第二节
小龙虾的生物学特性

一、形态特征

1.外部形态

小龙虾的体表具有坚硬的甲壳，俗称虾壳，身体由头胸部和腹部共20节组成，其中头部5节、胸部8节、腹部7节（彩图1、图1-1、图1-2）。

1—大螯；2—小触角；3—大触角；4—额剑；5—胸足；6—肝脏；7—头胸甲；8—游泳足；9—腹部；10—尾扇

1—大螯；2—大触角；3—头胸甲；4—额剑；5—口；6—鳃；7—输精管；8—胸足；9—交接棒；10—游泳足；11—尾扇；12—小触角

头胸部呈圆筒形，由头部5节、胸部8节愈合而成，外被几丁质甲壳，头胸甲坚硬且发达，几乎占全身长度的1/2，背侧向前伸出一三角形额剑，额剑表面中部凹陷，两侧隆脊，尖端锐刺状。一对带眼柄的复眼生于额剑的基部，头端有长触须一对。头胸甲背面与胸壁相连，两侧游离形成鳃腔。在头胸甲背部有一弧形颈沟，是头部与颈部的分界线。

头胸部附肢共有10对，头部5对，前2对附肢演变成触角，具感觉功能；后3对是口器的主要部分，称为口肢。口肢的第一对是大颚，后面的2对为小颚。前1对大颚、第1小颚及第2小颚共同组成口器，作为摄食器官。胸部有步足5对，第1对呈螯状，粗大；第2、第3对钳状；后2对爪状。螯足是摄食和防御的工具，后4对步足司运动功能，用于爬行。雄性的生殖孔位于第4步足基部内侧，雌性生殖孔位于第5步足基部内侧。

腹部有腹足6对，双肢型，称为腹肢，又称为游泳肢。雌性第1对腹足退化，雄性前2对腹足演变成钙质交接器。尾肢与尾柄一起合称尾扇，尾扇有使身体升降和向后弹跳的功能。雌虾在抱卵期和孵化期，尾扇均向内弯曲，爬行或受敌时，以保护受精卵或稚虾免受伤害。

小龙虾外表颜色随水质、蜕皮和年龄增长而呈现不同体色。幼体或刚蜕壳的虾，体色呈青色，成虾多数呈红褐色。

2.内部结构

小龙虾整个体内分为消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、生殖系统、肌肉运动系统、神经系统、内分泌系统八大部分（图1-3）。

1—口；2—食管；3—排泄管；4—膀胱；5—绿腺；6—胃；7—神经；8—幽门胃；9—心脏；10—肝胰脏；11—性腺；12—肠；13—肌肉；14—肛门；15—输精管；16—副神经；17—神经节

（1）消化系统　小龙虾的消化系统是由口、食道、胃、中肠、后肠、肛门构成的管道，贯穿于头胸部和腹部。胃食道和后肠源于外胚层，肠内壁被有几丁质壳，中肠较短，具有分泌多种消化酶的功能。肛门开口于尾节腹面与第6腹节相邻和尾部交接处。在中肠处具有一大的消化腺——肝胰脏，肝胰脏是虾类最大的消化酶分泌器官，可分泌与食物消化有关的多种水解酶。同时它也是重要的贮存器官，在肝胰脏内有贮藏蛋白质颗粒、脂肪颗粒和无机物的不同类型的贮藏细胞。其中贮藏钙、磷颗粒的细胞最多，在小龙虾蜕皮周期中具有充当无机元素的转运库和贮藏库的作用。

（2）呼吸系统　小龙虾具有8对鳃，包在头胸甲的两侧，通过鳃丝的摆动形成水流同外界进行气体交换。每个鳃丝上分布着许多鳃小片，上面密布血管网，外界的氧穿透血管壁与铜蓝蛋白结合，同时会释放出二氧化碳。鳃可以吸收水中的金属离子和调节渗透压。小龙虾的呼吸系统较为特殊，离水后保持体表一定的温润性，可成活数天。

（3）循环系统　虾类属开放性循环系统，由位于肝胰脏后侧的心脏以及血管和血窦组成。心脏将血液泵向身体各处的血窦，再至各组织器官。血液是无色的，由血浆和变形虫状的血球组成，直接携带氧的是铜蓝蛋白。血液凝血功能强，由心脏抽出的血液在30秒钟内便凝成淡蓝色的血块。

