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第一节
生殖器官及其功能

一、公畜的生殖器官

公畜的生殖器官包括:性腺(睾丸)、输精管道(附睾、输精管和尿生殖道)、副性腺(精囊腺、前列腺和尿道球腺)和外生殖器(阴茎)(图2-1)。

图2-1 公牛生殖器官

(一)睾丸

1. 形态

正常雄性家畜的睾丸成对存在,均为长卵圆形。因家畜的种类不同其睾丸的大小、重量有很大差别。猪、绵羊和山羊的睾丸相对较大。牛、马的左侧睾丸稍大于右侧。

牛、羊睾丸的长轴与地面垂直,附睾位于睾丸的后外缘,附睾头朝上,尾朝下;猪睾丸的长轴与地面倾斜,前低后高,附睾位于背外缘,头朝前下方,尾朝后上方。两个睾丸分居于阴囊的两个腔内。

2. 组织结构

睾丸的外表被覆以浆膜,即固有鞘膜,其下为致密结缔组织构成的白膜,白膜由睾丸的一端(即和附睾头相接触的一端)形成结缔组织索伸向睾丸实质,构成睾丸纵隔,纵隔向四周发出许多放射状结缔组织小梁伸向白膜,称为中隔。它将睾丸实质分成许多锥体形小叶。每个小叶内有一条或数条盘曲的精细管,腔内充满液体。精细管在各小叶的尖端先各自汇合,穿入纵隔结缔组织内形成弯曲的导管网,称作睾丸网(马无睾丸网),为精细管的收集管,最后由睾丸网分出10~30条睾丸输出管,汇入附睾头的附睾管(图2-2)。

图2-2 睾丸及附睾的组织结

精细管的管壁由外向内是由结缔组织纤维、基膜和复层的生殖上皮构成。上皮主要由生精细胞和足细胞构成。生精细胞数量比较多,成群地分布在足细胞之间。根据不同时期的发育特点,可分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和精子。足细胞又称支持细胞、塞托利细胞。体积较大且细长,但数量较少,属于体细胞,呈辐射状排列在精细管中,分散在各期生殖细胞之间,其底部附着在精细管的基膜上,游离端朝向管腔,常有多个精子镶嵌其上。该细胞高低不等,界限不清,细胞核较大,位于细胞的基部,着色较浅,具有明显的核仁,但不显示分裂现象。由于它的顶端有数个精子伸入胞浆内,故一般认为此种细胞是对生精细胞起着支持、营养、保护等作用。如果足细胞失去功能,精子便不能成熟。

3. 功能

(1)生精机能 精细管的生精细胞经多次分裂后最终形成精子,并贮存于附睾。公牛每克睾丸组织平均每天可产生精子1300万~1900万个,公羊2400万~2700万个,公猪2400万~3100万个。

(2)分泌雄激素 间质细胞分泌的雄激素,能激发公畜的性欲及性兴奋,刺激第二性征,刺激阴茎及副性腺的发育,有利于精子发生及附睾精子的存活。

(3)产生睾丸液 由精细管和睾丸网产生大量的睾丸液。含有较高浓度的钙、钠等离子成分和少量的蛋白质成分。主要作用是维持精子的生存和有助于精子向附睾头部移动。

(二)附睾

1. 形态

附睾附着于睾丸的附着缘,由头、体、尾三部组成。头、尾两端粗大,体部较细。附睾头由睾丸网发出十多条睾丸输出管组成,这些管呈螺旋状,借结缔组织联结成若干附睾小叶,再由附睾小叶联结成扁平而略呈杯状的附睾头,贴附于睾丸的前端或上缘。各附睾小叶的管子汇成一条弯曲的附睾管。附睾体由弯曲的附睾管沿睾丸的附着缘延伸逐渐变细,延续为细长的附睾体。在睾丸的远端,附睾体变为附睾尾,其中附睾管弯曲减少,最后逐渐过渡为输精管,经腹股沟管进入腹腔。附睾管极度弯曲,其长度牛、羊为35~50米,马为80米,猪为60米、最长可达150米。管腔直径为0.1~0.3毫米。

2. 组织结构

附睾管壁由环形肌纤维和单层或部分复层柱状纤毛上皮构成。附睾管大体可区分为三部分,起始部具有长而直的静纤毛,管腔狭窄,管内精子数很少;中段的静纤毛不太长,且管腔变宽,管内有多数精子存在;末段静纤毛较短,管腔很宽,充满精子。

3. 功能

(1)吸收和分泌作用 吸收作用为附睾头及尾的一个重要作用。牛、猪、绵羊和山羊的睾丸液的精子浓度为1亿/毫升,而附睾尾液中每毫升约含50亿精子。大部分睾丸网液在附睾头部被吸收,使得管腔中的Na + 与C1 量减少。附睾液中有许多睾丸液中所不存在的有机化合物,与维持渗透压、保护精子及促进精子成熟有关。

