02 生态学

简直是赤裸裸的威胁，这头大象仅仅迈了几步，就让我们知道了在它的地盘上谁是不能招惹的。

等到我们心跳恢复正常，这头大象也消失在了山坡下，我们又冒险回到了前夜的突袭现场。这里到处都是被损毁的树木、光秃秃的树枝，还有久久不能散去的粪便的味道，当然都是这些庞然大物的杰作。大象是庞大而异常高效的粪便制造机。一头大象每天要摄入超过90千克食物和190升水，因而它们30多米长的肠道每天需要制造90千克的粪便以配合进食的需要。

令人不解的是，既缺乏自然天敌，又拥有超级胃口和消化能力，象群本应该占领非洲才对，然而事实却并非如此。究其原因，作为陆地最大生物的非洲象，它们的生育能力是有限的。一头母象要到10岁才达到性成熟，它们一生中只能孕育少量幼儿。而且象的妊娠期长达22个月，因为小象要在妈妈体内足足发育到110千克。

查尔斯·达尔文在他的著作《物种起源》里非常有力地反驳了这种观点：

象群被认为是迄今为止我们所熟知的物种中繁育速度最慢的，我花了点功夫估计它们在纯自然环境中的最慢种群增长速度。比较安全的算法是，假设大象从30岁开始进入繁育期一直到90岁，这期间它们生育46胎，而它们本身可以活到100岁。如果这是真的，那么只需要740～750年就能让一对大象产生1 900万头后代。而只需要50代或大约2 500年，象群的总体积就可以超过整个星球。

这显然很可笑。让我们再看看另一个极端，那些体积超小的生物。比如占领人类肠道的大肠杆菌，它们的重量只有一万亿分之一克。即一万亿个细菌约重一克，一头象约重400万克。以20分钟的细菌分裂时间计算，一个细菌单体只需要两天就可以增殖成为一个约等于地球重量的种群。

显而易见，我们并不生活在大象星球或大肠杆菌星球上。

原因在于，生物群体的生长和数量是有极限的，是受到控制的。

达尔文明显意识到了这一点。他能够理解这一点，是因为可敬的托马斯·马尔萨斯（Thomas Malthus）神父早在1798年的标志性著作《人口论》中提出：

不加以限制的种群数量增长是几何级数的……如果有充足的食物与空间条件，我们星球上的物种可以用几千年的时间创建数以百万计的世界。生长需求解释了这一切，地球上资源的有限性超越了其他所有的自然法则，把物种的增长限制在一定范围当中。无论是动物还是植物，在限制法则的约束下，它们的繁殖速度都减慢了。

问题是，这些范围是如何被人为划定的，而对不同物种来说其极限又有何不同？达尔文不知道。这个问题并没有被认真地追溯下去，直到有一个年轻的英国博物学家，在一次对遥远岛屿的探访中遇到了一个类似的问题。他发现一个古老物种的聚居群落被某种神秘力量控制，而这个秘密并没有对人类自然敞开，只有灵光乍现的几次机会能对其一窥究竟。这个青年后来写了一本伟大的书，并开启了自然科学的一个全新领域。查尔斯·埃尔顿（Charles Elton）远没有达尔文或马尔萨斯那么有名，但生物学家熟知他是现代生态学的奠基人。而那个深深吸引他的谜团就是动物种群数量是如何调节的。

北极之旅

“灯塔号”在冰冷的巴伦支海里，迎着惊涛骇浪颠簸前行，乘客里有一位是21岁的牛津大学动物学系学生查尔斯·埃尔顿。这艘双桅纵帆船在两天前迎着6月极昼的午夜阳光离开了特罗姆瑟港口，向着北极圈外围一个名为熊岛的荒凉岛屿进发。岛上有一座荒山，人们给它起了个非常应景的名字——苦难之山。

