草莓在生长发育到一定阶段,当内部和外部条件适合时就开始进行花芽分化,当花芽形成以后继续生长便开始开花结果。
草莓的生长点在生育前期是形成叶,待条件具备后就能形成花芽。叶芽呈圆锥形,花芽的生长点从一开始便是圆而肥大的,其先端略平,呈肥厚态。一旦成了花芽的芽,在发育过程中,便不能形成叶芽。只是在受到芽线虫危害时,被线虫侵入的生长点就不能成为花芽了。
新栽植的幼苗经旺盛生长期后,至秋季达到一定的节数和营养水平。在外界低温(日平均15~20摄氏度)和短日照(日照时数10~12小时)条件下(品种不同要求的温度和日照也不同),植株矮化、停止生长,顶芽和叶腋中的芽不再形成匍匐茎和新茎,而开始花芽分化。顶芽形成的花芽又叫一级花序。顶花序形成后,腋芽便开始活跃起来,同样是长出几片叶后,生长点即形成花芽,其叶腋也相继长出腋花芽,由于顶花序是自然封顶的,所以从叶腋生出来的顶芽也全部是花芽。腋芽的发生情况因品种、栽培方式、植株营养条件不同,不尽相同,有的是腋芽,有的变成匍匐茎。有的腋花序多,有的腋花序少。按腋花序中的早晚,分别叫二级花序、三级花序等。用宝交早生进行促成栽培时一般只用一级花序结果,有时也可用二级、三级花序。但是如春香那样植株长势旺盛的品种,与顶花序相反的一侧也能形成叶,等到长出几片叶后,其生长点仍然是花芽,这就是二级花序,以后在二级花序的相对侧发出的花序叫三级花序。
草莓花序上着生花的方式是很有规律的。第一茬花形成后,从两腋形成二茬花,接着从第二茬花的两腋形成第三茬,这些花所结的果分别称为一级序果、二级序果、三级序果等。一般一个花序要发出3~5茬花,每茬有9~33朵花。不过后期形成的花,因其着生点细狭,生育差,花弱且小。茬次高的花结的果往往失去商品价值,故称无效花,结的果称无效果。各花序的花数,以顶花序为最多,腋花序发生越晚的花越少。所以栽培草莓时,要想争取早上市,就要设法使顶花序的花尽量着生多些;要想延长采收期并争取高产,则需要使腋花不断形成,以增加花序的数量并使其发育充实。
花芽分化可分为如下6个时期,现简介其形态特征。
顶芽生长锥扁平,被叶原基紧紧包被,不断地分化出新的叶原基,维管束平缓。
生长锥冲破叶原基的包被而突起,呈圆球状,维管束也呈弧形,生长锥不再分化叶原基。
明显看到生长锥延长,由圆形变成方形,边缘加厚。
生长锥中间下陷,边缘突起,即为第一花原基。以后由此产生数个单花,在其下方的第一叶腋中,可见一突起,为第一侧芽原基,以后由此代替主芽发育成第二花序(假轴分枝)。
生长锥进而延长加宽并在顶端出现三突起,此为第一花序的一个顶花、两个侧花。同时侧芽生长锥变圆,即第二花序进入分化初期。
首先顶花芽边缘突起,显示出萼片原基(萼片分化期),然后在萼片内层出现花瓣原基(花瓣分化期);其次,花瓣内层雄蕊原基突起(雄蕊分化期);最后,顶花芽中间(雄蕊内层)下陷,并出现许多突起,为雌蕊原基(雌蕊分化期)。到此一朵花分化完毕,从进入分化期到第一朵花分化完毕,约需29天。由于年份不同,花芽分化的时期有差别,但差距不大,规律基本一致。在顶花分化的同时,各级次的侧花及侧芽分枝的花芽均有不同程度的分化,仅在时间与速度上较顶花芽晚、缓而已。
花芽形成后,经过发育,成为花蕾继而开花。从花芽形成到开花之间的发育,长日照高温起促进作用。但是,在秋天草莓的顶花序形成后,昼长逐渐缩短,气温逐渐下降,进入11月份,花芽分化的速度明显减缓,到11月中下旬,植株进入休眠,花芽分化处于停顿状态。只有等到第二年春天,昼长加长,温度升高后才继续发育,以至开花。