（4）排泄系统　小龙虾头部大触角基部内有一对绿色腺体，在其后各有一膀胱，由排泄管通向大触角基部，开口于体外。

（5）生殖系统　小龙虾是雌雄异体，雌虾有一个卵巢，呈Y型，位于胃的后方、心脏之前、肝胰脏之上，后部分成相连的两叶，中部两侧各引出一条输卵管，分别汇集开口于第5步足基部内侧，开口处为生殖孔。雄虾有一个精巢，呈白色线状，所在部位同卵巢，但输精管只有左侧一根，开口于第3步足基部内侧，开口处为生殖孔。精巢的大小和颜色随着繁殖季节的到来而变化：未成熟的精巢呈白色细条状，成熟的精巢呈淡黄色的纺锤形，后者体积较前者大数倍到数十倍不等。生殖系统的作用是雌雄交配、产卵、繁衍后代。

（6）肌肉运动系统　小龙虾的肌肉运动系统由肌肉和甲壳组成，甲壳又被称为外骨骼，起着支撑的作用，在肌肉的牵动下起着运动的功能。

（7）神经系统　小龙虾神经系统是由位于头部的脑神经节、食道神经环和纵行于腹部的神经索组成。腹神经索在每个体节中各有一对膨大的神经节。

（8）内分泌系统　小龙虾眼柄基部有触角腺和绿腺，是重要的内分泌器官，可分泌不同的激素，对生殖、蜕皮和水盐代谢起着调节作用（表1-1）。

二、生活习性

小龙虾对环境的适应能力很强，各种水体都能生存，无论是湖泊、河流、池塘、河沟、水田均能生存。

小龙虾为穴居性动物，喜栖息于水草、树枝、石隙等隐蔽物中。该虾昼伏夜出，不喜强光。在正常条件下，白天多隐藏在水中较深处或隐蔽物中，很少活动，傍晚太阳下山后开始活动，多聚集在浅水边爬行觅食或寻偶。若受惊吓，迅速逃回深水中。该虾多喜爬行，不喜游泳，觅食和活动时向前爬行，受惊或遇敌时迅速向后，弹跳躲避。

该虾栖息的地点常有季节性移动现象，春天水温上升，小龙虾多在浅水处活动；盛夏水温较高就向深水处移动；冬季在洞穴中越冬。

1.趋水性

小龙虾有很强的趋水流性，喜新水活水，逆水上溯，且喜集群生活。在养殖池中常成群聚集在进水口周围。大雨天，小龙虾可逆水流上岸边作短暂停留或逃逸，水中环境不适时也会爬上岸边栖息，因此养殖场地要有防逃的围栏设施。

2.掘洞性

小龙虾喜欢掘洞，并且善于掘洞。小龙虾掘洞时间多在夜间，可持续掘洞6～8小时，成虾一夜挖掘深度可达40厘米，幼虾可达25厘米。小龙虾一般在水边的近岸掘洞，成虾大多数洞穴深度在50～80厘米，部分洞穴的深度超过1米。通常横向平面走向的龙虾洞穴才有超过1米以上深度的可能，而垂直纵深向下的洞穴一般都比较浅。幼虾洞穴的深度在10～25厘米，体长1.2厘米的稚虾已经具备掘洞的能力，洞穴深度在10～20厘米。小龙虾成虾的掘洞速度很快，尤其在放入一个新的生活环境中尤为明显。10月初，我们将小龙虾放入试验池中，经一夜后观察，在沙质土壤条件下，大部分小龙虾所掘的新洞深度超过30厘米。小龙虾在繁殖季节掘洞强度增大，在寒冷的冬季及初春，掘洞强度减弱（彩图2）。

在繁殖期间7月、8月、9月、10月，小龙虾的掘洞数量不断增加，显示了小龙虾繁殖季节强烈的掘洞行为（图1-4）。

小龙虾掘洞的洞口位置通常选择在水平面处，但这种选择常因水位的变化而使洞口高出或低于水平面，故而一般在水面上下20厘米处，小龙虾洞口最多，较集中于水草茂盛处。小龙虾在挖好洞穴后，多数都要加以覆盖，用泥土等物堵住入口。

