下载掌阅APP，畅读海量书库
立即打开
小龙虾，学名克氏原螯虾（ Procambarus clarkii ），在动物分类学上隶属节肢动物门、甲壳纲、十足目、螯虾科、原螯虾属。小龙虾是当今世界上最主要的淡水螯虾养殖种类之一，其产量占整个螯虾产量的70%～80%。小龙虾原产于南美洲，最初只分布在墨西哥东北部和美国中南部，后来逐渐扩散到美国至少15个州，目前在非洲、亚洲、欧洲以及南美洲均有分布。小龙虾分布的扩展在一定程度上受气候因素的影响。例如，在欧洲气候温暖的地方（如葡萄牙、西班牙、法国等）小龙虾数量较多；而相对寒冷的地方（如荷兰、德国、意大利、瑞士等）小龙虾数量较少。并且在欧洲寒冷的地区，由于北欧一些大的湖泊里天敌较多，小龙虾更喜欢在小型水体里生活。
20世纪二三十年代，小龙虾由日本传入我国的南京、滁县一带，因其自身生命力强、繁殖快，在我国由南到北都适宜它生存和发展，小龙虾在我国迅速扩展，逐渐扩展到北京、天津、河北、山西、河南、安徽、湖北、湖南、江西、上海、浙江、广东等地，成为我国自然水体的一个常见种，也是我国重要的水产资源。最近十多年来小龙虾种群发展很快，在部分湖泊和地区已成为当地的优势种群。目前小龙虾在我国北自辽宁，南抵广东、云南，东起台湾，西达四川、甘肃均有分布，但是其主产区还是江苏、湖北、江西、安徽、浙江等长江中下游地区的江、河、湖泊、池塘等水体中。
小龙虾体表披一层尖硬的几丁质外壳，体长而扁，分为头胸部、腹部和尾部。头胸部稍大，呈圆筒状。根据头胸甲所对应的器官，可把它分为额区、眼区、胃区、肝区、心区、触角区、颊区和鳃区。头胸甲前部是圆尖形，头前端两侧有一对大的复眼，通过眼柄与头部相连，可以转动，眼柄下是触觉腺。腹部与头胸部相接，腹部向后稍渐小，呈扁形，尾部由三叶片（左右上排列）构成扇形。头部前2对附肢演变成触角，分别为第1触角（小触角）、第2触角（大触角），均为双肢型，第3对为大颚，第4、第5对为第1、第2小颚，因后3对是口器的主要部分，所以称为口肢。胸肢的前3对是颚足，协助头部的3对口肢摄食。胸部的后5对为步足，其第1对步足具螯，为螯足。雄性的螯比雌性的螯更为发达。雄虾的第1螯足较大，具鲜艳的颜色、膨大，且螯足的前端外侧有一明亮的红色软疣。雌虾螯足较小，大部分没有红色软疣，仅小部分有，但小且颜色较淡。螯足是摄食和防御的工具，后4对步足司运动功能，用于爬行。腹部具有6对附肢，前5对是腹足，助于行动，均属游泳器官。第6对附肢与尾节构成尾扇，具有使身体升降和向后弹跳进行快速运动的功能。雌虾在抱卵期和孵化期间，尾扇均向内弯曲，爬行或受到敌害攻击时，以保护受精卵或幼虾免受伤害（彩图1～彩图5）。小龙虾附肢的结构与功能见表1-1。
彩图1 小龙虾背面观
彩图2 雌虾腹面观
彩图3 雄虾腹面观
彩图4 小龙虾的颚足和步足
彩图5 小龙虾的腹肢和尾肢
表1-1 小龙虾附肢的结构与功能
小龙虾属节肢动物门，体内无脊椎，体内分为消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、神经系统、生殖系统、肌肉运动系统和内分泌系统八大部分（图1-1）。
图1-1 小龙虾的内部结构模式图
1—口；2—食管；3—排泄管；4—膀胱；5—绿腺；6—胃；7—神经节；8—幽门胃；9—心脏；10—肝胰脏；11—性腺；12—肠；13—肌肉；14—肛门；15—输精管；16—神经