为使花芽发育不停顿,可像进行促成栽培那样,将大棚早日覆盖薄膜以提高温度,棚内点灯补充光照,花芽就可继续发育。从花芽形成到开花需要的天数有一个简便的计算方法,就是把每天的温度加以累计,用积温可推算出来。从草莓花芽形成之日起,大体上大于0摄氏度积温达到1050摄氏度时就能开花,这是据日本对春香促成栽培所测定的结果。如每天的温度为30摄氏度,35天就能开花,20摄氏度就需53天。花器的发育受温度支配,温度高则发育快。雄蕊花药中的花粉,先由花粉母细胞连续进行2次分裂,第一次分裂为减数分裂。这个时期大约是在开花前10天左右,对环境条件非常敏感。这时花蕾直径为3~4毫米,管理上要注意将温度控制在35摄氏度以内。
另一方面,雌蕊胚珠中的胚囊母细胞也进行减数分裂,接着进行第二次分裂,但在这中间有3个细胞消失,只有1个肥大起来,形成胚囊。雌蕊比雄蕊形成得略晚,但在开花的前一天已具备受精能力。一般是在晴天的早晨开花。这时花药开裂,花粉散出。但是当温低、或温度高时花药开裂减少。
草莓的花在平均气温达到10摄氏度以上时就能开。开花时外萼片张开,待内萼片张开时,花瓣张开,雄蕊弓向外侧。在大棚里,晴天开花时,花瓣在早晨很早就张开,数小时后开始开药,露出花粉;但露地栽培的,温度适合时,早晨开花后花粉能马上露出来。花能连续开花3~4天,在此期间进行授粉、受精,待花药中花粉粒撒光时花瓣才能脱落。开了的草莓花,外侧有5外萼片和5内萼片,内侧有5个花瓣。雄蕊数是5的倍数,每萼片近处有1~2个雄蕊,与每花瓣平行还生有2个,在内侧生有1~4个,合计20~35个雄蕊,这是一般的正常花。花序中的顶花有的花瓣为7~8个。雄蕊在花丝上面,左右有2个盛花粉的花药,花药的上面裂开时,里面有花粉露出。雌蕊有200~400个,在花托上呈螺旋状很规则地排列着。雌蕊由1个短的花柱和1个子房组成,受精后子房里即发育生成1个很小、很硬的种子。
在低温下开的花,花瓣不能充分翻转,雄蕊开花、开药不好,不易受精。晴天开花的花,花瓣能全张开,雄蕊向后弯曲朝向柱头,花药开裂,释放花粉。雌蕊也伸得很直,柱头分泌一种黏液,等待接受花粉。在靠近着生花丝的地方,生有一蜜腺,用以引诱昆虫,帮助授粉。
当花粉粘到柱头上后,花粉管便伸出,进入子房中的胚囊里,把花粉中具有的两个精核与胚囊中的卵核及胚乳核结合在一起,进行双受精。受精必须有发芽率高的花粉作保证。花粉的发芽率从开花的前一天逐渐提高,开花一天后达到最高峰,以后陆续降低。其发芽能力可持续3~4天。花粉的发芽率因品种不同而异,这种差别在促成栽培时表现尤为突出。花粉的活动情况和传播方式对受精有很大影响。晴天花粉的活动较好,气温高,空气干燥,花粉容易传播。花粉的发芽温度以25~30摄氏度为最好,35摄氏度或低到20摄氏度也可以,都能达到50%以上的发芽率。从生产实践中看,温度在20~35摄氏度的范围内是没有问题的。
湿度与花粉发芽的关系,是一般相对湿度在40%上下时发芽率高,相对湿度达80%以上时开药率差,花粉发芽率也低。因此,为提高花粉的发芽率,在开花时,大棚里应尽量保持干燥。另外,授粉时,还需要有微风(0.5~1米/秒)和蜜蜂作为媒介。
雌蕊的柱头在授粉前为绿色,授粉后因粘上药粉变成黄色,受精后色变暗,等到果实鼓起变硬后,花柱即脱落。
在草莓开花期喷施农药,无论喷的是什么药,包括喷水在内,对花粉发芽都有不同程度的不良影响,抑菌灵、克菌丹对花粉发芽起抑制作用,发芽率最低,但在开花前喷农药对花粉发芽无影响。
