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第二节
生殖激素

激素的种类很多,我们将那些直接作用于生殖活动,并以调节生殖过程为主要生理功能的激素,称为生殖激素。动物的生殖活动是一个极其复杂的过程,如雌性动物初情期的出现、发情周期的变化、卵泡的发育、卵子的发生及排出;雄性动物精子的发生及性行为;雌、雄配子在生殖道内的运行;胚胎的附植及在子宫内的发育;雌性动物的妊娠、分娩及泌乳活动等。所有这些生理功能都与生殖激素的作用有着密切的关系。一旦分泌生殖激素的器官和组织活动功能失去平衡,就会导致生殖激素的作用紊乱,造成动物繁殖功能下降,甚至导致不孕不育的发生。而在畜牧业生产中也可应用生殖激素对家畜进行处理,以达到人为调控家畜生殖活动、治疗某些不孕症的目的。

生殖激素根据来源和功能可大致分为四类:下丘脑激素,控制垂体激素的合成和释放;垂体促性腺激素,调控配子的成熟和释放以及性腺激素的分泌;性腺激素,对两性行为、第二性征和生殖器官的发育和维持以及生殖周期的调节起着重要的作用;胎盘激素,有的与垂体促性腺激素类似,有的与性腺激素类似;前列腺素和外激素。

一、下丘脑激素

由下丘脑分泌的激素主要有促性腺激素释放激素(GnRH),能引起垂体释放和合成促黄体素(LH)和促卵泡素(FSH),以LH的释放与合成为主,所以又称为促黄体素释放激素(LH-RH)。

天然提纯的GnRH由10个氨基酸组成,人工合成的比天然的少1个氨基酸,但其生物学活性比天然的高数十倍甚至数百倍。目前已人工合成类似物200多种,如国产的GnRH类似物有LRH-A 2 (促排2号)、LRH-A 3 (促排3号)等。

1.生理功能

① 由下丘脑分泌的GnRH进入血液后,经垂体门脉系统作用于垂体前叶,促进垂体LH和FSH的分泌与释放。相对而言,GnRH对LH分泌的促进作用比对FSH的更迅速。

② GnRH对雄性动物有促进精子发生和增强性欲的作用。

③ 长时间或大剂量用GnRH或其类似物,会产生抗生育作用,表现为抑制排卵、延缓附植、阻碍妊娠,甚至引起卵巢和睾丸萎缩。

④ 垂体外作用,即可在垂体外一些组织中直接发生作用,而不经过垂体的促性腺素途径。如直接作用于中枢神经系统,诱发用雌酮处理过的去卵巢小鼠的交配行为。

2.在畜牧业上的应用

(1)诱导母畜发情排卵 GnRH对母畜有诱导发情、促进排卵、提高受胎率的功能。初情期前、产后乏情母畜用GnRH处理可促进发情和排卵。母猪、母牛发情配种前6小时或配种时注射GnRH 100~200微克,可提高受胎率。

(2)治疗母畜不孕症 奶牛卵巢静止,肌内注射GnRH粗品200~400微克,1~3次,会在11~33天发情;奶牛持久黄体,肌内注射GnRH粗品400~800微克,1~4次,30天左右持久黄体消失;奶牛卵泡囊肿,肌内注射GnRH粗品400~600微克,2~4次,15~30天囊肿消失;缩短分娩间隔,产后10~20天,肌内注射GnRH粗品为100~200微克,可以提早发情,促进子宫恢复,缩短分娩间隔;患胎盘停滞母牛产后10~18天注射GnRH可提高受胎率,缩短产后首次配种受胎的间隔时间。GnRH纯品为30~60微克/头。