（1）消化系统 小龙虾的消化系统包括口、食管、胃、肠、肝胰脏、直肠、肛门。口开于两大颚之间，后接食管。食管为一短管，后接胃。胃分为贲门胃和幽门胃，贲门胃的胃壁上有钙质齿组成的胃磨，幽门胃的内壁上有许多刚毛。胃囊内、胃外两侧各有一个白色或淡黄色、半圆形、纽扣状的钙质磨石，蜕壳前期和蜕壳期较大，蜕壳间期较小，起着钙质调节作用。胃后是肠，肠的前段两侧各有一个黄色的、分支状的肝胰脏，肝胰脏有肝管与肠相通。肠的后段细长，位于腹部的背面，其末端为球形的直肠，通肛门。肛门开口于尾节的腹面（彩图6）。
彩图6 小龙虾的消化系统和呼吸系统
（2）呼吸系统 小龙虾的呼吸系统共有鳃17对，在鳃腔内。其中，7对鳃较粗大，与后2对颚足和5对胸足的基部相连。鳃为三棱形，每棱密布排列许多细小的鳃丝；其他10对鳃细小，薄片状，与鳃壁相连。小龙虾呼吸时，颚足激动水流进入鳃腔，水流经过鳃丝完成气体交换（彩图6）。
（3）循环系统 小龙虾的循环系统包括心脏、血液和血管，是一种开管式循环。心脏在头胸部背面的围心窦中，为半透明、多角形的肌肉囊，有3对心孔，心孔内有防止血液倒流的膜瓣。血管细小，透明。由心脏前行有动脉血管5条，由心脏后行有腹上动脉1条，由心脏下行有胸动脉2条。血液即为体液，是一种透明、非红色的液体。
（4）排泄系统 在头部大触角基部内部有1对绿色腺体，腺体后有一膀胱，由排泄管通向大触角基部，并开口于体外（彩图7）。
彩图7 小龙虾的排泄系统
（5）神经系统 小龙虾的神经系统包括神经节、神经和神经索。神经节主要有脑神经节、食管下神经节等，神经则是连接神经节通向全身。现代研究证实，小龙虾的脑神经干及神经节能够分泌多种神经激素，这些神经激素调控小龙虾的生长、蜕皮及生殖生理过程（彩图8）。
彩图8 小龙虾的神经系统
（6）生殖系统 小龙虾雌、雄异体。雄性生殖系统包括精巢1对、输精管1对及位于第5胸足基部的1对生殖突；雌性生殖系统包括卵巢1对、输卵管1对，输卵管通向第3对胸足基部的生殖孔。雄性小龙虾的交接器（第1对腹足、第2对腹足）及雌性小龙虾的储精囊虽不属于生殖系统，但在小龙虾的生殖过程中起着非常重要的作用。
（7）肌肉运动系统 小龙虾的肌肉运动系统由肌肉和甲壳组成。甲壳又称为外骨骼，起支撑作用，在肌肉的牵动下起着运动的功能。
（8）内分泌系统 目前在许多资料中没有提及小龙虾有内分泌系统，实际上小龙虾是存在内分泌系统的，只不过它的许多内分泌腺往往与其他结构组合在一起。如上面提到的与脑神经节结合在一起的细胞，能合成和分泌神经激素；小龙虾的眼柄，具有激素分泌细胞，分泌多种调控小龙虾蜕皮和性腺发育的激素；小龙虾的大颚器，能合成一种化学物质——甲基法尼酯（MF），这种物质调控小龙虾精卵细胞蛋白质的合成和性腺的发育。
小龙虾对环境的适应能力很强，在湖泊、河流、池塘、河沟、水田均能生存，喜栖息于水草、树枝、石隙等隐蔽物中，其栖息地通常随季节的变化而出现季节性的移动现象。有些个体甚至可以忍受长达4个月的干旱环境，但缺水会引起小龙虾种群规模的显著下降。小龙虾耐低氧和氨氮，pH值在5.8～9的范围内，溶解氧低于1.5毫克/升时仍能正常生存，在氨氮为2.0～5.0毫克/升时，对其生长无明显影响，但氨氮过高会使其生长受到抑制，甚至造成大量死亡。清新的水质有助于小龙虾的生长。在水质恶化、缺氧的情况下，小龙虾可以爬上岸直接利用空气中的氧。在繁殖季节，雄虾可以在陆地上连续几天进行十多公里的迁移。小龙虾喜欢中性和偏碱性的水体，pH值在7～9时最适合其生长和繁殖。适宜小龙虾生长的水温为20～32℃。其耐受性较强，能在40℃的高温及-15℃的低温下存活，在珠江流域、长江流域和淮河流域均能自然越冬。水体温度在33℃以上或15℃以下时，小龙虾进入不摄食或半摄食的打洞状态；当水温下降到10℃以下时，小龙虾进入不摄食的越冬状态。