另外,在开花期的不同时期喷施农药,各种药物对产生畸形果也都有不同程度影响。在开花当天、开花后1~2天、开花后3~4天喷抑菌灵,对产生畸形果影响最大,其次是代森锌、克菌丹、敌菌灵、灭螨猛;但喷施菌核利、多氧霉素产生的畸形果却少。喷杀虫剂敌百虫产生的畸形果的原因,可能是花粉遇水后一部分破裂,不能圆满地全面进行授粉的缘故。开花期喷农药,柱头沾上水和农药,使花粉管发芽受到抑制,从而不能受精,只有没沾上农药和水的部分能受精,因此,造成一部分受精,一部分未受精,便形成畸形果。开花当天喷施农药的畸形果尤其多。为此,在实际生产中应尽可能避开在开花时喷农药。
进入秋季,草莓的匍匐茎抽生逐渐停止,叶柄变短,叶片变小,整个植株矮化,此状态将经过冬季一直持续到温度回升的春天,这就是所谓的草莓休眠。草莓的休眠是为避开冬季低温的伤害而形成的一种自我保护性反应。休眠是相对于生长而言的,从外部形态看,匍匐茎停止抽生,新茎叶柄短,叶面积小,叶色变深,老叶塌地,植株矮化。但内部仍进行生理活动,如呼吸、蒸腾作用等,一系列的物质转化,也在低温条件下进行。
休眠有两种情况。一是由于草莓植株本身内在因素和生理上的需要,需要一定低温积累量,即一定程度低温下经过一定时间才能通过的休眠,叫自然休眠。自然休眠过程由浅入深,又逐渐觉醒。寒冷地区的品种休眠程度深,温暖地区的品种休眠程度浅。草莓的自然休眠具有相对性,处于自然休眠的植株,对温度、光照等环境因子变化相当敏感,在适宜条件下,如在日光温室中加温后,新叶便开始伸展,并开花结果。但在自然休眠尚未解除时,草莓植株的长势弱,叶片小而叶柄短,果柄短而果实小。当植株解除自然休眠后,新叶便呈直立状态,叶柄加长,叶片增大,营养生长旺盛,花柄伸长并适时抽生匍匐茎。二是自然休眠满足后,由于外界环境条件不适宜,植株仍保持休眠状态,称为被迫休眠。一旦条件适宜,植株即正常生长发育。
影响草莓休眠的因素,可分为内部因素和外部因素两大部分。内部因素主要有品种、激素、营养等,外部因素主要有温度、光照等。
不同的品种休眠的进程和低温需求量不同。据研究,在一定条件下,丰香、静香、宝交早生、哈尼在10月下旬开始休眠;丰香为11月下旬,宝交早生为翌年1月初解除休眠。通过休眠所必需的一定时间一定程度的低温,称低温需求量。不同品种间低温需求量存在差异,一般认为,成熟早的品种,低温需求量少。通过休眠的有效低温为0~5摄氏度。有研究表明,不同品种的低温需求量,在5摄氏度以下,丰香86小时,静香162小时,宝交早生520小时。一般低温需求量少的品种适于促成栽培,中间类型或低温需求量多的品种则适宜半促成或露地栽培。
草莓植株的休眠与体内激素水平有关。休眠是由于植株体内赤霉素类物质含量减少、脱落酸类物质增加所引起。当植株进入休眠时,生长素与赤霉素活性降低,休眠最深的11月,活性最弱,以后随着休眠的打破,活性又逐渐上升。细胞分裂素的活性在11月为最低,与休眠具有一定的关系;脱落酸与休眠的关系则表现不明显。草莓进入休眠期,脱落酸含量开始上升,深休眠时达到较高水平,至次年1月下旬含量开始下降。草莓植株的休眠是各种激素综合作用的结果。
草莓体内碳水化合物的变化,在休眠开始时,叶片淀粉含量最高,以后逐渐减少,春季开始生长时降为最低;而根部淀粉含量,在休眠最深时最高,到开始生长时又减少,根部淀粉含量随休眠的深浅而起变化。
低温是诱导进入草莓休眠的主要因素。在低温下,草莓植株的各种生理活动减弱,完成准备休眠的一系列变化。通过休眠,需要一定时间一定程度的低温。目前认为这是主要因子,而长日照似乎仅起一定的辅助作用。自然休眠后的被迫休眠,其影响因素主要是低温,草莓不能开始正常生长发育。夏季高温也可导致植株休眠。
光周期影响植株生长发育,一般长日照促进营养生长,短日照抑制生长,促进植株休眠。秋季短日照是诱导休眠的重要因素。