二、垂体促性腺激素

(一)促卵泡素

促卵泡素又称卵泡刺激素或促卵泡成熟素,简称FSH。提取和纯化较难,且纯品很不稳定。FSH的半衰期约为5小时。

1.生理功能

① 对雌性动物可促进卵泡的生长和发育。

② 对雄性动物可促进生精上皮发育和精子产生。

2.在畜牧业上的应用

① 治疗母畜不发情、卵巢静止、卵巢发育不全、卵巢萎缩等症。使用剂量:如母牛每次肌内注射100~200国际单位,一般2~3天为1个疗程,每次间隔时间为3~4天。

② 提高同期发情率。在同期发情处理中,和孕激素或前列腺素配合使用,可增加群体母畜发情和排卵的同期率。

③ 用于牛、羊胚胎移植技术中的超数排卵。

④ 诱发因泌乳而乏情的母畜发情。对产后4周的泌乳母猪及60天以后的母牛应用FSH可提高发情率和排卵率,缩短产仔间隔。

⑤ 治疗公畜精液品质不良。当精子密度不足或活率低时,应用FSH可提高精液品质。

(二)促黄体素

促黄体素(LH)又称黄体生成素或促间质细胞素(ICSH)。

1. 生理功能

① 对雌性动物,LH与FSH的协同作用下,可促进卵泡发育成熟后排卵;促进黄体产生和分泌孕酮。

② 对雄性动物,可刺激睾丸间质细胞合成和分泌睾酮。这对副性腺发育、精子最后形成具有重大意义。

2. 在畜牧业上的应用

(1)治疗卵巢疾病 治疗卵巢囊肿,促使其黄体化,使下一周期恢复正常;治疗排卵迟缓、黄体发育不全等。LH和FSH合用可治疗卵巢静止或卵泡中途萎缩。

(2)诱导排卵 对诱发性排卵的动物,为获得卵子可在发情期静注LH,24小时后即可排卵;超数排卵时和FSH配合使用促进排卵。

(3)防止流产 对于黄体发育不全造成习惯性流产的母畜,可在配种时和配种后肌内注射LH。

(4)治疗公畜不育症 LH对公畜性欲减退、精子密度低等一些疾病有一定疗效。

三、性腺激素

(一)孕激素

孕激素主要来源为卵巢中的黄体细胞。天然的孕激素主要是孕酮(P 4 )。人工合成的有:甲孕酮(MAP)、甲地孕酮(MA)、氯地孕酮(CAP)、氟孕酮(FGA)等。

1. 生理功能

① 维持妊娠。

② 对生殖道发育的作用。

③ 少量孕酮与雌激素协同作用,使母畜出现发情的外部表现,并接受交配。母畜初情期第一次排卵但没有发情表现,就是没有孕激素的协同作用的原因。但大量孕酮能抑制发情。

④ 孕酮能刺激乳腺腺泡系统的发育,并且和雌激素共同维持乳腺的发育。

2. 在畜牧业上的应用

(1)诱导同期发情 连续给药7天以上可抑制垂体促性腺激素的释放,从而抑制发情,造成人工黄体。一旦停药,即能反馈性引起促性腺激素释放,使家畜在短期内出现发情。

(2)增强超数排卵效果 目前在进行家畜的超数排卵时,往往不考虑发情周期,而是采用埋置孕激素的方法,制造一个人工黄体进行超排。

(3)进行妊娠诊断 采集配种后21~25天(猪、牛、山羊)或19~23天(绵羊)的血浆、乳汁、尿液等样品,用放射免疫或免疫酶标测定法确定其孕酮含量。若未孕,孕酮接近发情时水平,否则含量很高,接近或超过黄体期水平。

(4)治疗繁殖疾病 如排卵迟缓、卵巢静止、暗发情以及预防孕酮不足性流产。

(二)雌激素

雌激素主要来源于卵泡内膜细胞和卵泡颗粒细胞。雌激素在动物体内的主要形式有雌二醇(E 2 )、雌酮、雌三醇(E 3 )等。人工合成的雌激素种类很多,主要有己烯雌酚、苯甲酸雌二醇、己雌酚、二丙酸雌二醇等。