埃尔顿本是牛津大学斯匹次卑尔根探险队的成员。这个小队由20位具有不同背景的老师和学生组成，他们从事的学科种类繁多，有鸟类学、植物学、地质学和动物学。他们此行的目的是对这个挪威本岛西北侧北极群岛中最大的岛屿展开一次深入的地质学和生物学考察。参与这次行动无疑是极具冒险精神的，他们要穿过暴风雪和冰雹横行的水域，在无人区登陆，并将徒步穿越这座一半被冰雪覆盖的岛屿的大部分区域。更夸张的是，他们当中没有人有过极地旅行的经历。求仁得仁，这样形式的探险和个人考验正是他们想要的。

前往熊岛的航程大概有500千米，对于从未离开过英格兰的埃尔顿来说，这是一个巨大的挑战。这艘船是由一条捕鲸船改造而成，船舱里睡觉的地方原来用于储藏鲸鱼脂肪，而且那种陈年旧味根本无法消散，再加上颠簸得令人作呕的航程，这完全就是灾难（如图2-1所示）。

其实早在埃尔顿的幼年时期，他就开始深深地为野生生物着迷。他花了大量的时间走遍英国的乡野，观察鸟类和花朵、捕捉昆虫，以及收集池塘中的动物。他从13岁开始写日记，记录的都是他所观察和想象的内容。埃尔顿的导师是著名的动物学家和作家朱利安·赫胥黎（Julian Huxley），他的祖父托马斯·赫胥黎（Thomas Huxley）与达尔文是亲密盟友。因为埃尔顿表现出的对博物学的热情和渴求给赫胥黎留下了深刻的印象，他向埃尔顿发出了探险的邀请。留给埃尔顿的准备时间实在太短，因为开船一个月前他的行程才最后确定下来。父亲给了他一些钱，哥哥借给他一双军靴和其他装备，母亲则帮他准备了两个月航行中需要的衣服。在这之前，埃尔顿只有一些简单的露营经验，按照他自己的说法那基本就是“宅男”一个。赫胥黎鼓励埃尔顿前往，并向他的父母信誓旦旦地保证：“没什么危险的，最多也就是初级瑞士攀岩的难度，肯定不是登山级别的，真没什么难的。”

但当航行才刚刚进行了3天时，这个保证就失效了。46岁的医疗长官和登山运动员汤姆·隆斯塔夫（Tom Longstaff）是船上最有航海经验的人。看到埃尔顿这副样子，隆斯塔夫感到有必要采取一些措施，便给可怜的埃尔顿灌了大量的白兰地。由于胃里空荡荡的，埃尔顿一直醉得不轻。醉到啥程度呢？当他所在的科考分队7人最后在位于岛屿西南部海岸的海象湾登陆的时候，在托运行李的小艇上，他还高高地坐在顶上，旁若无人地放声歌唱。

清醒了以后，埃尔顿加入了伙伴们安营扎寨的工作。他们把营地设在一处废弃的捕鲸站里，外面的空地上铺满了鲸鱼的骨头、海象的骨架、一只北极熊的头盖骨，还有一些北极狐的头盖骨。整个岛的海岸线有20千米长。按照计划，这只分队的任务是在6周内考察岛的南部，之后和大部队会合，再一起向北航行200千米前往斯匹次卑尔根。组内的4个鸟类学家专注于观测野生鸟类，而埃尔顿和植物学家文森特·萨默海斯（Vincent Summerhayes）的工作对象是所有的动植物。

鸟类学家们对他们的任务非常热心，特别是探险队的领队F.C.R.朱德因（F.C.R. Jourdain）。凌晨2：30（这里24小时都是白天），朱德因叫醒了埃尔顿、萨默海斯和隆斯塔夫，让他们起来工作，他们没有时间可以浪费。隆斯塔夫说：“我必须睡足8个小时。”这位经验丰富的探险家悄悄地对埃尔顿和萨默海斯说：“不要理他。”埃尔顿很快就对隆斯塔夫极为佩服，因为鸟类专家们到这天晚上都已经筋疲力尽了。埃尔顿学会了要时刻留意隆斯塔夫提供的明智建议。

