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第四节
国内外小龙虾研究概况

一、交配产卵方面研究

Ameyaw-akumfi等证实了性信息素(sex pherone)的存在,并用触角电生理方法证明了雄虾能通过嗅觉识别雌虾。雄虾和雄虾放在一起表现的是进攻行为;雌虾和雌虾在一起也是进攻行为,只有雄虾和雌虾在一起才表现出交配行为。

对于小龙虾产卵类型,学者的观点不一。有的学者认为小龙虾1年可多次产卵,也有学者认为小龙虾1年有1次产卵高峰期。Oscar等认为小龙虾的卵巢是同步成熟,在小龙虾原产地美国南部的路易斯安那州,其交配时间是5~6月,主要在8~11月产卵,繁殖高峰在10月,而在位于热带地区的肯尼亚的Naivasha湖则可常年产卵。在我国,认为小龙虾1年有1次产卵高峰期的学者,对其产卵高峰的时间也众说纷纭。有的认为每年的5~6月为小龙虾交配、产卵的高峰期,有的认为小龙虾产卵期为5~9月;有的认为6~7月为其交配、产卵的高峰期;有的认为每年的8~12月为小龙虾的产卵期;还有学者认为,在自然条件下小龙虾产卵主要集中在秋冬季。有的学者认为小龙虾1年有2个产卵期。魏青山认为小龙虾产卵期一般在10月,4~5月也可见少数产卵个体。董卫军等认为小龙虾有2个产卵期:一为9月下旬至10月中旬;二为5月左右。这些差异可能是因为小龙虾的繁殖与温度的关系非常密切,各地气候条件的差异造成了小龙虾的产卵时间的不同,在野生状态下,小龙虾的产卵是由季节决定的。

二、性腺发育与繁殖技术研究

陈金民等研究了组织脂肪含量及脂肪酸组成在小龙虾卵巢发育过程中的变化,发现在小龙虾卵巢发育过程中肝胰腺中脂肪有转运到卵巢的可能,在卵巢发育后期各营养物质按一定比例积累,相比于高不饱和脂肪酸,C18:2 n -6可能在小龙虾卵巢发育及胚胎发育过程中的作用更加重要。赵维信等研究小龙虾卵黄发生过程中卵巢和大颚器的孕酮含量变化,认为随着卵巢的成熟和产卵,卵巢中的孕酮含量逐渐下降,推测孕酮与卵黄发生的启动有关。Rachakonda等研究表明,蛋氨酸-脑啡肽和纳洛酮对小龙虾体内的胸神经中枢作用,调节释放GSH,促进卵巢的发育。Rachakonda、Sarojim等研究萘与小龙虾卵巢发育之间的关系时发现,用10克/米 3 的萘浸泡了15天的雌虾卵巢中的卵黄前期和卵黄期存在退化,但对于浸泡的未成熟的雌虾再返回清水中时,其卵巢发育会继续。Antonio报道,通过摘除小龙虾眼柄的方法可以很好地促进其卵巢的发育。殷海成用烧烫挤压法切除雌性小龙虾单侧、双侧眼柄,证明了切除眼柄后加快了小龙虾卵巢成熟,并且性腺发育是双侧组>单侧组>对照组。强晓刚通过切除单侧、双侧眼柄加快小龙虾卵巢成熟,其中切除双侧眼柄优于切除单侧眼柄,对照组最低。切除眼柄也能促进小龙虾提早产卵。徐加元等探讨了水温、光周期对小龙虾雌虾成活和性腺发育的影响,发现两者均在不同程度上影响到雌虾性腺发育及其成活率,并且水温对雌虾性腺发育的影响程度要高于光周期,同时还发现纯草鱼肉投喂小龙虾亲虾比植物性饲料更能促进其性腺发育。强晓刚进行了光照对小龙虾性腺发育影响的实验,研究发现光照一定程度上能够促进雌虾的性腺发育。李铭等研究了维生素E对小龙虾生殖的影响,发现添加适量的维生素E可显著促进小龙虾雌虾的繁殖力。

