判断“变种”与“物种”的标准
有些类型在一定程度上具有物种的性状,但因为它们与其他一些类型相似,或者还有中间过渡类型把它们连接在一起,所以博物学家们不愿把它们列为不同的物种。这些类型在很多方面对于我们的讨论是十分重要的。我有充分的理由相信,这些可疑的并且十分相似的类型曾长时间持续地保有其自身性状。
其实,当博物学家用中间环节(类型)连接两个类型时,他就已经将一个类型视为另一个类型的变种了。他会将最普通的一种,一般是最初记载的那个类型作为物种,而将另一个类型看作变种。但是,若想判定一个类型是另一个类型的变种,即使这两种类型被中间环节紧密连接,也存在很大的困难。在此,我并不打算把众多困难列举出来,因为就算中间类型具有一般假设的杂种性质,也是无法解决这些困难。
未解之谜 无论是化石还是现存物种,大量中间类型的缺失是达尔文无法自圆其说的关键。但是,现存物种中也不乏一些具备达尔文所述中间型特征的物种,如腕足类,即腕足动物门的物种,它们同时具备原口动物和后口动物的特征,所以被看成这两类动物的中间型。再比如鸭嘴兽和针鼹,它们都是哺乳动物,但却是卵生,所以被视为爬行类和哺乳类的中间型。
不过,在多数情况下,一种类型之所以会被当作另一种类型的变种,并非因为确定找到了中间的连锁,而是出于观察者采用了类推的方法,从而使他们假定的这些中间类型目前确实在一些地方存在,或者它们以前可能曾在某些地方生存过。但这种推测方式,难免为怀疑或猜测打开了大门。
因此,判断一个类型究竟是物种还是变种,经验丰富且判断力良好的博物学家是唯一准则。在很多场合,我们必须依据大多数博物学家的意见来决定,因为极少有特征显著而又被我们熟知的变种,没有被几位有资格的鉴定家列为物种。
性质可疑的变种
性质可疑的变种非常普遍,这一点不值得争辩。比较几个植物学家所著的英国、法国及美国各地的植物志,我们就会发现植物类型数量多得让人惊讶。而其中,有一些被某一位植物学家列为物种的,却被另一个植物学家归为变种。
华生先生曾在许多方面给予我帮助,对此我十分感激。他以前告诉过我,目前在英国有182种已公认的变种,以前都曾被植物学家列为物种来研究。而华生先生在列出这些变种时,他已经去除了差异极小的变种,而这些之前也曾被某些植物学家视为物种。
此外,他还将几种高度多形的属完全排除了。
在类型最多的属内,巴宾顿先生列举了251个物种,而本瑟姆先生却只列举了112个物种。在这两位学者的观点中,两者竟有139种可疑类型的差距。
同样,对于那些每次生育都必须交配,而且又活动得十分频繁的动物,有一些可疑类型被某个动物学家列为物种,却又被另一个动物学家列为变种。这些可疑类型在同一地区很少出现,但在彼此生活的区域内却很普遍。在北美洲和欧洲,有一些彼此差异很小的鸟和昆虫,被一位优秀的博物学者认定为不可怀疑的物种,但却被别的博物学者认定为变种或地理种 。
鳞翅类 即鳞翅目,昆虫纲第二大目,共约14万种。本目昆虫分为蝶类和蛾类,其中蛾类的种类占此目的90%以上。
华莱士先生发表过几篇有价值的论文,其中论述了栖息在马来群岛的动物,特别是对鳞翅类动物深入观察和研究之后,他将动物分成了4种类型:变异类型、地方类型、地理亚种(地理族),以及具有代表性的物种。
●变异类型:在同一岛屿上,变异类有很多。
●地方类型:在本岛上稳定,但与其他隔离岛比较则有很大的不同。但是,如果把几个岛上的所有类型都放在一起比较,就会发现,除了在极端类型之间存在明显的区别外,其他类型之间的差异十分微小且具有渐变性,所以我们很难区别和描述它们。
●地理亚种:是十分稳定、孤立的地方类型,但它们并没有明显的或重要的区别特征,所以只能根据个人意见和经验来判定哪个是物种、哪个是变种。
●具有代表性的物种:在各个岛的生态结构中,具有代表性的物种与地方类型、地理亚种有着同样重要的地位。但这些物种之间的差异,比地方类型、地理亚种间的差异要大得多,所以普遍被博物学家们定为真正的物种。
即便是这样,我们还是没有确切的标准来划分变异类型、地方类型、地理亚种以及物种。
物种与变种的区别
多年以前,我曾比较过加拉帕戈斯群岛 及邻近岛上鸟类的异同,并将它们与美洲大陆
上的鸟类比较(其他研究者也做过类似的比较)。其中,我最大的感触是:物种与变种的区别是十分模糊和随意的。
沃拉斯顿先生在其著作中写道,马德拉群岛 上的许多昆虫都是变种。但是,其中一定会有部分昆被昆虫学家视为不同的物种。甚至,在爱尔兰,有些被动物学家们列为物种的动物,如今早已被划分为变种。
一些经验丰富的鸟类学家认为,英国红松鸡只是挪威红松鸡的一个比较特殊的变种,但也有许多人将它列为英国特有的物种。如果两个可疑类型的原产地相距遥远,那么博物学家往往会将它们看作不同的物种。
可是,人们不禁要提出疑问,到底多远的距离才足以划分为不同的物种呢?如果美洲和欧洲间的距离足够远,那么欧洲与 亚速尔群岛 、马德拉群岛或 加那利群岛 之间的距离是否足够远了呢?再则,这些群岛的诸岛之间的距离又是否足够远呢?