生产上控制草莓的休眠,主要是根据不同栽培目的,利用休眠的特点为生产服务。露地栽培,自然条件下,草莓可顺利通过休眠,来年春天正常生长发育,不涉及控制的问题。而在保护地栽培中,为使草莓提前生长,提前成熟,控制利用好休眠是至关重要的。否则,就是不按客观规律办事,达不到预期效果。控制休眠主要是阻止其进入休眠。
提早进入和提早解除休眠主要有以下方法:
在草莓进入休眠期之前,采用高温和长日照及赤霉素处理,使植株不能进入休眠。在保护地栽培中,阻止休眠的关键是要掌握好保温的时间,即使植株完成花芽分化,也不能进入休眠期。北方促成栽培保温的适宜时间为10月13~20日。但不同的品种应根据花芽分化和休眠期进程来掌握。
人为创造低温条件(0~5摄氏度),使植株通过休眠,然后进行促成栽培。冷藏时间,以不同品种的低温需求量和促成时间而定。一般自10月中下旬开始,约1个月,至11月中下旬将冷藏苗定植于温室中。
植株经过一定程度低温后,于11月下旬开始进行光照处理,打破休眠。处理时,每天保证植株能接受16小时的光照。可从日落开始到次日晚上8~9时结束,如果在深夜给予3小时的光中断,也能获得同样的效果。
赤霉素可代替长日照的作用。喷施赤霉素会促进叶柄、叶的伸长,但对叶的展开没有影响。喷洒时间多选在地膜覆盖后,浓度5~10毫升/千克,每株5毫升,喷洒于植株心叶部分。因为赤霉素的作用效果与温度有关,所以喷后室内白天温度应维持在25摄氏度。
草莓的花芽分化始期,是草莓由营养生长开始转到生殖生长的一个重要时期,各项农业生产栽培措施都由此开始逐步实施。因此,了解和掌握好草莓的花芽分化始期,在生产实践上具有很大意义。
草莓花芽分化受内部因素和外部因素两个方面的影响。
不同成熟期的品种,花芽分化迟早不同,如威斯塔尔比绿色种子开始分化早一周,停止分化早10天左右。不同品种分化花数、花芽数亦有差异。四季草莓在高温和长日照条件下仍能花芽分化,故在一年中能多次开花结果。
植株营养状况与花芽形成密切相关。营养物质包括碳水化合物、氨基酸、蛋白质、有机磷、各种矿物质等,是花芽形成的物质基础。营养物质的种类、含量、相互比例以及物质的代谢方向,都影响花芽分化。到花芽分化期,充足的碳水化合物(C),适当的氮素营养(N),碳氮比(C/N)增加,有利于花芽分化;相反C/N低,花芽分化就晚。所以,一般认为,秋季植株有5片以上功能叶的为壮苗,4片功能叶以下的植株为弱苗,壮苗比弱苗花芽分化期早,且随着幼苗叶数增多,其小花数量也相应有所增加。氮素过多,营养生长旺盛,不利于花芽分化;定植后不摘叶,会增加花数;诱导花芽分化需低水平氮,定植后植株氮吸收增加,幼苗定植早,体内氮水平上升早,导致花数增加,即使小苗过早定植花数也会增加。但早期植株氮水平提高,易产生畸形果,定植晚则植株体内氮水平上升晚,花数减少,而果形良好。新茎顶端生长点的大小,大致与新茎粗度成正比。新茎粗壮,则生长点大,花芽分化良好;而新茎太粗壮的苗,由于花芽分化期营养过剩,容易造成过多的一级果梗互相聚合,从而产生聚合果。匍匐茎苗发生早,采苗也早,多形成大苗,根茎粗,第一花序花数多。
主要是内源激素。花芽分化是促进花芽分化的激素和抑制花芽分化的激素相互作用的结果。花芽分化需要激素的启动和促进,成花作用的激素直接参与花芽分化。一般促进生长的激素,主要指产生于种子、幼叶的赤霉素和产生于茎尖的生长素,不利于花芽分化;抑制生长的激素主要指成叶中产生的脱落酸和根尖中产生的脱落酸和根尖中产生的细胞分裂素,促进花芽分化。