养殖池的土质条件对小龙虾掘洞的影响较为明显，在有机质缺乏的砂质土中，小龙虾打洞现象较多，而硬质土打洞较少。在水质较肥、底层淤泥较多、有机质丰富的条件下，小龙虾洞穴明显减少。但是，无论在何种生存环境中，在繁殖季节小龙虾打洞的数量都明显增多。

3.争斗性

小龙虾的攻击性很强，在争夺领地、抢占食物、竞争配偶时表现尤其突出。小龙虾在严重饥饿时，会以强凌弱，相互格斗，弱肉强食。有试验表明，在缺少食物时大虾一天可以吃掉20多只幼虾。但在食物充足或比较充足时，又和睦相处。小龙虾的游泳本领不高，在水体中只能作挣扎性或逃遁性的短时间、短距离的游泳。一旦受惊或遭遇敌害，便快速倒退性逃遁或不逃遁摆开格斗架式，用其一双大螯与敌害决斗。若某物被其大螯夹住，它绝不会轻易放开，只有骚动其腹部或将其放置水中方可解围。

4.出水性

小龙虾是介于水栖动物和两栖动物之间的一种动物。它对自然水域或人工养殖水域的大小、深浅和肥瘦要求不高。它利用空气中的氧气的本领很高，离开水体之后，只要保持湿润，可以安然存活2～3天。

5.适应性

小龙虾同其他淡水鱼一样，属变温动物，它喜温暖、怕炎热、畏寒冷。适宜水温在18～26℃之间。成虾耐高温和低温的能力比较强，能适应40℃以上的高温和-15℃的低温。当水体温度上升到30℃以上时，小龙虾处于半摄食的越夏状态；当水温下降到15℃以下，小龙虾进入不摄食或半摄食的打洞状态；当水温下降到10℃以下时，小龙虾进入越冬状态。

小龙虾喜清新的水质，水体中的溶解氧含量越高，小龙虾的摄食就越旺、生长就越快、病害就越少。水体中的溶解氧低于2.5毫克/升时，小龙虾的摄食量减少，水质的pH值在5.8～9范围内，溶解氧低于1.5毫克/升时仍能正常生存。溶解氧在1毫克/升时，小龙虾就会停食或将身体露出水面觅食。

小龙虾喜欢中性和偏碱性的水体，pH值在7～9时最适合其生长和繁殖。

6.雌雄同穴性

越夏或越冬时，雌雄同居一个洞穴之中，繁殖期内大部分洞穴雌雄比例为1：1.在同个洞穴中，雄虾数量总是小于或等于雌虾数量。在调查中发现一个洞穴最多的时候达到15只虾，雌雄比为9：6.

7.领地性

小龙虾与河蟹一样具有强烈的领地行为，一旦同类进入它的领地，就会发生打斗行为。领地的表现形式是自然状态下小龙虾在池底分布均匀，在洞穴内不能容忍同类尤其是同一性别的小龙虾存在。当然领地的大小及位置会随时间和生态环境不同而作适当的调整。

8.自切和再生性

小龙虾步足受外界环境刺激（如药物、电、温度）或被外敌抓住，经常会迅速自断其受害步足，得以逃生，此现象称为自切。小龙虾自切时，折断点总是在附肢的基节与坐节之间的关节处。步足一旦断开后，小龙虾自身即分泌液体以封闭保护伤口。幼虾的再生能力强，损失部分在第2次蜕皮时再生一部分，几次蜕皮后就会恢复，不过新生的部分比原先的要短小。这种自切与再生行为是一种保护性的适应。

9.迁徙性

小龙虾有较强的攀缘能力和迁徙能力，在水体缺氧、缺饵、水体被污染或其他生化因子发生剧烈变化而不适应的情况下，常常会爬出水体，从一个水体迁徙到另一个水体中。

三、食性

小龙虾是偏动物性的杂食性动物，但食性在不同的发育阶段稍有差异。刚孵出的幼体以其自身存留的卵黄为营养，之后不久便摄食轮虫等小浮游动物，随着个体不断增大，摄食较大的浮游动物、底栖动物和植物碎屑，成虾兼食动植物，主食植物碎屑、动物尸体，也摄食水蚯蚓、摇蚊幼虫、小型甲壳类及一些水生昆虫。在人工养殖情况下，幼体可投喂丰年虫无节幼体、螺旋藻粉等，成虾可投喂人工配合饲料，或以人工配合饲料为主，辅以动物、植物碎屑，也可直接投喂豆类、谷类、粮食加工余渣类、蔬菜类、无毒草类、螺肉、蚯蚓、蚌肉、蚬肉、死鱼、动物内脏、蚕蛹等饲料，都是其酷爱的食物。在养殖生产中，种植水草可以大大节约养殖成本。