(2)附睾是精子最后成熟场所 由睾丸精细管生产的精子,刚进入附睾头时,颈部常有原生质滴,说明精子尚未发育成熟。精子通过附睾过程中,原生质滴向后移行。这种形态变化与附睾的物理及细胞化学的变化有关,它能增加精子的运动和受精能力。

(3)附睾是精子的贮存库 成年公牛两个睾丸聚集的精子数为700多亿个,等于睾丸用3.6天所产生的精子,其中约有54%贮存于附睾尾部。公猪附睾贮存的精子数为2000亿个左右,其中70%在附睾尾;公羊的在1500亿个以上。

(4)附睾管的运输作用 精子在附睾内缺乏主动运动,它是靠纤毛上皮的活动,以及附睾管壁平滑肌的收缩作用由附睾头运送至附睾尾的。

(三)输精管

1.形态与结构

附睾管在附睾尾端延续为输精管,管的起始端有些弯曲,很快变直,并与血管、淋巴管、神经、提睾内肌等同包于睾丸系膜内而组成精索,经腹股沟管进入腹腔,折向后进入盆腔,在生殖褶中沿精囊腺内侧向后伸延,变粗形成输精管壶腹,其末端变细,穿过尿生殖道起始部背侧壁,与精囊腺的排泄管共同开口于精阜后端的射精孔。壶腹富含分支管状腺体,马的壶腹部最发达,其次是牛、羊,而猪和猫则没有明显的壶腹部。

2.功能

① 射精时,在催产素和神经系统的支配下输精管肌肉层发生规律性收缩,使得管内和附睾尾部贮存的精子排入尿生殖道。

② 壶腹部也可视为副性腺的一种,马的硫组氨酸分泌、牛和羊精液中部分果糖来自于壶腹部。

③ 输精管还具有对死亡和老化精子的分解吸收作用。

(四)副性腺

精囊腺、前列腺及尿道球腺总称为副性腺。射精时它们的分泌物,加上输精管壶腹的分泌物混合在一起称为精清,并将来自于输精管和附睾高密度的精子稀释,形成精液。

1.形态与结构

(1)精囊腺 成对存在,位于输精管末端的外侧。牛、羊、猪的精囊腺为致密的分叶状腺体,腺体组织中央有一较小的腔。牛、羊精囊腺的排泄管和输精管,共同开口于尿道起始端顶壁上的精阜,形成射精孔。猪则各自独立开口于尿道。

(2)前列腺 牛、猪前列腺分为体部和扩散部,体部较小,而扩散部相当大,体部外观可见,延伸至尿生殖道骨盆部。扩散部在尿道海绵体和尿道肌之间,它们的腺管成行开口于尿生殖道内。山羊和绵羊的仅有扩散部,且为尿道肌包围,故外观上看不到。牛的前列腺呈复合管状的泡状腺体,其体部和扩散部皆能见到。

(3)尿道球腺 在坐骨弓背侧,位于尿生殖道骨盆部外侧附近的一对腺体。猪的体积最大,呈圆筒状,为尿道肌所覆盖;牛、羊的较小,呈球状,埋藏在球海绵体肌内。一侧尿道球腺一般有一个排出管,通入尿生殖道的背侧顶壁中线两侧。

2.功能

(1)冲洗尿生殖道,为精液通过做准备 交配前阴茎勃起时,所排出的少量液体,主要是尿道球腺所分泌,它可以冲洗尿生殖道中残留的尿液,使通过尿生殖道的精子不致受到尿液的危害。

(2)精子的天然稀释液 附睾排出的精子,其周围只有少量液体,待与副性腺液混合后,精子即被稀释,从而也加大了精液容量。

(3)供给精子以营养物质 精子内某些营养物质是在其与副性腺液混合后才得到的,如附睾内的精子不含果糖,当精子与精清混合时,果糖很快地扩散入精子细胞内。果糖的分解是精子能量的主要来源。

(4)活化精子 副性腺液的pH值一般为偏碱性,碱性环境能刺激精子的运动能力。另外,副性腺液的渗透压低于附睾处,可使精子吸收适量的水分而得以活动。

(5)帮助推动和运送精液到体外 副性腺腺体分泌物在与精子混合的同时,随即运送精子排出体外,精液射入母畜生殖道后,精子以一部分精清为媒介而泳动至受精地点。

(6)缓冲不良环境对精子的危害 精清中含有柠檬酸盐及磷酸盐,这些物质具有缓冲作用,给精子保持以良好的环境,从而延长精子的存活时间,维持精子的受精能力。

(7)形成阴道栓,防止精液倒流 有些家畜的精清,有部分或全部凝固的现象。一般认为这是一种在自然交配时防止精液倒流的天然措施。

(五)尿生殖道

雄性尿生殖道是尿和精液共同的排出管道,可分为两部分:①骨盆部,由膀胱颈直达坐骨弓,位于骨盆底壁,为一长的圆柱形管,外面包有尿道肌;②阴茎部,位于阴茎海绵体腹面的尿道沟内,外面包有尿道海绵体和球海绵体肌。在坐骨弓处,尿道阴茎部在左右阴茎脚(阴茎海绵体起始部)之间稍膨大形成尿道球。