遗传物质核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)控制花芽的形成。研究认为,多种果树RNA/DNA的比例增加,核糖核酶的活性降低,有利于促进花芽分化。
温度与光照影响草莓的光合、呼吸等生理过程,关系到碳素营养的生产和积累,影响花芽的形成。低温和短日照诱导花芽形成。草莓一般经旺盛生长后,大多数品种在日平均温度降至20摄氏度以下,日照缩短至12小时以下的低温、短日照条件诱导下,开始花芽分化。以10~17摄氏度和10小时短日照分化较快。对于花芽形成,低温比短日照重要,在5~10摄氏度的条件下,花芽分化与日照长度无关;在10~15摄氏度范围内,日照长度左右着花芽分化,即短日照条件下进行花芽分化;在30摄氏度以上时,不管日照长短都不会导致花芽分化。
在实际生产中,当日平均气温降到20摄氏度左右,且每天的日照时间在12个小时以下时,草莓就开始由营养生长转到生殖生长,花芽也就开始分化了。8月末后,我国绝大部分地区的光温条件,基本都能满足草莓开始花芽分化的需要。但由于各地的气候有差异,草莓花芽分化的日期也存在早晚不同,北方早,南方迟。例如在东北地区,花芽分化大致在8月下旬就已开始,华北地区9月中下旬开始,长江下游地区在9月下旬,10月上旬开始。由于每年的气候情况不同,花芽分化始期各年也有差异,上面列出的各地区花芽分化始期是正常年景的一般情况。草莓的花芽分化需要的外部条件是低温、短昼。
同一品种由于氮肥过多,浇水多,植株营养生长势强,表现徒长或植株叶片过多和叶片不足都会使花芽分化延迟。如吸收氮素过多,叶色浓绿,秧苗过于旺长的就不容易形成花芽,或推迟形成花芽。相反,秧苗又小又瘦过于衰弱的,由于营养不足也长时间形成不了花芽,甚至到了春天也不开花,这都是由于草莓体内的营养条件影响了花芽分化的缘故。在8月份,尽量不要大量灌水和施入过多氮肥,以免使植株贪青徒长,营养积累少,从而影响花芽分化的质量。
喷施赤霉素可抑制花芽分化;而植物生长延缓剂和抑制剂,如矮壮素、多效唑、脱落酸等施于草莓幼苗后,会抑制植株生长,促进花芽分化。
试验证明,对草莓苗摘叶,即便给予长日照,同样能诱导成花,摘除老叶的效果比摘除新叶更明显。分析表明,老叶中含较多的成花抑制物质,摘除后减少其含量;摘除老叶又可减少营养物质的消耗,增加积累,从而促进花芽分化。但生产上应掌握摘叶要适度。
草莓花芽分化需要低温、短昼条件,是相对而言的。因为温暖地区露地栽培的草莓一般是在9月下旬至10上旬前后形成花芽。9月下旬秋分之日,昼长是12小时,昼夜各半,而且在日落后还各有约20分钟的明亮时间。这时花芽已形成,说明花芽开始分化在这之前,昼长比12小时还要长一些。从温度看,9月下旬平均气温仍在20摄氏度上下,也不能算是低温。前面所说的低温、短昼,指天气越来越冷,白天越来越短。
在温度和昼长对花芽形成的影响中,30摄氏度以上高温时不能形成花芽,9摄氏度的低温经10天以上就能形成花芽,这时与昼长无关。温度在17~24摄氏度,只有在8~12小时的昼长条件下才能形成花芽。高纬度地区,尽管昼长达到12小时左右,已具备花芽分化的条件,但温度在25摄氏度以上,花芽形成得也晚。很明显这时的温度便成了限制因素。所以,在南方的高山上育苗,低温、短昼条件同时都能达到,对草莓形成花芽来说是绝妙的场所。
了解了草莓这些特性后,就可以人为地创造一些局部性小气候环境,促进花芽分化,达到提早采收草莓果实的目的。例如在北方,由于纬度较高,进入秋季后气温下降较快,可以满足草莓开始花芽分化的要求。限制草莓开始花芽分化的气象因子主要是气温,所以设法降低草莓的环境温度,如进行夜冷育苗、高山育苗等,可以使草莓提早开始花芽分化。