水草是小龙虾不可缺少的营养源。已知水草的茎叶中往往富含维生素C、维生素E、维生素D等，这些可以补充投喂谷物和劣质配合饲料时多种维生素的不足。此外，水草中还含有丰富的钙、磷和多种微量元素，其中钙的含量尤其突出。水草中通常含有1％左右的粗纤维，有助于小龙虾对多种食物的消化和吸收。在20～25℃，小龙虾摄食眼子菜昼夜可达自身体重的3.2％，摄食竹叶菜可达2.6％、水花生可达1.1％、豆饼可达1.2％、人工配合饲料可达2.8％，摄食鱼肉可达4.9％，而摄食水蚯蚓高达14.8％（表1-2）。

小龙虾的摄食具有明显的节律性。在<100勒克斯的弱光条件下，雌、雄小龙虾具有明显的摄食节律，并且不受性别的影响。小龙虾在18：00～19：00摄食量最高；其次为19：00～20：00和14：00～15：00；小龙虾在其他时段摄食较少。但小龙虾摄食无明显的昼夜节律。

小龙虾的摄食种类没有表现出明显的季节变化，但是摄食强度季节性特征明显。摄食强度以春、夏季为最高，摄食率均达到100％，食物充塞度在3级（含）以上的胃的比例分别达到了83.4％和76.7％；秋季次之，摄食率为93％，3级（含）以上的胃占62％；冬季最低，摄食率仅为38％，3级（含）以上的胃占10％（表1-3、表1-4）。

小龙虾具有较强的耐饥饿能力，一般能耐饿3～5天；秋冬季节一般20～30天不进食也不会饿死。摄食的最适温度为18～26℃；水温低于15℃活动减弱；水温低于10℃或超过35℃，摄食明显减少；目前很多专家认为水温在8℃以下时，小龙虾进入越冬期，停止摄食，笔者在生产中发现，小龙虾幼虾在冬季仍然摄食生长。

2007年10月30日至2008年4月24日，淮安市水产科学研究所进行了小龙虾苗种冬季培育试验，共计放养52.8万尾，培育成3厘米以上幼虾32.5万尾，成活率达61.6％。本试验表明：在最寒冷的12月、1月、2月，小龙虾仍能缓慢生长（表1-5）。

四、蜕壳与生长

蜕壳是小龙虾生长、发育、增重和繁殖的重要标志。每一次蜕壳，身体的生长就产生一次飞跃。因此，小龙虾的个体增长在外形上并不连续，呈阶梯形，每蜕一次皮，上一个台阶。蜕皮周期可分为蜕皮、蜕皮后、蜕皮间和蜕皮前。国外也有学者将蜕皮后期分为软壳期和薄壳期，将其蜕皮周期分为蜕皮间期、蜕皮前期、蜕皮期、软壳期和薄壳期五个阶段。在自然水体里，幼虾经过3～5个月的生长能达到50克左右，长度可达到5.5～12厘米。幼虾脱离母体后，很快进入第1次蜕皮，换上柔软多皱的新皮，并迅速吸水增长，此乃生长蜕皮，由幼虾到成虾共蜕皮11次。和甲壳类动物不同的是，小龙虾无生殖蜕皮现象。

小龙虾的蜕壳与水温、营养及个体发育密切相关。幼体一般4～6天蜕壳一次，离开母体进入开放水域的幼虾每5～8天蜕壳一次，后期幼虾的蜕壳间隔一般8～20天。水温高，食物充足，发育阶段早，则蜕壳间隔短，反之则长。

蜕壳时间大多在夜晚，在人工养殖情况下，有时白天也见其蜕壳。虾要蜕壳时，先是体液浓度增加，接着虾体侧卧，腹肢间歇性地缓缓滑动，随后虾体急剧屈伸，将头胸甲与第一腹节背面交接处的关节膜裂开，再经几次突然性的连续跳动，新体就从裂缝中爬出，整个蜕壳过程完成。这个阶段持续时间几分钟到几十分钟不等。体格健壮的小龙虾蜕壳时间相对较短，新体壳于12～24小时后硬化。