射精时,从壶腹聚集来的精子,在尿道骨盆部与副性腺的分泌物相混合,在膀胱颈的后方,有一个小的隆起,称为精阜,在其顶端是壶腹和精囊腺导管的共同开口。精阜主要由海绵组织构成,它在射精时可以关闭膀胱颈,从而阻止精液流入膀胱。

(六)阴茎

阴茎为雄性的交配器官,阴茎头为阴茎前端的膨大部,亦称龟头,牛的龟头较尖,且沿纵轴略呈扭转形;猪的龟头呈螺旋状,上有一浅的螺旋沟;羊的龟头呈帽状隆突。

(七)包皮

包皮是由游离的皮肤凹陷而发育成的阴茎套。在不勃起时,阴茎头位于包皮腔内。包皮的分泌物常形成带有异味的包皮垢。

二、母畜的生殖器官

母畜的生殖器官包括三个部分:性腺,即卵巢;生殖道,包括输卵管、子宫、阴道;外生殖器官,包括尿生殖前庭、阴唇、阴蒂(图2-3)。

图2-3 母猪生殖器官

(一)卵巢

1.形态与位置

牛卵巢的形状为扁椭圆形,附着在卵巢系膜上,羊比牛的圆而小,猪卵巢的形态及大小因年龄不同而有很大变化,初生仔猪的卵巢类似肾脏,表面光滑,一般是左侧稍大,接近初情期时,很像桑葚,初情期开始后,近似一串葡萄。

牛、羊的卵巢一般位于子宫角尖端外侧,初产及经产胎次少的母牛,卵巢均在耻骨前缘之后;经产的母牛,子宫角因胎次增多而逐渐垂入腹腔,卵巢也随之前移至耻骨前缘的下方。猪的卵巢位于荐骨岬的两旁,随着胎次的增多逐渐移向前下方。

2.组织结构

牛、羊、猪的卵巢组织分为皮质部和髓质部。皮质内含有卵泡、卵泡的前身和续产物(红体、黄体和白体)。由于卵巢外表无浆膜覆盖,故卵泡可在卵巢的任何部位排卵。皮质部的结缔组织含有许多成纤维细胞、胶原纤维、网状纤维、血管、淋巴管、神经和平滑肌纤维,接近表面的结缔组织细胞的排列大体上与卵巢表面平行,比靠近髓质处的略为致密,称为白膜。髓质内含有许多细小的血管、神经,它们由卵巢门出入,血管分为小支进入皮质,并在卵泡膜上构成血管网。

3.功能

(1)卵泡发育和排卵 卵巢皮质部有着许多原始卵泡。原始卵泡是由一个卵母细胞和周围一单层卵泡细胞构成。原始卵泡经过次级卵泡、生长卵泡和成熟卵泡阶段,最终排出卵子。排卵后,在原卵泡处形成黄体。

(2)分泌雌激素和孕酮 在卵泡发育过程中,包围在卵泡细胞外的两层卵巢皮质基质细胞形成卵泡膜,可分泌雌激素,是导致母畜发情的直接因素。排卵后形成黄体能分泌孕酮,它是维持妊娠所必需的激素之一。

(二)输卵管

1.形态与位置

输卵管是卵子进入子宫必经的通道,包在输卵管系膜内,有许多弯曲。管的前1/3段较粗,称为壶腹部,是卵子受精的地方;其余部分较细,称为峡部。壶腹和峡部连接处叫做壶峡连接部。靠近卵巢端扩大呈漏斗状,叫做漏斗部。漏斗的边缘形成许多皱襞,称为伞,牛、羊的输卵管伞不发达,马的伞发达。伞的一处附着于卵巢的上端(马的附着于排卵窝),漏斗的中心有输卵管腹腔口,与腹腔相通。管的子宫端有输卵管子宫口,与子宫角相通。

2.组织结构

输卵管的管壁从外向内由浆膜、肌层和黏膜构成。肌层可分为内层的环状或螺旋形肌束和外层的纵行肌束,其中混有斜行纤维,使整个管壁能协调地收缩。黏膜层的纤毛细胞在输卵管的卵巢端,特别在伞部,较为普遍,越向子宫端越少。这种细胞有一种细长而能颤动的纤毛伸入管腔,能向子宫方向摆动,有助于卵子的运行。