罗静波等研究了亚硝酸盐和氨氮对小龙虾的急性毒性效应，结果表明：亚硝酸盐对小龙虾仔虾24小时、48小时、72小时、96小时半致死浓度分别为28.69毫克/升、22.69毫克/升、18.92毫克/升、15.19毫克/升，安全浓度为1.52毫克/升；在pH值7.8、水温20℃条件下氨氮对小龙虾幼虾24小时、48小时、72小时、96小时的半致死浓度分别为167.54毫克/升、121.48毫克/升、96.96毫克/升、79.4毫克/升，非离子氨对小龙虾幼虾24小时、48小时、72小时、96小时的半致死浓度分别为4.04毫克/升、2.93毫克/升、2.34毫克/升、1.91毫克/升，安全浓度为0.191毫克/升。
小龙虾对重金属、某些农药（如敌百虫、菊酯类杀虫剂）非常敏感，同时对某些重金属有富集作用，因此养殖水体应符合国家颁布的渔业水质标准和无公害食品淡水水质标准，严禁使用有毒、有害和对环境有危害的化学药品、添加剂。如用地下水养殖小龙虾，必须先对地下水进行检测，以免重金属含量过高，影响小龙虾的生长发育和产品质量安全。使用农药和化学药品一定要考虑药品残留问题，要按照国家无公害养殖标准的要求开展养殖，并适时进行检测。小龙虾为夜行性动物，营底栖爬行生活。白天常潜伏在水体底部光线较暗的角落、石块旁、草丛或洞穴中，夜晚出来摄食。在自然情况下，由于缺少饵料和水体透明度较低，白天也见其觅食。小龙虾有较强的攀缘和迁徙能力，在水体缺氧、缺饵、污染及其他生物、理化因子发生骤然变化而不适的情况下，常常爬出水面进入另一水体。如下雨特别是下大雨时，小龙虾常爬出水体外活动，从一个水体迁徙到另一个水体。小龙虾喜逆水，常常逆水上溯，且逆水上溯的能力很强。小龙虾掘洞能力较强，在无石块、杂草及洞穴可供躲藏的水体，小龙虾常在堤岸处掘穴。洞穴的深浅、走向，与水体水位的波动、堤岸的土质及小龙虾的生活周期有关。在水位升降幅度较大的水体和小龙虾的繁殖期，所掘洞穴较深；在水位稳定的水体和小龙虾的越冬期，所掘洞穴较浅；在生长期，小龙虾基本不掘洞。小龙虾洞穴最长的可达100厘米，直径可达9.2厘米。小龙虾能利用人工洞穴和水体内原有的洞穴及其他隐蔽物作为其洞穴（彩图9），其掘穴行为多出现在繁殖期，因而在养殖池中适当增放人工巢穴，并加以技术措施，能大大减轻小龙虾对池埂、堤岸的破坏。
彩图9 小龙虾打洞
小龙虾的食性很杂，植物性饵料和动物性饵料均可食用，各种鲜嫩的水草、水体中的底栖动物、软体动物、大型浮游动物、各种龟虾的尸体及同类尸体都是小龙虾喜食的饲料，对人工投喂的各种植物、动物下脚料及人工配合饲料也喜食。在生长旺季，在池塘下风处浮游植物很多的水面，能观察到小龙虾将口器置于水平面处用两只大螯不停划动水流将水面藻类送入口中的现象，表明小龙虾甚至能够利用水中的藻类。小龙虾的食性在不同的发育阶段稍有差异。刚孵出的幼虾以其自身存留的卵黄为营养，之后不久便摄食轮虫等小型浮游动物。随着个体不断增大，摄食较大的浮游动物、底栖动物和植物碎屑。成虾兼食动植物饵料，主食植物碎屑、动物尸体，也摄食水蚯蚓、摇蚊幼虫、小型甲壳类及一些水生昆虫。
小龙虾摄食方式是用螯足捕获大型食物，撕碎后再送给第2、第3步足抱食。小型食物则直接用第2、第3步足抱住啃食。小龙虾猎取食物后，常常会迅速躲藏或用螯足保护，以防其他虾类来抢食。
