大约30亿年前，地球上的汪洋大海中出现了第一块陆地：乌尔大陆。10亿年前，地球上众多陆地开始聚合在一起。那时，大量太阳紫外线照射到地球，但发光度相当低，大气中二氧化碳的含量远远高于今天，使得地球地表温度仅略高于冰点。

根据古土壤中碳同位素的测定，距今4—5亿年前，大气中二氧化碳含量是今天的16倍。在紫外线的催化作用下，空气中的氧气可以形成光化学产物—臭氧，臭氧层的出现降低了紫外线对生物的伤害作用，为植物登陆准备了条件。同时孢子化石的证据也表明，最早的陆地植物正是出现在这个时期，推测可能是由古老的轮藻类或双星藻类植物演化而来。

此后，在很长的一段时间里，冈瓦纳大陆和劳亚大陆结合一起形成泛大陆，周围环以泛大洋。逐渐地，全球气候开始变暖，形成了浅海环境，成功登陆的植物开始分化，在早泥盆纪的化石群可以看出陆地植物多样性分化明显。尤其是石炭纪，湿润的气候使得陆地上的植物达到了前所未有的繁盛，地球进入了石松类和蕨类植物繁盛的新时代。

我们甚至可以想象，当陆地面积逐渐增大，原始海洋生物在激烈的生存竞争中到处寻找出路，有些“大胆”的生物类群，带领自己的家族成员纷纷开拓新的领域。动物开始从偶尔离开水，进化到可以长时间离开水但须回到水中繁殖，如两栖类。相较于动物而言，“行动不便”的植物们从登陆、生存到繁衍则面临着更大的挑战。然而，事实证明，它们做到了！在尸横遍野的进化之路上艰难“爬行”，它们一步步脱离了水环境，在陆地上撑起了自己的家。

到底是谁最先成功脱离海洋生境，真正成为第一个“吃螃蟹”的陆生植物？科学家们依然在寻找证据和不断争议，我自然也不敢妄加猜测。

但可以想象，海洋植物要成功登陆，必须克服生存和繁衍两大难题。徜徉于海洋舒适的温床，古老的海洋植物细胞直接吸收周边的水分和营养物质，没有分化出根、茎、叶。但面临复杂多变的陆地环境时，原始植物们需要在不断尝试中前行。

首先，离开了海水的浮力支撑，植物必须独立“站”起来，借助根的固着作用，茎开始分化产生，逐渐支撑起植物体。苔藓被公认为陆生植物演化树的基部类群，从现存部分藓类植物拟茎的横切面可以看到茎中部分细胞变小，细胞壁加厚，起到支持作用。

紧接着，“站”起来的原始植物面临着新的难题：离开了海洋，植物体如何保持体内水分平衡，以免被“蒸干”？研究发现，陆生植物的体表细胞壁加厚，外部覆盖着能防水的角质层，使其暴露在空气中时可减少水分流失。而且，不透水不透气的角质层并非将植物体表覆盖得严严实实，而是留出部分空隙（即气孔）与外界进行气体交换。由此可见，不能有效阻止水分丧失的植物在这一轮竞赛中被淘汰了。

现存的陆生藻类或苔藓植物依然不能完全直面这一难题，往往避开干旱，只向潮湿之地发展，或者向干旱屈服，在极度干旱时新陈代谢近乎停止，只在有足够水分时才重新启动。

遥想当年，植物体表气孔的出现，逐渐成为植物体内外气体交换的主要门户，允许并且控制着气体的交换，大大提高了光合作用过程中二氧化碳的供给效率。但气体交换的同时水便蒸发掉，而且水分流失的速度远远超过二氧化碳吸收。

志留纪期间，二氧化碳唾手可得。植物从大气中吸收二氧化碳进行光合作用制造自身生命所需的有机物，需要足够的水分参与。为了保证光合作用的正常进行，植物的根需要源源不断地吸收和供应水分，于是根的吸收功能得到了强化。

最早进化出来的根状结构，没有真正的水分吸收功能，因此称为“拟根”或“假根”，见于地钱、金发藓等苔藓植物。直到蕨类等维管植物出现，真正的根才形成，不仅将植物体牢牢固定在某个位置，还能吸收土壤中的水分和无机盐。

问题接踵而来。根从土壤中吸收水分和无机盐之后，如何运输至植物体的其他部分？众所周知，水分具有自由扩散到更干燥地区的趋势。在陆生植物演化早期，运送水分的专门管道没有形成，植物体内的水分运输只能依赖活细胞之间的渗透作用来完成，水分运输阻力大，速度慢，效率低。也正是由于缺乏专门吸收水分的结构和输导系统，如今的苔藓植物依然是长不大的“小矮人”。

在约4亿多年前的志留纪早期，部分植物根或茎中间的细胞发生特化，演变为运输细胞。细胞死亡，胞壁木质化，胞腔中空，两端相连，排成一列，形成专门的水分运输通道，即管胞，现存的蕨类和裸子植物中可见。再后来，植物运输细胞两端的胞壁溶解，相互连接形成中空的管道，成为导管（如被子植物），源源不断地将根吸收的水分和无机盐运输到植物体各个部分。与此同时，运输有机养料的筛胞、筛管和伴胞也演化形成，能将叶片光合作用产生的有机养料输送给其他器官。

蒸腾作用是植物吸收和输送水分的重要动力。也正是有了导管和筛管等这样较为进化的水分和养料输导结构，植物才能维持体内正常运转，于是各种高大乔木逐渐出现，热带雨林逐渐形成。

然而，暂时成功解决各种生存危机的植物们，还不得不面临着陆地繁衍这一新的挑战，因为它关系到植物种族的繁荣和兴衰。

在志留纪早期，原始海洋中一些进化的藻类植物在繁殖时已经有了性的分化，精子在水中借助鞭毛的推动，游到卵的身边，与之完美结合产生合子，合子萌发产生新的个体。陆地植物如果也像海洋植物那样，把精子和卵排放出来就不管了，没有水的保护，精子和卵会很快变得干瘪，最终死亡。于是植物“妈妈们”不仅分化出不育细胞来保护精子和卵，还将结合后的受精卵留在母体内，成为胚。胚在植物体内得到有效的保护和照顾，大大提高了繁衍成功率。因此，在植物进化史上，胚的出现成为海洋植物登陆成功的关键。登陆成功的苔藓、蕨类和种子植物统称有胚植物，被归入高等植物的范畴。

部分植物成功登上陆地后，光合生物的进化速度大大加快。在接下来的5亿年时间里，原始的陆地植物陆续向前进化，从苔藓、石松、蕨类植物到裸子植物，最后发展成为植物进化树顶端的被子植物。然而，迄今为止，是配子体占优势的苔藓植物最先出现还是孢子体占优势的维管植物最先登陆仍无定论。

原始海洋生物竞争日益激烈，浅海环境中的许多植物开始寻找出路。一些登陆的原始海藻成功克服了生存和繁衍两大难题，在气候复杂多变的陆生环境中逐渐进化，形成了丰富多样的陆生藻类、结构简单的苔藓或蕨类植物。 W9JmWcvJHYYbO/G4TrcetA/C0kDtiCaSBmYfAOJcK7cPcLo96DTBgrn9EE2VylqD