小龙虾在繁殖季节,洞穴数量明显比其他季节多,掘洞强度增大。杨东辉等证实小龙虾在既无法打洞又没有人工洞穴栖息的环境下,繁殖力相当低下,具备良好的土质洞穴环境可明显地提高小龙虾的繁殖力。唐建清等用玻璃标本瓶、易拉罐、塑料瓶、木筒等筒状物进行了人工模拟洞穴实验,得出了小龙虾更适应穴长较长、避光、透气的人工洞穴产卵繁殖。董卫军等试验缸底放置塑料管,以供亲虾繁殖产卵用。而宋光同等认为在玻璃缸、水泥池等无土水体中,小龙虾可以正常产卵、抱卵、孵化虾苗,小龙虾工厂化繁殖是可行的。舒新亚等进行了人工诱导小龙虾同步产卵试验,通过“控制光照,控制水温,控制水位,改善水质,加强投喂”的“五位一体”的人工诱导法,使小龙虾雌虾在36天的时间里抱卵率为69.0%~93%,平均抱卵率为81%。未采取人工诱导的对照组,抱卵率只有24.4%~42%,平均抱卵率为30.6%。

三、胚胎发育研究

慕峰等对小龙虾胚胎发育过程中的形态学变化和发育时间进行了系统的研究,将小龙虾的胚胎发育过程分为9个主要阶段:受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠期、前无节幼体期、后无节幼体期、复眼色素期、预备孵化期和孵化期。朱玉芳等进行了小龙虾抱卵与非抱卵孵化的比较研究。研究表明:从卵、幼虾在两种情况下呈现的孵化、生长差异来看,抱卵虾的孵化率远高于非抱卵虾,抱卵虾的生长快于非抱卵虾。温度是影响水生动物胚胎发育的重要生态因子。日本学者Tetsuya Suko对小龙虾受精卵的孵化进行了研究,提出在7℃水温条件下,受精卵的孵化约需150天;在15℃水温条件下,受精卵的孵化约需46天;在22℃水温条件下,受精卵的孵化约需19天。李庭古等研究发现,在17~32℃水温范围内,水温越高,受精卵孵化的时间越短。但在水温低于22℃或高于32℃时,受精卵死亡脱落严重,孵化率低,只有在24~30℃水温条件下受精卵死亡脱落的数量很少,孵化率最高,所用时间也相对较短。此外,即使是同一水温组的亲虾,受精卵的孵化情况也不尽相同。个体大的较个体小的抱卵量大,而且在孵化过程中受精卵的死亡率也低。这可能由于个体大且壮实的亲虾适应力和免疫力都比个体小的亲虾强。董卫军等认为水温22~25℃时,小龙虾胚胎发育的时间为25~33天;慕峰等认为水温26℃的条件下,整个胚胎发育过程需15天左右;韩晓磊等认为在一定温度范围内(20~30℃),温度越高,孵化时间越短。吕佳等对小龙虾受精卵发育的温度因子进行了数学模型分析,认为受精卵孵化的最低有效积温和平均有效积温分别为731度日和765度日。吕建林等在自然条件下研究了小龙虾受精卵孵化与温度之间的关系,发现9月产出的黏附在小龙虾母体上的受精卵在自然条件下的孵化时间为17~20天,孵化所需要的有效积温为453~516度日。在此期间,最低水温为19℃,最高水温为30℃,平均水温为25.8℃。

四、小龙虾生长与养殖技术研究

水温是水生动物在水中生存的一个重要因子。Espina等报道,小龙虾生长适宜水温为20~30℃,最适温度为23.4℃,当温度低于20℃或高于32℃时,生长率下降,水温15℃以下时幼体成活率极低,且昼夜温差不能过大,仔虾幼虾昼夜温差不要超过3℃,成虾不要超过5℃。李铭等对小龙虾幼虾研究表明,在适当的低温条件下,小龙虾幼体生长比较缓慢,但其成活率较高。在一定范围内,提高温度可明显促进幼虾的生长,而死亡率也随着温度的升高而升高。为了保证高的生长速度和较低的死亡率,25℃左右是比较适合其生长发育的温度。韩晓晶等的研究表明,在一定温度范围内(10~30℃),培养温度越高,小龙虾幼虾的体长和体重增加越快。Aiken指出,光照周期通过影响蜕皮抑制激素(MIH)的合成和释放而影响甲壳动物的蜕皮。Oscar研究光周期对小龙虾幼体生长表明,光周期对同年不同月孵出的幼体的体长都有影响,光照时间和黑暗时间比为12小时∶12小时时幼体生长最好。岳彩锋等研究了光照周期、钙离子浓度及pH值对小龙虾幼体生长的影响,认为小龙虾幼体体重增长的最优因子水平组合为光周期16L∶8D、钙离子浓度65.5毫克/升、pH值7.8。Pedro等发现,小龙虾第1龄幼体发育最消耗能量,所以小龙虾所摄食物的能量很重要。小龙虾孵化出膜后,如果能够得到适口的且营养丰富的饲料,其生长速度会很快。直接投喂熟蛋黄、豆浆等可及时补充小龙虾幼体的营养需求。Jover研究小龙虾幼体发育所需能量时表明,最佳营养水平为22%~26%的粗蛋白质、6%的脂质、36%~41%的糖类。此外,由于幼体还比较稚嫩及小龙虾自身的攻击性,除水环境及食物直接影响幼体的生长和存活外,不同的遮蔽物对幼体体重的增长亦有显著性影响。

