草莓是多年生草本植物,植株矮小,呈半匍匐和丛状生长,株高20~30厘米,株冠径30~40厘米,草莓植株由根、茎、叶、花、果实等器官组成。其中,茎由根状茎和匍匐茎组成。
草莓各部分形态特征见图2-1。
图2-1 草莓植株形态(许
草莓根系是由不定根组成的须根系,着生在短缩茎上,主要分布在表层土壤中,具有固定草莓植株、从土壤中吸收水分、供应植株生长所需要养分的功能,所以说根系生长的好坏直接关系到草莓的产量和品质。
草莓植株根系属茎源根系,由短缩茎上发生的初生根及初生根上发生的侧根组成。一般健壮植株可发出20~50条初生根,多的可有100条以上。初生根上生长无数条侧生根。草莓根的构造由表皮、皮层和维管柱三部分组成。
草莓根系在土壤中分布很浅,一般分布在距地表20厘米深的表土层内。新根为白色,随着根的老化,颜色由白转为褐色,最后变黑枯死。初生根寿命一般为一年左右,但是结果过多时寿命变短。当其生长到一定粗度后,就不再加租生长,加长生长也逐渐停止。初生根变褐时,尚能发出一些侧根,当初生根变黑时,就不能发出侧根。新茎于第二年成为根状茎后,须根就逐渐衰老枯死,而由上部的根状茎再长出新的根系来代替。随着新茎部分的不断升高,发生不定根的部位也相应升高,甚至展出地面,因而会影响新根产生和正常生长。因此,需要采取培土护根措施,以使植株健壮生长和安全越冬。
在整个生长期,根系都生长,以春季生长最旺盛,其次是晚秋,因此草莓根系一年有2~3次生长高峰。早春,根系生长要比地上部分生长早10天左右。当气温上升到2~5摄氏度或10厘米深的土层低温稳定在1~2摄氏度时,根系开始生长,此时主要是上一年秋季发出的白色越冬根进行延长生长。以后随气温的回升,地上部分花序开始显露,地下部分逐渐发出新根,越冬根的延长生长渐止。当10厘米地温稳定在13~15摄氏度时,根系生长达到第一次高峰。随着草莓植株开花和幼果膨大,根系的生长逐渐变缓。有些新根从顶部开始枯萎,变褐色,甚至死亡。直到7月上旬,进入高温长日照时期,有利于草莓的营养生长,在腋芽处会萌发大量的匍匐茎,新茎基部也会产生许多新根系,根系生长进入二次高峰。9月下旬至越冬前,由于叶片养分回流运转及土温降温,营养大量积累并储藏于根状茎内,根系生长形成三次高峰(图2-2)。在有些地区,7~8月地温过高,根系只有4~6月和9~10月两次生长高峰。
图2-2 草苗根系年生长动态
根系生长高峰与地上部生长高峰大致呈相反趋势。萌芽至初花期,地上部分生长缓慢,地下部分越冬根的延长生长迅速,新根大量发生。随着地上部分展叶、开花与坐果,地上部分对水分和养分的需求增加,根生长缓慢,到果实膨大期,部分根会枯竭死亡。秋季至初冬,由于叶片养分的回流运转,地上部分生长缓慢,根系生长再度出现高峰。据实验观察,根系发育与植株坐果数密切相关,植株上坐果越多,根量越少。
草莓的茎分新茎、根状茎、匍匐茎三种。
新茎是草莓发叶、生根、长茎、形成花序的重要器官。新茎上密生叶片,下部产生不定根。新茎加长生长速度缓慢,年生长量仅0.5~2厘米,加粗生长较旺盛。新茎上叶腋部位着生腋芽,腋芽具有早熟型,当年可萌发形成匍匐茎,或萌发成新茎分支;新茎上不萌发的腋芽成为隐芽,在草莓植株地上部分受到损伤时,隐芽可萌发出新茎或匍匐茎,并在新茎基部形成新根系,使植株迅速恢复生长。新茎分支从开花结果期就有少量发生,可作为分株繁殖时的营养繁殖器官,用于扩大繁殖,大量发生期在8~9月间,分枝发生的数量最多可达25~30个,但不同品种之间差异很大。同一品种,一般随年龄增长逐渐增多。新茎的顶芽到秋季可形成混合花芽成为弓背的第一花序,花序均发生在弓背的一侧。生产上运用这一特性确定植苗的方向,以使花序伸出方向一致。