沃尔什先生,美国著名的昆虫学家,曾研究并详细描述过他眼中的植食性昆虫的变种与植食性昆虫的物种:大多数植食性昆虫通常以一个种类或一个类群的植物为食;还有一些昆虫取食多种植物,却不会因此发生变异。
不过,沃尔什先生发现,以不同植物为食的昆虫,在其幼虫期或成虫期,或在这两个时期的过渡时期,昆虫的颜色、大小或分泌物性质等方面都出现了一些细微但固定的变异。而这些差异有的只在雄性个体中体现,有的则在雌雄两性均有体现。如果这些差异非常明显,且同时出现在雌雄两性及幼虫、成虫时期,那么所有昆虫学家都会将这些昆虫视为名副其实的物种。但是,即便观察者可以清楚而肯定地做出判断,知道哪些应列为物种,哪些应列为变种,他也不能替别人做出判断。
沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型归为变种,而把那些已丧失这种能力的类型归为物种。形成上述差异的原因在于:昆虫长期食用不同的植物,因此不能找出连接若干类型的中间过渡类型。如此一来,博物学家们在将可疑类型划分到物种或者变种时,就失去了最好的依据。
同样,这种情况必然也会在不同大陆或不同岛屿的相似生物中存在。
另外,有些生活在同一大陆或同一岛屿的植物或动物,因分布在不同地区而出现了不同类型,那么我们就有机会发现连接两个极端类型的中间类型,于是这些类型就会被降为变种一级。
少数博物学家坚持认为动物没有变种,在这种观点下,他们把极小的差异也看作具有物种价值的分类特征。他们会将在两个距离较远的地区或两个 地层 发现的两个相同类型,认定为外表相同的不同物种。于是,物种就成了一种毫无用处的抽象名词,它只意味着假定独立创造的作用。确实,有一些在性状上与物种十分相似的类型,被一些优秀的鉴定者列为变种,而被另外一些优秀的鉴定者列为物种。在物种、变种的定义没有得到普遍认同前,我们讨论它们究竟应归于哪一类都是毫无意义的。
目前,有许多特征明显的变种和可疑物种十分值得我们去观察和研究。人类在试图给它们分类的过程中,已经从地理分布、相似变异、杂交等方面展开了有趣的讨论。但因篇幅有限,我就不在这里详谈了。在大多数情况下,周密的考察和仔细的研究,往往使博物学家们在可疑类型的分类上获得一致的意见。然而,我们不得不承认,当我们对一个地区研究得越透彻,我们就能在那里见到越多的可疑类型。
下列明显的事实引起我极大的注意:任何动物或植物的变种,如果被普遍地记录下来,往往是因为这些动植物对人类十分有用,或有其他的用途和目的,从而引起人类密切的关注。这些动植物常常被单独归为物种。以普通的 栎树 为例,它已被研究得十分透彻,然而一位德国学者居然从其他植物学家一致认为是变种的类型中,确定出12种以上的物种。在英国,一些权威的植物学家和实际工作的研究者认为,无梗或有梗的栎树全都是十分优秀的特有物种,而另一些人则认为它们仅仅是变种。我准备在这里提一下,康多尔近来发表的关于论述全世界栎树的著名报告。在区别物种方面,从来没有人像他那样拥有非常丰富的材料,也从来没有 人能像他那样热心、敏锐地研究它们。首先,康多尔详细列举了若干物种在构造方面的变异情况,并用数字计算出变异的相对频率,甚至展示出“在同一枝条上发生12种以上的变异性状”的例子。在他列举的众多变异中,有些是因为年龄或发育而造成的,还有一些变异并未找到原因。当然,这些性状并没有物种的价值,但正如阿沙·格雷评论这篇报告时所说,康多尔先生罗列的这些性状,一般都被列入判断物种的根据中了。康多尔说,他将某一类型认定为物种,是因为这类型具有在同一植株上永远不会变异的特点,且此类型绝不会与其他类型存在中间类型的关系。
栎树:隶属于被子植物门,双子叶植物纲,壳
这些都是康多尔辛勤研究的成果,此后他又强调:“有些人始终认为绝大多数物种界限都非常分明,可疑物种只是极少数的,这种观点是错误的。对于我们了解甚少,仅靠一小部分标本就确定物种的属,才会出现这种情况,因为在这些属内物种都是暂时假定的。当我们对于这些属深入了解后,中间类型会被不断发现,随之我们对物种界限的怀疑也就会增加了。”