3.功能

(1)承受并运送卵子 从卵巢排出的卵子先到伞部,借纤毛的活动将其运输到漏斗和壶腹,通过壶腹的黏膜襞被运送到壶峡连接部。

(2)精子获能、受精及卵裂的场所 子宫和输卵管为精子获能的部位,壶腹部为精卵结合的部位。

(3)分泌机能 输卵管在不同的生理阶段,分泌的量有很大的变化。发情时,分泌量增多,分泌物主要为各种氨基酸、葡萄糖、乳酸、黏蛋白及黏多糖,它是精子、卵子及早期胚胎的培养液。输卵管及其分泌物的生理生化状况是精子和卵子正常运行、合子正常发育及运行的必要条件。

(三)子宫

1.形态与位置

子宫分为子宫角、子宫体和子宫颈三部分。子宫可分为两种类型:牛、羊的子宫角基部之间有一纵隔,将二角分开,称为对分子宫;马无此隔,猪也不明显,均称为双角子宫。子宫角有大小两个弯,大弯游离,小弯供子宫阔韧带附着,血管神经由此出入。子宫颈前端以子宫内口和子宫体相通,后端突入阴道内,称为子宫颈阴道部,其开口为子宫外口。猪没有明显的阴道部,而且发情时子宫颈管开放,所以给猪输精时,很容易穿过子宫颈而将输精器插入子宫体内。

2.组织结构

子宫的组织结构从里向外为黏膜、肌层及浆膜。黏膜由上皮和固有膜构成。上皮为柱状细胞,下陷入固有膜内构成子宫腺。子宫腺以子宫角最发达,子宫体较少。反刍动物子宫角黏膜表面,沿子宫纵轴排列着纽扣状隆起,称为子宫阜。肌层的外层薄,为纵行肌纤维,内层厚,为螺旋形的环状纤维,内外两层交界处有交错的肌束和血管网。浆膜与子宫阔韧带的浆膜相连。

3.功能

(1)有利于精子的运行和分娩 发情时,子宫借其肌纤维的有节律的强而有力的收缩作用而运送精液,使精子可能超越其本身的运行速率通过输卵管的子宫口进入输卵管。分娩时,子宫以其强有力的阵缩而排出胎儿。

(2)有利于精子的获能、胚胎的附植和妊娠 子宫内膜的分泌物和渗出物,可为精子获能提供环境,又可供给孕体从囊胚到附植的营养需要。怀孕时,子宫内膜形成母体胎盘,与胎儿胎盘结合成为胎儿母体间交换营养和排泄物的器官。子宫是胎儿发育的场所,随胎儿生长的要求在大小、形态及位置上发生显著变化。

(3)对卵巢机能的影响 在发情季节,如果母畜未孕,在发情周期的一定时期,一侧子宫角内膜所分泌的前列腺素对同侧卵巢的发情周期黄体有溶解作用,以致黄体机能减退,垂体又大量分泌促卵泡素,引起卵泡发育成长,导致发情。

(4)精子的贮存和筛选 子宫颈是精子的“选择性贮库”之一,子宫颈黏膜分泌细胞所分泌的黏液微胶粒方向线,将一些精子导入子宫颈黏膜隐窝内。宫颈可以滤除缺损和不活动的精子,所以它是防止过多精子进入受精部位的栅栏。

(四)阴道

阴道既为母畜的交配器官,又为胎儿娩出的通道。其背侧为直肠,腹侧为膀胱和尿道。阴道除是交配器官外,也是交配后的精子贮库,并不断向子宫供应精子。阴道的生化和微生物环境能保护生殖道不遭受微生物入侵。阴道通过收缩、扩张、复原、分泌和吸收等功能,排出子宫黏膜及输卵管的分泌物,同时作为分娩时的产道。

(五)外生殖器官

外生殖器官主要包括尿生殖前庭、阴唇和阴蒂等。尿生殖前庭为从阴瓣到阴门裂的部分,前高后低,稍为倾斜。在前庭两侧壁的黏膜下层有前庭大腺,为分支管状腺,发情时分泌增多。阴唇分左右两片构成阴门,其上下端联合形成阴门的上下角。牛、羊和猪的阴门下角呈锐角,二阴唇间的开口为阴门裂。阴唇的外面是皮肤,内为黏膜,二者之间有阴门括约肌及大量结缔组织。

阴蒂由两个勃起组织构成,相当于公畜的阴茎。阴蒂头相当于公畜的龟头,富有感觉神经末梢,位于阴唇下角的阴蒂凹内。 aOeDlr90Wnux1dhZR2fmQ/SPFUaWdR2iNfHlZzAf3CR4Jtnm694sH1k/s4snbZRX

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