图2-3 草莓新茎及根状茎(许瀛之;王晨
新茎在第二年叶片全部枯死脱落后,成为外形似根的根状茎。根状茎是草莓的多年生茎。它是一种具有节和年轮的地下茎,是储藏营养物质的器官。二年后的根状茎,常在新茎基部发生大量不定根;三年以上的根状茎分生组织不发达,极少发生不定根,并从下部向上逐渐衰亡。植株生长的第三年,首先从下部老的根状茎开始,逐渐向上枯死。从外观形态上看,先变褐色,再转为黑色,其上根系随着死掉。因此,根状茎越老,地上部及根系生长越差。草莓新茎上未萌发的腋芽,是根状茎的隐芽,当草莓地上部受损伤时,隐芽能发出新茎,并在新茎基部生出新的不定根,很快恢复生长。根状茎与新茎的结构不同,根状茎木质化程度高,而新茎内皮层中维管束状的结构较发达,生活力也较强。
由草莓新茎的腋芽萌发形成,它是一种特殊的地上茎。茎细而节间长,萌发初期向上生长,超过叶面高度后便垂向株丛少而日照充足的地方,顺着地面匍匐生长。草莓抽生匍匐茎的多少,因品种、年龄等而有很大的差异。一般地下茎多的品种发生匍匐茎较少。2~3年生植株抽生匍匐茎的能力最强。匍匐茎是草莓的营养繁殖器官。1年生植株利用匍匐茎的繁殖系数在20倍以上,每条匍匐茎至少能形成两株匍匐茎苗。在匍匐茎偶数节(第二、第四与第六节的部位),向上长出正常叶,向下形成不定根,当接触地面时即扎入土中,形成一株匍匐茎苗。在同一母株上,早期抽生的匍匐茎苗,能形成高质量的幼苗。靠母株越近的幼苗,生长发育越好。匍匐茎的第一节和第三节,有的可产生匍匐茎分枝。匍匐茎分枝的偶数节上,同样能抽生匍匐茎,称第二次匍匐茎,形成草莓幼株(图2-4)。
图2-4 草莓的匍匐茎(许瀛之;贾海锋绘制)
草莓的芽可以分为顶芽和腋芽。顶芽着生于新茎的尖端,向上长出叶片和延伸新茎。顶芽在夏季结果后进入旺盛生长期;秋季随着温度的下降,日照的缩短,开始形成混合花芽,叫顶花芽。第二年混合花芽萌发,先抽生新茎,在新茎长出3~4片叶后,即抽出花序。
腋芽着生在新茎叶腋里,也叫侧芽。腋芽具有早熟性,在开花结果期可以萌发成新茎分枝,形成新茎苗。夏季,新茎上的腋芽萌发抽生匍匐茎。秋末,新茎上的腋芽不再萌发匍匐茎,有的可以形成侧生混合花芽,叫侧花芽,第二年抽生花序。未萌发的腋芽,有的成为潜伏芽,当植株顶芽受损伤时可以萌发,使植株得以继续生存。
草莓的叶为三出复叶,叶柄细长,一般为10~25厘米,叶柄上多生茸毛,叶柄基部与新茎相连的部分有对生的2片托叶,有些品种叶柄中下部有2个耳叶,叶柄顶部着生了3个小叶,两边小叶对称,中间小叶形状规则,有圆形(长度与宽度基本相等)、椭圆形(长度比宽度大)、长椭圆形(长度明显能大于宽度)、菱形(叶边缘中部有明显的角,尖部叶缘直)等形状,颜色由黄绿到蓝绿,叶边缘有锯齿。一般从坐果到采果前,叶片的形状是比较典型的,能够充分反映出其品种的特性(图2-5)。
图2-5 叶的形态(许瀛之;上官凌飞绘制)。1—三出复
草莓的叶片(图2-6)呈螺旋状排列在节间极短的新茎上。新叶开始由3片卷叠在一起。一般情况下,一年可以长出20~30个复片新叶。在气温高达20摄氏度的条件时,大约每隔8~10天即可长出一片新叶,每叶展开后约2周可达成龄叶,约30天可达到最大叶面积,其寿命平均60~80天。其中,有效叶龄30~60天。秋季长出的叶片有些寿命可以维持在200天左右。生长期间,每株草莓有6~8片功能叶,从心叶向外数到第三至第五片叶光合效率最高。第七以外的叶,叶龄超过60天,光和效率明显下降。在生产上,在开花结果期要维持一定数量的功能叶。