小龙虾雄虾寿命为3～4年，雌虾寿命为4～5年。

五、繁殖习性

1.性成熟年龄

小龙虾雄虾性成熟年龄为0.7年，雌虾性成熟年龄为0.8年。

2.自然性比

在自然界，小龙虾的雌雄比例是不同的，根据舒新亚等人的研究表明：在全长3.0～8.0厘米中，雌性多于雄性，其中雌性占比51.5％，雄性占比48.5％，雌雄比例为1.06：1；在8.1～13.5厘米中，也是雌性多于雄性，其中雌性占比55.9％，雄性占比44.1％，雌雄比例为1.27：1；在其他个体中，则雄性占大多数。

3.雌雄鉴别

小龙虾雌雄异体，两性在外形上各有自己的特征，具体鉴别方法见表1-6.

4.性腺发育

（1）雄性生殖系统　雄虾精巢1对，位于头胸部胃的后方、心脏之前、肝胰脏之上。输精管开口于第五步足基部内侧。在输精管的远端，许多精子在输精管内并不相互分离，而攒集成簇，外包薄膜，形成精荚，呈管状。精荚在雌雄交配时通过交接器输送到雌虾的纳精囊内。小龙虾的精子为无鞭毛精子。

（2）精巢的大小和颜色　小龙虾精巢的大小和颜色随着繁殖季节的到来而变化：未成熟精巢呈白色细线状，成熟的精巢呈淡黄色的纺锤形，后者体积较前者大数倍到数十倍不等。

（3）精巢的组织学分期　龚世园、何绪刚（2011）将小龙虾的精巢发育分为五期（表1-7）。

（4）精巢的周年发育变化　小龙虾精巢的发育具有明显的季节变化。在12月到翌年2月，精巢体积较小，颜色呈白色，靠近胃部的输精管末端的精巢为细条形，输精管也十分细小，管内以精原细胞为主。3～6月，精巢体积逐渐增大，此时的精巢大部分为白色，形状为前粗后细的细棒状，输精管内以次级精母细胞为主，有的管内形成了精子。7～8月，少数精巢的颜色变为成熟精巢特有的浅黄色，此时有一小部分虾开始抱对。8～9月，精巢的体积最大，此时的精巢颜色变成了淡黄色或灰黄色，形状则变成了非常饱满的圆锥形，输精管变得粗大，里面充满了大量成熟的精子，此时大量的虾开始抱对、交配。

（5）繁殖期精巢发育与体长、体重的关系　小龙虾繁殖期精巢发育与体长、体重之间存在关系（表1-8、表1-9）。

从表1-8中可以看出：在繁殖季节（7～10月），随机挑选的170尾雄性小龙虾中，精巢发育处于Ⅰ期的虾的体长分布范围为5.1～9.0厘米，其中体长5.1～6.0厘米和6.1～7.0厘米的虾所占百分比一样多，均为8.57％。该阶段内，体长最短的为5.4厘米，体长最长的为8.2厘米。精巢发育处于Ⅱ期的虾的体长分布范围较Ⅰ期有较大的变化，以6.1～7.0厘米范围的虾居多，其次为7.1～8.0厘米，该阶段内，体长最短的为5.4厘米，体长最长的为8.1厘米。精巢发育处于Ⅲ期的虾的体长分布范围，以7.1～8.0厘米范围的虾居多，其次为6.1～7.0厘米，该阶段内，体长最短的为5.7厘米，体长最长的为8.5厘米。精巢发育处于Ⅳ期的虾群中，体长6.1～7.0厘米和体长8.1～9.0厘米的虾所占的比例一样，均为1.43％，而体长在7.1～8.0厘米范围的虾居多，未见到有体长小于6.0厘米的虾，其中体长最短的为7.0厘米，体长最长的为8.2厘米。精巢发育处于Ⅴ期的虾群中以7.1～8.0厘米范围的虾最多，达到5.71％，其次为8.1～9.0厘米，达到1.43％。