小龙虾的摄食能力很强，且具有贪食、争食的习性，饲料不足或群体过大时，会有相互残杀的现象，尤其会出现硬壳虾残杀并吞食软壳虾的现象。小龙虾摄食多在傍晚或黎明，尤以黄昏为多。在人工养殖条件下，经过一定的驯化，白天也会出来觅食。小龙虾耐饥饿能力很强，十几天不进食仍能正常生活。小龙虾摄食强度在适温范围内随水温的升高而增加。摄食的最适水温为25～30℃，水温低于8℃或超过35℃时，摄食明显减少，甚至不摄食。
在20～25℃条件下，小龙虾摄食的马来眼子菜每昼夜可达体重的3.2%，摄食竹叶菜可达2.6%，摄食水花生达1.1%，摄食豆饼达1.2%，摄食人工配合饲料达2.8%，摄食鱼肉达4.9%，而摄食丝蚯蚓高达14.8%，可见小龙虾是以动物性饲料为主的杂食性动物。天然水体中，其主要食物有高等水生植物、丝状藻类、植物种子、底栖动物、贝类、小鱼、沉水昆虫及有机碎屑。由于小龙虾游泳能力较差，在自然条件下对动物性饲料捕获的机会少，所以在食物组成中植物性食物占98%以上。
小龙虾是通过蜕壳来实现体重和体长的生长，在蜕皮后，虾体迅速吸收水分，可达体重的20%～80%，每蜕皮一次，体长和体重均有一次飞跃式增加，蜕壳后，新的体壳于12～24小时后即硬化。小龙虾的蜕壳与水温、营养及个体发育阶段密切相关。小龙虾的蜕壳多发生在夜晚，人工养殖条件下，有时白天也可见其蜕壳，但较为少见。根据小龙虾的活动及摄食情况，其蜕壳周期可分为蜕壳间期、蜕壳前期、蜕壳期和蜕壳后期四个阶段。蜕壳间期是小龙虾为生长积累营养物质的阶段，这一阶段摄食旺盛，甲壳逐渐变硬。蜕壳前期从小龙虾停止摄食起至开始蜕壳止，这一阶段是小龙虾为蜕壳做准备。虾停止摄食，甲壳里的钙向体内的钙石转移，体内的钙石变大，甲壳变薄、变软，并且与内皮质层分离。蜕壳期是从小龙虾侧卧蜕壳开始至甲壳完全蜕掉为止。这个阶段持续时间从几分钟至十几分钟不等，笔者观察到的大多数在5～10分钟，时间过长，则小龙虾容易死亡。蜕壳后期是从小龙虾蜕壳后至开始摄食止，这个阶段是小龙虾的甲壳由皮质层向甲壳演变的过程。水分从皮质进入体内，身体变大、增重；体内钙石的钙向皮质层转移，皮质层变硬、变厚，成为甲壳，体内钙石最后变得很小。
小龙虾的个体增长在外形上并不连续，呈阶梯形，每蜕一次皮，体重呈几何增长。幼虾脱离母体后，很快进入第1次蜕皮，蜕皮周期随着个体增大而逐渐延长，在幼体阶段，每隔2～3天便蜕皮1次，幼虾阶段每隔5～7天蜕皮1次，成虾阶段每隔10天左右蜕皮1次。小龙虾从幼体阶段到商品虾养成需要蜕皮20次以上。在自然生态条件下，小龙虾生长1周年左右，体长可达到8.1厘米，即全长9.9厘米，体重达到37.5克。养殖试验表明，在人工条件下，小龙虾生长1周年，体长达到8.5厘米，即全长10.2厘米，体重达到45克以上。
通过周年采样分析，小龙虾的性成熟年龄为1年左右。雌虾最小体长为6.4厘米，最小体重为10克；雄虾最小体长为7.1厘米，最小体重为20克。
小龙虾的繁殖产卵期为每年的7～10月，高峰期为8～9月，10月底以后抱卵的虾由于水温逐步降低，受精卵一直延续到翌年春季才孵化。试验证明，水温在5～10℃时，雌虾所抱受精卵需3个月以上才能孵化，这就是在每年春季看见有抱卵虾和抱仔虾现象的原因。
通过对1周年共1200尾小龙虾进行性比分析，结果为雌虾579尾、雄虾621尾，雌雄比为1∶1.073。在繁殖季节（7～10月），从小龙虾的洞穴中挖掘出的虾的数量得知，雌雄性比为1∶1。但从越冬的洞穴中挖掘出的雌雄虾的比例很少有1∶1的，而且各个洞穴的雌雄比不一样，有的洞穴中雌虾多，雄虾少；有的洞穴刚好相反。