1. 生理功能

① 促进并维持雌性个体生殖道的发育。如初情期前摘除母畜卵巢,生殖道就不能发育,初情期后摘除卵巢,则生殖道退化。

② 在少量孕酮协同作用下可使雌性个体出现性欲和性兴奋。如接受公畜爬跨,子宫颈充血、开张等。

③ 使雌性个体发生并维持第二性征,抑制长骨生长,使成熟的雌性个体比雄性小。

④ 刺激乳腺管道系统的生长,与孕酮共同刺激并维持乳腺的发育。

⑤ 分娩时雌激素水平升高,使子宫肌对催产素的反应性增大。

⑥ 抑制雄性第二性征,使雄性睾丸萎缩,副性腺退化,最后导致不育。

2. 在畜牧业上的应用

① 用于家畜的催情。小剂量己烯雌酚可引起发情征状微弱母畜的 发情。但往往只有发情表现,无卵泡发生,第二情期可再配种。

② 促进产后胎衣不下或排出干尸化(木乃伊)胎儿。

③ 提高家畜的同期发情率。在同期发情中配合小剂量的雌二醇能提高发情同期率。

④ 生物去势。应用于肉用畜禽,特别对小公鸡,注射雌激素后能使肉质鲜嫩。

⑤ 刺激末孕母畜泌乳。

(三)雄激素

雄激素主要产生于睾丸间质细胞。

1. 生理功能

① 促进雄性畜禽生殖道及副性腺的生长发育和功能。

② 促进精子的发生。维持附睾发育,延长附睾中精子的寿命与活力。

③ 促进并维持雄性动物的性行为。

④ 促进并维持雄性动物的第二性征表现。

⑤ 雄激素量过多时,可抑制FSH、ICSH的分泌,降低雄激素分泌量,以维持激素平衡。

2. 在畜牧业上的应用

人工合成的雄激素类似物主要有甲基睾酮和丙酸睾酮。

① 主要用于治疗公畜性欲不强(如阳痿)和性功能减退,常用药物为丙酸睾酮。可以皮下或肌内注射,一般使用剂量为牛100~300毫克、羊100毫克。

② 去势公畜用雄激素处理,可用作试情公畜。

四、胎盘激素

(一)孕马血清促性腺激素

孕马血清促性腺激素(PMSG)主要存在于妊娠40~150天的母马血中。

1. 生理功能

①具有类似FSH和LH的双重活性,但以FSH的作用为主,因此对母畜有着明显的促进卵泡发育、促进排卵和黄体形成的功能。

② 对雄性动物可促使曲精细管发育和性细胞分化。

2. 在畜牧业上的应用

① 催情。PMSG对于各种动物均有促进卵泡发育,引起正常发情的效果。如对母牛催情可间隔1天注射PMSG 2000国际单位。

② 治疗母畜卵巢发育不全,卵巢功能减退,长期不发情或安静发情。使用剂量为牛皮下注射1500~2000国际单位、羊200~400国际单位,猪肌内注射750~1000国际单位。

③ 治疗公畜睾丸功能衰退、产生死精子等。使用剂量为牛皮下注射1500国际单位、羊500~1200国际单位。

④ 诱导单胎动物孪生。绵羊在发情前3~4天皮下一次注射PMSG 500国际单位,或用10毫升全血,可提高双羔率;与孕激素配合使用,母牛肌内注射PMSG 1 000~1200国际单位,可诱导双胎。

⑤用于胚胎移植技术中的超数排卵。牛一次肌内注射2000~3000国际单位、羊500~800国际单位、猪1500~2000国际单位。

⑥ 诱发非繁殖季节如山羊的发情。可结合孕激素使用,如在埋植一段时间阴道栓后,在撤栓的同时注射PMSG 500国际单位,会获得较好的诱发发情效果。

(二)人绒毛膜促性腺激素

人绒毛膜促性腺激素(hCG)主要来自孕妇尿、流产刮宫液中。

1. 生理功能

① hCG和LH相似,对雌性动物具有促进性腺发育、卵泡成熟、排卵和形成黄体的作用。

② 对雄性动物可促进睾丸曲精细管精子的发生及间质细胞分泌雄激素。

2. 在畜牧业上的应用

① 提高母畜配种受胎率。据报道马、驴等家畜在配种前6~12小时,肌内或皮下注射hCG 1000~2000国际单位受胎率会显著提高。

② 治疗母畜繁殖障碍疾病。据报道对排卵延迟和不排卵这类母畜静脉注射hCG 1000~2000国际单位,可在20~60小时排卵;对于卵巢囊肿及慕雄狂,静脉注射hCG 2500~5000国际单位或肌内注射10000国际单位,慕雄狂征状于2~3天后消失,囊肿很快黄体化。

③ 治疗公畜性腺发育不良(一侧睾丸过小、单睾)和阳痿。牛用量为1000~5000国际单位,猪、羊为500~2000国际单位。

五、前列腺素和外激素

(一)前列腺素

前列腺素(PG)几乎存在于身体各种组织和体液中。以生殖器官,特别是子宫内膜、母体胎盘、精液中含量较多,实际上与前列腺关系不大。

1.生理功能

(1)溶解黄体的作用 通常牛、羊、马的黄体对PGF2 α 敏感,排卵后4天的黄体即可被溶解。而猪只有在10~12天的黄体才能被PG溶解。

(2)促进排卵 PGF 可能触发卵泡壁降解酶合成,同时刺激卵泡外膜组织平滑肌纤维收缩,导致卵泡破裂和卵子排出。

(3)对子宫、输卵管作用 PGF 可促进子宫平滑肌收缩,有利于分娩活动。分娩后PGF 可促进子宫功能恢复。PGF主要使输卵管口收缩,使受精卵在输卵管滞留,PGE使输卵管松弛,有利于受精卵运行。