从表1-9中可以看出，在繁殖季节（7～10月），随机挑选的170尾雄性小龙虾中，精巢处于Ⅳ、Ⅴ期的虾，其主要集中在体重20.01～30.00克，其次是在30.01～40.00克；在成熟精巢的虾中未见到体重小于20.00克的虾。精巢处于Ⅰ、Ⅱ期的虾中，其主要集中在体重10.01～20.00克。综合表1-8和表1-9得出：在繁殖季节，体长在7.1～8.0厘米和体重在20.01～30.00克之间的雄性小龙虾精巢发育最好。

（6）雌性生殖系统　雌虾卵巢1对，位置同精巢。卵巢前部左右愈合，后部分成两叶，中部两侧各引出一条输卵管，分别汇集开口于第五步足基部内侧。雌虾性成熟年龄为0.8年。每年卵巢发育成熟1次，产卵1次，根据卵巢颜色变化、外观特征、性腺成熟系数（GSI）和组织特征，赵维信等（1999）将小龙虾卵巢发育分成7个时期，即未发育期、发育早期、卵黄发生前期、卵黄发生期、成熟期、产卵后期和恢复期。其中，卵黄发生期又分为初级卵黄发生期和次级卵黄发生期，产卵后期分为抱卵虾期和抱仔虾期（表1-10）。

吕建林（2006）认为小龙虾卵巢的成熟系数在繁殖季节（7～10月）明显在逐渐增大，在7月份时，小龙虾的卵巢成熟系数为（1.17±0.83）％，8月份是为（2.04±1.30）％，到了9月份，成熟系数更是增大到（5.32±2.30）％；而在这段时期内，卵巢的颜色也由浅黄色转变为红褐色。小龙虾在繁殖期间（7～10月），其卵巢发育程度与体长、体重之间存在着一定的关系（表1-11、表1-12）。

在繁殖季节7～10月，随机挑选的180尾雌性小龙虾中，卵巢发育处于Ⅰ期的虾的体长分布范围为5.0～9.0厘米，其中以体长6.1～7.0厘米的虾居多，其次为5.1～6.0厘米，未见有体长超过9.1厘米的虾；其相应的体重为10.01～20.00克之间的虾最多，其次为10.00克以下和20.01～30.00克的虾，未见到体重超过30.01克的虾；Ⅱ期卵巢的虾中，以6.1～7.0厘米的虾居多；其次为7.1～8.0厘米，未见有体长超过9.1厘米的虾；其相应的体重为10.01～20.00克之间的虾最多，其次为10.00克以下和20.01～30.00克的虾，该期存在各种体重的虾；Ⅲ期卵巢的虾中，以6.1～7.0厘米的虾居多，未见有体长小于5.0厘米和超过9.1厘米的虾；其相应的体重为10.01～20.00克之间的虾最多，其次为20.01～30.00克和10.00克以下的虾，未见到体重超过40.01克的虾；Ⅳ期卵巢的虾中，体长为6.1～7.0厘米和体长为7.1～8.0厘米的虾所占的比例一样，未见有体长小于6.0厘米和体长分布在8.1～9.0厘米阶段的虾；其相应的体重为20.01～30.00克的虾最多，其次为30.01～40.00克的虾，未见到小于10.00克的虾和体重超过40.01克的虾；Ⅴ期卵巢的虾中，以8.1～9.0厘米的虾居多，其次为7.1～8.0厘米，未见到体长小于6.0厘米的虾；其相应的体重为20.01～30.00克和30.01～40.00克的虾较多，其次为10.01～20.00克的虾，未见到体重小于10.00克和超过40.01克的虾。综合表1-11、表1-12可知，在繁殖季节，体长在8.1～9.0厘米、体重在20.01～30.00克之间的雌性小龙虾的卵巢发育最好。

小龙虾卵巢发育与体色之间也存在关系，表1-13显示出：卵巢繁育处于Ⅰ期的虾的体色大多数为青色，这些虾生长不到1年，体长主要集中在5.0～7.0厘米。最长和最短的体长分别为6.9厘米、5.0厘米。卵巢发育较好的虾的体色绝大多数为黑红色，这些虾中有1年和2年的虾，虾的体长主要集中在8.1～9.0厘米。在具成熟卵巢的黑红色虾中，最长和最短的体长分别为10.1厘米、6.1厘米；而对于卵巢成熟的青色虾，其最短体长为6.4厘米。