殷海成用去除眼柄的方法,使小龙虾蜕皮加快,蜕皮周期缩短,生长速度同比例增长。邓梦颖等研究认为,养殖密度的增大总体来说不利于小龙虾幼虾的生长和摄食。在饲料利用方面,饵料转化率在各养殖密度组之间无明显差异;蛋白质特定生长率、脂肪特定生长率和脂肪储积率随养殖密度增大呈减小趋势,蛋白质储积率呈增大趋势。陈婷等研究认为,不同庇护所环境对小龙虾存活、摄食和生长影响显著。洞穴遮蔽程度最大,能提供最大程度的保护,小龙虾多藏匿在洞中,觅食和打斗行为较少,其采取的生存策略为更利于存活的相对保守型。角落的遮蔽程度较小,其觅食和打斗行为都较多,其采取的生存策略则为更利于生长的相对冒险型。在人工养殖小龙虾时,唐建清等研究发现,有人工洞穴的小龙虾存活率为92.8%,无人工洞穴的对照存活率仅为14.5%,差异极显著。主要原因是小龙虾领域性很强,当多个拥挤在一起的小龙虾进入彼此领域内时就会发生打斗,造成伤亡。虽然小龙虾对水质要求不高,无需经常换水,但潘志远和涂桂萍根据试验发现,要取得高产,同时保证商品虾的优质,必须经常冲水和换水。流水可刺激小龙虾蜕壳,加快生长;换水可减少水中悬浮物,使水质清新,保持丰富的溶解氧。在这种条件下生长的小龙虾个体饱满,背甲光泽度强,腹部无污物,因而价格较高。所以冲水和换水是养殖小龙虾取得高产的必备条件。

关于小龙虾的食性,国内外展开了大量研究。在自然水体中,Andrew等认为小龙虾主要以绿色植物为食。Carlos证明了小龙虾是大型水生植物的高效摄食者。Paloma等研究表明,小龙虾食谱中主要成分是植物,其后依次是无定型组织的物质和沙子;其胃中的食物种类多样性与食物的可得性有关且带有明显的季节特征,春天比冬天消耗的动物性食物要多得多。在稻田中由于小龙虾的密度比较高,同类蚕食现象比较严重,小龙虾能够以水生植物为生,或者以植物碎屑和相关的微生物为食。Correia报道,稻田中小龙虾的胃中频繁出现碎屑和植物,但水生动物所占的分量最大,水生动物的种类和数量都呈现出季节性变化。未成熟个体和成熟个体更趋向草食性,而稚虾却更趋向捕食性。而其对大型无脊椎动物的选择可能与它们的易得程度有关。Hofkin等实验发现,小龙虾是蜗牛的活跃捕食者。Ilhéu和Bernardo认为,小龙虾的成虾喜欢选择动物性食物,只有当捕食效率降低时,它们才转变成植物性或者杂食性;当植物不易得到时,动物性食物可以占到食物的85%;如没有动物性饵料存在,小龙虾会吃植物或植物碎屑,不过会优先选择植物性物质。但丽等认为,小龙虾能适应多种环境,其食物组成随栖息地食物丰度而发生改变,丰度高的食物是其主要摄食来源。尽管小龙虾可以高效地利用植物性饵料,特别是成虾,但是稚虾单以一种植物性饵料为食会生长缓慢,这可能是由于可消化蛋白质的不足而引起的。McClain等证明,小龙虾的食物中蛋白质的质量越高,消化效率越大。何金星等认为,对于小龙虾动物性蛋白质和纤维素的营养意义大于淀粉。在人工养殖的条件下,食物中含有大约30%的蛋白质和2.5千卡的能量要比含更多的蛋白质(40%)而缺乏能量的饲料效果好。王桂芹等研究认为,在其试验条件下,促进小龙虾生长和蛋白质代谢的适宜蛋能比为16.63~17.59克/兆焦。

