而牛和猪大约为4~5天。

② 黄体期 是指从卵泡破裂排卵后形成黄体,直到黄体萎缩退化为止的时期。黄体期相当于发情后期和间情期两个阶段。黄体期占发情周期的大部分,但是在整个黄体期都存在有腔卵泡,因此,雌性动物的黄体期部分地与卵泡期重叠。

3. 繁殖季节与非繁殖季节

家畜的发情周期主要受神经内分泌所调节,也受外界环境条件的影响,尤其是光照,各种家畜所受的影响程度不同,表现也各异。据此可将动物发情周期类型划分为非季节性发情周期(如猪、牛、湖羊以及小尾寒羊等)和季节性发情周期(如马、驴、绵羊、山羊、狗、狐狸、貉等)。对于具有季节性发情周期的动物来说,一年中一般可分为繁殖季节和非繁殖季节。

(1)繁殖季节 公、母畜有性活动的时期称为繁殖季节。例如,马的繁殖季节为春季,常在春季配种,妊娠期为11个月,则分娩季节在春季,这样有利于幼驹成活;羊的繁殖季节一般在秋季,常在秋季配种,妊娠期平均为5个月,分娩季节在春季,有利于幼羔成活。

(2)非繁殖季节 公、母畜没有性活动的时期称为非繁殖季节。在此季节,卵巢机能处于静止状态,不会发情排卵,称之为季节性乏情期。羊的非繁殖季节往往处于长日照的夏季。此时母羊一般不表现发情。

家畜的季节性繁殖并不是固定不变的,随着驯化程度的加深、饲养管理条件的改善、控制光照等,可使家畜的繁殖季节发生一定程度的改变,甚至可以变成无季节性。如粗放条件下饲养的绵羊、山羊,其发情季节性明显;平原农区的羊,由于气候温暖,饲草比较充足,经过长期的人工选择和培育,其季节性繁殖的特点不明显,可长年繁殖,1年产2胎或2年产3胎。 StnjBzfdhol8r7DHApF1IFr/TdhoHaLwVJacz188exfukUaFYPz2THtL0CkWFUGr

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