（7）小龙虾的绝对繁殖力和相对繁殖力　小龙虾的绝对繁殖力就是单位个体卵巢发育处于沉积卵黄的第Ⅲ期和Ⅳ期的卵粒数量。小龙虾的相对繁殖力以卵巢发育处于沉积卵黄的第Ⅲ期和Ⅳ期的卵粒数量同体重（湿重）或体长的比值来表示。即 RF =卵粒数量/体重，或 RF =卵粒数量/体长。

龚世园、吕建林等（2008）认为：小龙虾的繁殖季节为7～10月，高峰时期为8～9月，在此期间，绝大部分的成年虾的卵巢处于Ⅳ期～Ⅴ期。小龙虾个体的绝对繁殖力的变动范围为172～1158粒，平均为517粒。个体相对繁殖力（ F / W ）的变动范围为2～41粒/克，平均为21粒/克，个体相对繁殖力（ F / L ）的变动范围为47～80粒/厘米，平均为63粒/厘米。一般情况下，个体长的虾的绝对繁殖力较个体短的虾要高；小龙虾的相对繁殖力 F / L 有随体长的增加而增加的趋势，而相对繁殖力 F / W 随着体重的增加反而减少。相对繁殖力 F / W 的变动幅度比相对繁殖力 F / L 要小些，小龙虾体长对繁殖力的影响明显大于体重对繁殖力的影响（表1-14）。

（8）小龙虾周年卵巢颜色及卵径变化　在繁殖季节（7～10月）到来之前，小龙虾的卵粒数量先增后减。随着繁殖高峰期的过去，卵巢中卵粒直线下降，到了翌年的1月份，卵粒数量降至最低。与此同时，从3～9月份，卵粒的直径则逐渐增大，到9月份产卵时，卵径最大，随后卵径又逐渐减小。卵巢的颜色也随着月份、卵径的变化而变化，其颜色的变化依次为白色、浅黄色、金黄色、橘黄色和褐色。其卵巢颜色的变化依次代表卵巢发育的Ⅰ期到Ⅴ期，或者与卵巢发育分期所对应的卵巢成熟系数。小龙虾卵巢的成熟系数随着卵巢的发育而增大，在3月份，成熟系数仅为（0.2714±0.0157）％，到了繁殖季节的初期7月份，卵巢的成熟系数变为（1.1718±0.8289）％，到了繁殖季节的高峰期9月份，卵巢成熟系数变为最大（5.3241±2.2933）％，随着繁殖期的过去，其成熟系数降至翌年1月份的（0.3924±0.0168）％（表1-15）。

5.交配

小龙虾6～8月性成熟，交配季节一般在7～11月，群体交配高峰期在8～9月。我们在实验中发现，水温低于15℃，则停止交配。交配时，雄虾用螯足钳住雌虾的螯足，用步足抱住雌虾，将雌虾翻转侧卧。雄虾的钙质交接器与雌虾的储精囊连接，雄虾的精荚顺着交接器，进入雌虾的储精囊。1尾雄虾可与1尾以上的雌虾交配，同样一对螯虾可以多次交配，交配时间短则10多分钟，长则可达3.5小时（彩图3）。当雌虾不顺从时，则逃逸。在实践中发现，10月份挑选的成熟雌虾大都交配过，因此，在实际生产过程中，若10月份以后选亲虾，雌雄比例可增大到3：1.

6.产卵

小龙虾属一年产卵一次的类型。与其他虾类相比，小龙虾怀卵量较小，一般100～1000粒。小龙虾雌虾的产卵量随个体长度的增长而增大。据有关资料显示：体长5.5～5.9厘米虾的平均产卵量为323粒，体长6.0～6.9厘米虾的平均产卵量为376粒，体长7.0～7.9厘米虾的平均产卵量为469粒，体长8.1～8.8厘米虾的平均产卵量为609粒，体长9.0～9.9厘米虾的平均产卵量为453粒，体长10.1～10.3厘米虾的平均产卵量为872粒。