在人工养殖情况下,幼虾可投喂丰年虫无节幼体、螺旋藻粉等,成虾养殖可直接投喂绞碎的米糠、豆饼、麸皮、杂鱼、螺蚌肉、蚕蛹、蚯蚓、屠宰场下脚料或配合饲料等,保持饲料蛋白质含量在25%左右;其次,在养殖小龙虾时种植水草可以大大节约养殖成本。水草是小龙虾不可缺少的营养源。已知水草的茎叶中往往富含维生素C、维生素E、维生素D等,这些可以补充投喂谷物和劣质配合饲料时多种维生素的不足。此外,水草中还含有丰富的钙、磷和多种微量元素,其中钙的含量尤其突出。水草中通常含有1%左右的粗纤维,有助于小龙虾对多种食物的消化和吸收。唐宁等研究认为,饲料中添加复方中药可显著缩短虾的蜕壳周期,降低蜕壳死亡率和非蜕壳死亡率。陈勇等研究发现,饲料形状对小龙虾的摄食率和相对生长率均有显著影响,棱柱形饲料的摄食率和相对生长率均最高。

小龙虾的摄食具有明显的节律性。周文宗、赵凤兰研究了在<100勒克斯的弱光条件下雌、雄小龙虾的摄食规律。研究表明,小龙虾具有明显的摄食节律( P <0.01),并且不受性别影响( P >0.05)。小龙虾在18:00~19:00时摄食量最高( P <0.05);其次为19:00~20:00和14:00~15:00时( P <0.05);小龙虾在其他时段摄食较少。但小龙虾摄食无明显的昼夜节律。而但丽等研究认为,小龙虾摄食活动具有明显的昼夜节律,晚间摄食活动明显多于白天。小龙虾耗氧率昼夜变化规律非常明显,成虾夜间12小时的耗氧率为(0.156±0.008)毫克/(克·小时),白天12小时的耗氧率为(0.134±0.009)毫克/(克·小时);幼虾夜间12小时的耗氧率为(0.484±0.011)毫克/(克·小时),白天12小时的耗氧率为(0.369±0.051)毫克/(克·小时),这与其昼伏夜出的生活习性是分不开的。

小龙虾的养殖产业在美国路易斯安那州最为发达。养殖方法分为粗放式养殖及集约化养殖。粗放式养殖的池塘可分为4种类型,分别为沿岸的沼泽性池塘、灌木型池塘、稻田式池塘及海拔较低地区的开放式池塘。稻田式小龙虾养殖有2种方式:一种是水稻-小龙虾双收制;另一种是单收制,只收小龙虾不收水稻,水稻仅仅是小龙虾的饲料。我国近几年小龙虾的养殖也逐渐兴起。池塘养殖是小龙虾养殖的主要模式,在此基础上,先后开发了多种养殖模式。尹金来等研究了鱼虾混养的试验,把一定种类和数量的鱼苗与小龙虾混养。小龙虾以两种方式与鱼苗混养,第1种方式是在4月往池塘中投放一定数量的小龙虾抱卵虾,第2种方式是在5月下旬往另一池塘中投入一定数量的小龙虾幼虾。两种方式皆从6月开始轮回捕捞,到10月结束,两种方式都取得了较好的效果,都带来了较高的经济效益。潘志远和涂桂萍研究了改造低洼田成池塘,种植一定的水草,不仅可以提供栖息地,还可以为小龙虾提供营养。我国南方主要种植水稻,水稻分布广阔,同时稻田也是小龙虾生长栖息的最佳场所。马金刚等研究了冬闲稻田养殖小龙虾的模式,取得了较好的经济效益。王凤明在水芹田里进行小龙虾与鱼的混养试验,取得了较好的收益。张从义等提出了藕田饲养小龙虾的技术措施。周志新等还利用封闭河道进行小龙虾养殖试验,采用了秋季放苗、夏季放苗、冬春季放苗三种方式进行养殖比较试验,结果发现采用冬春季放苗的方式效益最好。 V3TO3DdKuGU3VAyyt7OFxQqCee8i9IuFbGd/SRgE/HNNIdx5uxxesIwRiGGuB+pR

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