2.在畜牧业上的应用

天然的PG提取困难,价格昂贵,且作用时间短,人工合成的类似物成本低,作用时间长,所以目前广泛应用PG的类似物。我国合成的PG类似物有15-甲基PGF 、PGF 甲酯、氯前列烯醇等。

(1)调节发情周期 前列腺素用于同期发情的方法有子宫注入和肌内注射,前者用药量少,效果明显,但注入有时比较困难,肌内注射操作容易但用药量增加。牛可用药2次,间隔11天。

(2)用于超数排卵 在超排过程中使用前列腺素来溶解黄体使母畜发情,配合FSH、PMSG使用,牛0.2~0.4毫克、羊0.1~0.2毫克。

(3)用于人工引产和同期分娩 对不应该维持的妊娠可用PGF 终止,主要是在妊娠早期进行。为便于管理,也可用PGF 使家畜提前分娩,达到同期分娩的目的。

(4)用于治疗生殖器官疾病 如治疗持久黄体、黄体囊肿、子宫积浓、干尸化胎儿等。

(5)提高人工授精受胎率 据报道在牛冻精中加入PGF 1微克,受胎率可显著提高。

(6)增加公畜精子数 对公牛采精前30分钟注射PGF ,不但可以增加精子数而且可使精液中PGF 的含量升高45%~50%。

(二)外激素

外激素是动物不同个体之间进行化学通讯的信使,是由动物体释放到体外,并引起同类动物行为和生理反应的一种化学物质。外激素腺体分布很广泛,遍及全身各处,靠近体表,主要有皮脂腺、汗腺、唾液腺、下颌腺、泪腺、包皮腺及会阴腺等,有些家畜的尿液和粪便中也含有外激素。

1.生理功能

① 促进雌性动物初情期的提前到来,促进性成熟。

② 促进雌性动物的母性行为和识别行为。

2.在畜牧业上的应用

(1)公羊效应中的化学刺激 公羊的气味可看做是外激素(性引诱剂),促进青年母羊性成熟,使乏情季节提前结束,延长发情季节,可使母羊发情集中,排卵提早,提高母羊的排卵率和产羔率。反过来,母羊的气味对公羊也是一个强烈刺激,公羊可以根据母羊的气味从羊群中找到发情羊。

(2)促使母猪提早发情 将成年公猪放入青年母猪群中5~7天母猪即会出现发情高峰,比未与公猪接触的青年母猪提早发情30~40天。

(3)母猪的试情 母猪对公猪的外激素反应非常敏感,如使用雄烯酮等合成的公猪外激素,发情母猪则表现静立反应,发情母猪检出率在90%以上,而且受胎率和产仔率较高。

(4)母猪催情 给断奶后的母猪鼻子上喷洒合成外激素,能促进其卵巢功能的恢复。

(5)发情母牛的检出 发情母牛的阴道会散发出一种特殊的气味,在澳大利亚有人训练狗来识别这种气味,通过狗来发现发情母牛。

(6)使用外激素可加速公畜采精训练的完成。

六、下丘脑-垂体-性腺轴激素调节

在发情季节,下丘脑的某些神经纤维分泌促性腺激素释放激素,沿着垂体的门脉循环运送到垂体前叶,调节促性腺激素的分泌。垂体前叶分泌的FSH进入血液,通过血液循环运输到卵巢,促进卵泡发育,同时由垂体前叶分泌的LH与FSH协同作用,促进卵泡进一步发育并分泌雌激素。雌激素又与FSH发生协同作用,从而使卵泡颗粒细胞的FSH和LH的受体增加,于是就使得卵泡对于这两种促性腺激素的结合性增强,因而促进了卵泡的生长,同时增加了雌激素的分泌量。这些雌激素通过血液循环被输送到中枢神经系统,在少量孕酮的协同作用下,中枢神经才能接受雌激素的刺激,引起母畜发情。 o9bJz6mBqVrYPyJQ1G2PNsY8iP/3f5H/Pnc/EWnYUiObhGEJ2z8X8Ygx19mWb86R

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