图2-6 草莓叶片形状(许瀛之;管乐绘制)
草莓的花是由花柄、花托、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊组成的两性花(图2-7),大多数的品种具有自花结实能力。但生产上也有雌雄器官发育不健全的花,通常表现有3种类型:①雄性不育,表现为花丝短,花药中花粉少,但雌蕊发育正常,异花授粉可以结实;②柱头变黑,不能接受花粉,人工辅助授粉也不能结实;③雌性不育,表现为雄蕊发育正常而雌蕊发育不完全,人工辅助授粉也不能结实。造成草莓花器发育不健全的原因很多,首先与品种有关,如达娜、红鹤等品种的第一花序的一、二级花序常出现雄蕊发育不健全的花,表现为花丝变短,花药中花粉少,花粉发芽能力低。其次,两性器官的发育与其发育时期有关,一般在同一花序中,随着花朵级次的增高,雄蕊的发育程度提高,而雌蕊的发育程度降低。据调查,一级序花不育花粉率平均为43.2%,二级序花为38.3%,三级序花为34.2%,而高级次花由于雌蕊发育程度变差,会不结果或形成小果和畸形果而失去经济价值。第三,花芽分化时期的日照和温度高低的影响。低温和短日照是草莓花芽分化的诱导因,但在花芽分化后的发育期,高温、长日照更有利,当光照不足,日照短时,光合产物的合成与积累都将受到影响,从而影响花芽形成的质量。
图2-7 草莓花的结构(陈珂;房经贵绘制)。1—花瓣;2—雄蕊;3—雌
草莓的花序一般为二歧聚伞花序或多歧聚伞花序,品种间花序分歧变化较大。典型的二歧聚伞花序花轴顶端发育成花后停止生长,形成一级花序,在这朵花柄的苞片间长出两个等长花柄,其顶部的两朵花形成二级花序,再由二级花序的苞片间形成三级花序,依此类推,花序上的花依照此顺序依次开放(图2-8)。由于花序上花的级次不同,开花先后也不同,开花早的结果早,果个大;开花过晚的花往往不结果,成为无效花。草莓都能从新茎顶端抽生花序,称主花序,而新茎分枝及叶腋处也能抽生侧花序。一般侧花序的质量比主花序差,花期晚,果实小,品质较差,产量也低。
图2-8 草莓的二歧伞状花序
草莓在平均气温达到10摄氏度时便可开花。从现蕾到第一朵花开放约需15天;草莓的花期很长,一般持续20天以上,由于草莓有顶花芽和侧花芽之分,而且同一花序不同级次花开放的早晚有差异。所以,同一花序中,最初一朵花与最后一朵花的开放相隔10~20天。
开花当天至开花后2天内花粉发芽力最强,而雌蕊在开花后4天内受精能力最高,花粉的寿命约3~4天,雌蕊的寿命可达10天以上。花粉发芽的适宜温度为20~30摄氏度,湿度为40%左右。
草莓的果实是由花托膨大形成的,在植物学上叫聚合果,栽培学上叫浆果。果实由外部的皮层和内部的肉质髓组成。髓部有维管束与嵌在皮层中的种子相连。成熟的草莓果实颜色由橙红到深红,果肉颜色多为白色、橙红色或红色。果实的形状有球形、扁球形、短圆锥形、圆锥形、长圆锥形、短楔形、楔形、长楔形、纺锤形等(图2-9,图2-10)。
图2-9 草莓果实的构造(陈珂;王晨绘制)。1—瘦果;2—花托髓
图2-10 草莓果实形状
草莓果实发育包括细胞分裂使细胞数增加和细胞膨大。细胞分裂时期从花蕾期到谢花期,分裂盛期在开花期。谢花以后,细胞数目的增加幅度稳缓且减少,没有再分裂增殖迹象,以后草莓果实主要依靠细胞体积的膨大而生长。从果实的外部生长看,草莓在花后的15天内,果实生长比较缓慢,而在果实成熟前十几天,体积和重量的增长则极为迅速。