经过一晚休整，埃尔顿和萨默海斯出发了。埃尔顿曾经的梦想就是有一天能亲眼目睹“动物行为不为人知的一面”。现在竟然有机会去人迹罕至的新大陆一窥究竟，他真的兴奋极了。

地处极地寒流和从西而来的墨西哥暖流的交汇处，“苦难之山”所在的整个岛屿时而风雪交加，时而大雾弥漫。岛上的北部地势平缓，几十个湖泊零零散散地分布在岛内，呈现出一片荒凉如月球的景观。岛的南端海岸矗立着一些高高的悬崖峭壁，上面栖息着成百上千的海鸟，其中数量最多的是黑白相间的崖海鸦以及厚嘴海鸦、黑脚三趾鸥和灰色的雪鹱鸟。埃尔顿还发现了小海雀（一种北极海鸟）、角嘴海雀以及北极鸥。

埃尔顿和萨默海斯从营地附近开始考察，然后前往湖泊和其他自然景观。埃尔顿很快就发现萨默海斯虽然身材矮小，却性格坚毅，是个不可多得的伙伴。萨默海斯比埃尔顿大3岁，人生阅历丰富，他还参加过第二次世界大战中著名的索姆河战役。正如埃尔顿表现出的对动物探索的热情一样，萨默海斯对极地植物也有着极浓厚的兴趣，在他们的探索之旅中，埃尔顿从他那里学到了很多有关植物的知识。

尽管气候严酷、时间紧迫，他们两人还是完成了对岛上数个动植物栖息地的考察工作。而种群数量的稀少在一定程度上减轻了作业量。比如说，蝴蝶、蛾子、甲虫、蜜蜂、蚂蚁乃至黄蜂什么的，那里统统没有。当地昆虫物种主要是由苍蝇和一种叫作跳虫的很原始的虫类组成的。

埃尔顿有很多收集和保存标本的方法。他用捕捉蝴蝶的网兜捕捉昆虫，在植物下铺一张白纸，然后摇动叶子让上面的昆虫掉在纸上。还有他总知道从哪儿翻开石头就能找到目标。埃尔顿用氰化物杀死昆虫，然后把它们卷进薄绵纸，做好标记，放进盛雪茄的盒子里。至于水栖生物，他把它们装进灌有酒精或福尔马林的瓶子里，用软木塞塞好并用蜡封口。

埃尔顿非常感兴趣的是，让种群在恶劣环境中得以生存的原因究竟是什么。非常明显的一个例子来自大量栖息在海边的海鸟，它们的粪便成为海生植物丰富的养料来源。其他内陆鸟类，比如雪鹀以捕食草蝇为生，而贼鸥则靠偷食其他鸟类的食物和蛋为生。

随着时间的流逝，食物数量逐渐减少，贼鸥已经不是唯一的靠偷食为生的物种了。鸟类学家们经常找来各种鸟和鸟蛋。有一个把蛋壳保存下来的方法是在上面凿个孔，把蛋液使劲从孔里吹出来，而蛋液则做成蛋卷。朱德因有一次吹了好多个蛋，差点晕倒。鸟类呢，去毛以后会被扔进锅里煮来吃。埃尔顿和其他队员惊奇地发现居然有这么多动物可以拿来食用。他在给家里的书信里高兴地描写了海鸠蛋早餐，还有“用管鼻藿、绒鸭、长尾鸭、紫矶鹞、雪鹀、蔬菜和大米炖成的一锅汤”等匪夷所思的事。

在原本计划的登陆时间要结束时，突然刮起的一阵大风使船只无法安全靠岸。隆斯塔夫意识到他们得在那里待上更长一段时间，同时还需要给在特罗姆瑟港待命的“灯塔号”发送消息。最终决定是埃尔顿和他一起出去完成这个艰巨的任务（出于安全因素考虑，探险的一个基本原则是保持两人出行）。他们首先需要去位于岛的东北角的一处矿山上的无线电站发报。这段11千米、时长4小时的徒步十分艰苦，他们要迎着暴风雪登上矿山，然后再用4个小时踏过刀锋一样尖利的石头和泥泞的地面返回营地。