7.受精卵孵化

雌虾刚产出的卵为暗褐色，卵径约1.6毫米。受精卵被胶质状物质包裹着（彩图4），像葡萄一样黏附在雌虾的游泳肢上。雌虾游泳肢不停地摆动以保证受精卵孵化所需的溶解氧，同时保持卵处于湿润状态。受精卵的孵化一方面依赖母体，另一方面环境因子对它也有很大的影响，特别是温度。李庭古研究发现，小龙虾受精卵孵化时间跟温度密切相关。在17～30℃水温条件下，随着温度的升高，受精卵孵化的时间越短，水温高于30℃，虽然胚胎发育快，但由于水温太高，对亲虾的生理机制有伤害。低于20℃胚胎发育时间长，孵化率低，24～30℃水温条件下，受精卵孵化快，孵化率也高。同时李庭古还发现，即使同一水温组的亲虾，受精卵的孵化情况也不尽相同。个体大的亲虾，受精卵在孵化过程中死亡率也低。这可能是，个体大且壮实的亲虾适应力和免疫力都比个体小的亲虾强。

日本学者Tetsuya Suko对小龙虾受精卵的孵化进行了研究，提出在7℃水温的条件下，受精卵的孵化约需150天；在15℃水温条件下，受精卵的孵化约需46天；在22℃的水温条件下，受精卵的孵化约需19天。

朱玉芳、崔勇华进行了小龙虾抱卵与非抱卵孵化的比较研究。研究表明，从卵、幼虾在两种情况下呈现的孵化、生长差异来看，抱卵虾（彩图5）的孵化率远高于非抱卵虾，抱卵虾的生长快于非抱卵虾。

小龙虾的胚胎发育共分为12期：受精期、卵裂期、囊胚期、原肠前期、半圆形内胚层沟期、圆形内胚层沟期、原肠后期、无节幼体前期、无节幼体后期、前蚤状幼体期、蚤状幼体期、后蚤状幼体期。经过5天开始蜕皮，整个蜕皮时间约为1小时。

小龙虾受精卵的颜色随胚胎发育的进程而变化，从刚受精时的棕色，到发育过程中的棕色夹杂着黄色、黄色夹杂着黑色，最后完全变成黑色，孵化时一部分为黑色，一部分无色透明。

8.幼体发育

小龙虾的全部体节在卵内发育时已经形成，孵化后不再新增体节，幼体孵化时，具备了终末体形，与成体无多大区别，仅缺少一些附肢而已。刚出膜的幼体为末期幼体，也称为第1龄幼体，以后每蜕一次皮为一个龄期。第一次蜕皮后的幼体称第2龄幼体，第二次蜕皮后的称第3龄幼体，以此类推。从幼体到成体共需蜕皮11次。郭晓鸣认为第3龄幼体已基本完成了外部结构的发育，卵黄完全被吸收，开始自由活动地摄食。因此，前3龄为幼体发育阶段，从第4龄起划分为幼虾发育阶段。

（1）1龄幼体　全长约5毫米，体重为4.68毫克。幼体头胸甲占整个身体的1/2，复眼一对，无眼柄，不能转动；胸肢透明，与成体一样均为5对；腹肢4对，较成体少1对；尾部具有成体形态。1龄幼体经过4天发育开始蜕皮，整个蜕皮时间约为10小时。

（2）2龄幼体　全长约7毫米，体重为6毫克。经过第一次蜕皮和发育后，2龄幼体可以爬行。头胸甲由透明转为青绿色，可以看见卵黄囊呈“U”形，复眼开始长出部分眼柄，具有摄食能力。2龄幼体经过5天开始蜕皮，整个蜕皮时间约为1小时。

（3）3龄幼体　全长约10毫米，体重为14.2毫克。头胸甲的形态已经成型，眼柄继续发育，且内外侧不对等，第一胸甲——螯钳能自由张合进行捕食和抵御小型生物。仍可见消化肠道，腹肢可以在水中自由摆动。3龄幼体经过4～5天开始蜕皮，整个蜕皮时间约为2分钟。

（4）4龄幼体　全长约11.5毫米，体重为19.5毫克。眼柄发育已基本成型。第一胸足变得粗大，看不到消化道。4龄幼体已经可以捕食比它小的1龄幼体、2龄幼体了，此时的幼体开始进入幼虾发育阶段。 pOBcax9Hz1yXRKQziWwHS/yXavpHivaCEcAsGA8SwT4JX40kxafEH68skVTgt+mG