（1）交配时间 小龙虾的交配时间随着虾群密度的高低和水温的高低而长短不一，短的只有几分钟，长的则有一个多小时。在密度比较大时，小龙虾交配的时间较短，一般为30分钟；在密度比较小时，小龙虾交配的时间相对较长，交配时间最长达72分钟。交配的最低水温为18℃。1尾雄虾可先后与2尾及2尾以上的雌虾进行交配。
（2）交配季节 小龙虾在自然条件下，5～9月为交配季节，其中以6～8月为高峰期。小龙虾不是一交配后就产卵，而是交配后，要等相当长一段时间（7～30天）才产卵。在人工放养的水族箱中，成熟的小龙虾只要是在水温合适的情况下都会交配，但发现产卵的虾较少，产卵时间较晚。
（3）交配行为 有交配欲望的雄虾先接近雌虾，并用螯接触雌虾，如果雌虾没有反抗，则雄虾就找机会接近雌虾，并趁机用发达的螯钳夹住雌虾的螯，将雌虾翻转，并迅速用胸肢将雌虾抱住，同时用尾部抵住雌虾的尾部，从而让雌虾的腹部伸直，以便让雄虾的交接器更好地接触雌虾的生殖孔。在交配过程中，雄虾和雌虾是平躺着的，但雄虾稍在上面。雄虾在交配的时候表现得很活跃，触须在不停地摆动，同时用腹肢不停地有节奏地抚摸雌虾的腹部；而雌虾则表现得很平静，触须和腹肢都未见有摆动。当周围环境有变动时（如有敌害或同类虾干扰），雌虾就会表现不安，同时弯曲腹部，反抗雄虾，当环境重新恢复平静时，雌虾也会恢复安静。当交配快要结束时，雌虾就会断断续续地弯曲腹部，以反抗雄虾，而雄虾则不断地用尾部抵住雌虾尾部以制止雌虾的反抗，当雌虾反抗剧烈时，雄虾就松开螯钳。当然，有完整螯钳的小龙虾能更好地完成交配行为，而断了一只螯钳的雄虾和断了同样一边螯钳的雌虾也能完成交配行为，但交配过程较有完整螯钳的虾困难。没有螯钳的虾也能交配，但交配过程用胸肢来完成，完成的过程较前两种困难。这说明，小龙虾的螯钳在交配行为中扮演着十分重要的角色。
雌虾刚产出的卵为暗褐色，卵径约1.6毫米。在24～26℃水温条件下，受精卵孵化14～15天，破膜成为幼体；在20～22℃水温条件下，受精卵的孵化需20～25天。如果水温太低，受精卵的孵化可能需数月之久。这就是在翌年的3～5月仍可见到抱卵虾的原因。有些人在5月观察到抱卵虾，就据此认为小龙虾是春季产卵或1年产卵2次，这是错误的。刚孵化出的幼体长5～6毫米，靠卵黄营养，几天后蜕壳发育成Ⅱ期幼体。Ⅱ期幼体长6～7毫米，附肢发育较好，额角弯曲在两眼之间，其形状与成虾相似。Ⅱ期幼体附着在母体腹部，能摄食母体呼吸水流带来的微生物和浮游生物，离开母体后仅能微弱行动，只能短距离地游回母体腹部。在Ⅰ期幼体和Ⅱ期幼体时期，若此时惊扰雌虾，会造成雌虾与幼虾分离较远，幼虾不能游回到雌虾腹部而死亡。Ⅱ期幼虾几天后蜕壳发育成仔虾，全长9～10毫米。此时仔虾仍附着在母体腹部，形状几乎与成虾完全一致，仔虾对母体也有很大的依赖性，随母体离开洞穴进入开放水体，成为幼虾。在24～28℃的水温条件下，小龙虾幼虾发育阶段需12～15天。吕建林、龚世园等研究了小龙虾的胚胎发育过程，认为：受精卵的颜色变化过程为棕色→棕色中夹杂着黄色→黄色中夹杂着黑色→黑色；胚胎发育过程共分12期，即受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠前期、出现半圆形内胚层沟、出现圆形内胚层沟、原肠后期、无节幼体前期、无节幼体后期、前溞状幼体期、溞状幼体期和后溞状幼体期；9月时，整个孵化期间的水温为19～30℃，平均水温为25.8℃，胚胎发育时间为17～20天，而在11月时，孵化期间的水温为4～10℃，平均水温为5.2℃，胚胎发育时间为90～100天。