康多尔还补充说,越是人们熟知的物种,越具有较大数量的自发变种和亚变种。比如夏栎,有28个变种,除了其中6个变种以外,其他变种都包含在有梗栎、无梗栎和毛栎3个亚种中。这3个亚种的中间类型是很少的,正如阿沙·格雷所认为的那样,连接类型已变得越来越少。假如中间类型全部灭绝,这3个亚种间的关系,基本上就与夏栎周围密切环绕的四五个假定物种的关系完全相同了。康多尔在最后承认,他在“绪论”中列举的300个栎科物种中,至少有2/3是假定的物种,因为无法确定它们是否完全符合前面所讲的真正物种的定义。在此还需指出,康多尔已不再相信物种是不变的创造物,他的结论是:物种进化符合自然规律,“而且是与古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学和分类学等学科已知的事实最为相符合的学说”。
物种与亚种之间没有明显的差异
如果一位经验不足的博物学者开始研究一类他不太熟悉的生物类群时,他首先遇到的困惑会是:什么样的差异可以算作物种级的差异?什么样的差异只能算作变种级的差异?
因为博物学家不清楚这类生物发生变异的种类和数量。这也能说明某些变异是非常普遍的。当这位博物学家将其全部注意力集中在某一个地区的一类生物上时,他很快就能找到如何去判别大部分可疑类型的方法。
起初,博物学家凭借所见所闻和经验的积累,帮自己快速判别出很多的物种。其实道理很简单,就像我之前提到的养鸽爱好者和家禽饲养者一样,当人们长期不断地研究各类型间的区别时,大量的差异能给人们留下深刻的印象。因为这位博物学家缺乏其他地区及其他生物类型相似变异的知识,所以他没有办法来校正他的最初认识。不过,随着他观察范围的进一步扩大,他一定会得到重大的收获——真正弄清楚物种与变种。
不过,要想做到这一点,博物学家必须承认大量变异的存在。而承认这一真理,通常会遭到其他博物学家的驳斥。若仅从现在已相互分隔的地区去研究近似类型,那么很难找到各类型间的中间过渡类型。之后,他只能完全靠类推的方法去研究,但如此下去,他一定会困难重重。
物种与亚种之间没有明显的界线。有些博物学家认为,亚种是那些十分接近又尚未完全达到物种等级的类型。同样,亚种与显著的变种间,以及不太显著的变种与个体差异之间,都没有明显的界线。显然这些差异被一条不易察觉的绳索牵扯在一起,而该绳索会让人觉得这是演变的实际途径。
虽然分类学家对个体差异并没有太大兴趣,但我觉得个体差异是非常重要的,因为这些差异是生物迈向轻微变种的最初步骤。而这些轻微变种几乎不被博物学家关注,所以只能在过去的典籍中找到点滴记录。而且,我认为,无论何种程度的变种,只要是较为固定和显著的变种,就能逐渐进入亚种行列,最终进化为物种。
差异从一个阶段发展到另一个阶段,在很多情况下,是源于生物的本性和所处自然条件的长期作用造成的。那些从一个阶段发展到另一个阶段的、同等重要的以及更能适应环境的变异性状,如果用自然选择的积累作用和生物器官的使用与不使用来解释,则更为稳妥。因此,一个显著的变种可以被称为初期的物种。至于这种想法是否正确,可以依据本书所列的大量事实和有分量的论点来判断。
不过,大家不要认为所有初期物种或变种都能发展到物种一级。在进化过程中,它们有可能长期停留在变种阶段不再演变,也有可能会灭绝。
例如,沃拉斯顿先生提出的马德拉群岛陆地贝类变种的化石,以及加斯顿·得沙巴所举的植物都能证明这一点。假如一个变种很繁盛,甚至数目超过其亲种的数目,那么该变种就会被归为物种,而原来的物种却被称为变种;或新的变种取代并消灭了亲种;抑或亲种与变种两者并存,最终成为两个独立的物种。在后面,我还会讨论这一问题。
综上所述,我们可以得到以下结论:“物种”和“变种”这两个名词并没有根本区别。“物种”这一术语完全是为了论述方便。所谓物种,是指一群非常相似的个体,而变种则是指变化较多,但差异又不显著的类型。同理,还是为了方便,“变种”这一术语可以在个体间进行差异比较时使用。