天气恶劣，暴风雪横行，面包在逐日减少，连黄油也快告罄，而且埃尔顿的军靴早在第一周就基本上报废了，但是他觉得熊岛上的生活“十分有趣”。

不算太坏的是，与狂风对抗了4天之后，船顺利返回熊岛，解救了埃尔顿和他的伙伴们，这比预期的时间仅仅晚了几天而已。然后整个探险队向更北方的斯匹次卑尔根进发。这段旅程同样充满了危险，他们径直驶入了另外一阵狂风之中，同时被风推向他们航线的还有那些危险的淡绿色冰川。

暴风雪终于平息下来了，“灯塔号”继续驶向斯匹次卑尔根的西海岸。在行驶到450千米岛长的一半时，“灯塔号”转向了蔚蓝的冰峡海域。这时厚厚的云层突然全都散开了，展现在他们面前的是一幅令人窒息的全景图：锯齿状的冰雪覆盖的山峰，闪着微光的冰川沿着纯白色的山谷蜿蜒入海，一头鲸鱼突然开始喷射水柱，接着一群海豚跃出了镜子一样的水面，还有一排海燕和海雀贴着水面极速飞驰。

斯匹次卑尔根超过320千米的宽度，给科考队带来了无限的机会和挑战。埃尔顿首先在主岛以西的一个名为查尔斯王子角的小岛上登陆，他与萨默海斯在那儿考察了10天。隆斯塔夫帮埃尔顿在一个11千米长的大湖边搭了个帐篷，这个湖有一半被冰覆盖，上面躺满了懒洋洋晒太阳的海狮。回到船上之前，隆斯塔夫嘱咐埃尔顿一定不要闯入大湖的冰面。埃尔顿知道隆斯塔夫的习惯：重要的事情只说一遍，如果你忘了，你就等着犯错误吧。

才过了9天，埃尔顿就把隆斯塔夫的话给忘了。那时他正与地质学家R. W.赛格尼特（R. W. Segnit）在湖边的冰面上散步，突然浮冰碎裂，他一脚踏空，就掉进了冰冷的湖水里。他的帆布背包让他再次浮了起来，他一点一点地爬了上来。然而，刺骨的寒冷袭来，神志也出现片刻的空白，再加上还戴着护目镜，埃尔顿并没有意识到他已经上了岸，就在他又要一脚踩回水里的瞬间，赛格尼特拽住了他，否则他可能就真的溺水了。由于体温过低引起了剧烈的肌肉颤抖，埃尔顿牙齿打着颤，总算挨到了回营。两天后他们出发前往主岛，在一个叫作克拉斯·比伦的海湾停留了很长时间。

虽然比熊山更靠北，冰雪覆盖面积也更大，斯匹次卑尔根的夏季却更加温暖宜人一些（有些天甚至能达到10摄氏度以上），至少在不下雪的天气里是这样的。埃尔顿充分利用了这种自然条件，就极地动物的适应性进行了实验。为了弄清楚它们是如何在这种气候条件下生存的，以及什么样的自然环境适合它们居住，他拿甲壳动物及其卵作为实验对象，着重考察了它们对于冷冻过程、解冻过程以及不同浓度海水的耐受力（如图2-2所示）。

埃尔顿发现斯匹次卑尔根岛上的鸟、植物和昆虫种类与熊岛上的情况十分类似，只是多了一些大型哺乳动物的痕迹，包括两种北极狐、鹿角可脱落的驯鹿，还有海豹。他们甚至还偶遇了北极熊。那是一个普通的清晨，所有人都正常地忙碌着，锅里煎着的培根散发出阵阵香味，突然从营地里发出了一声尖叫：“北极熊！”

真是无法想象这位不速之客是怎样穿过冰川与河谷才来到这片海湾的。但是营地已经被它发现，在别无选择的情况下，人们无奈地击毙了它。身为动物学家的埃尔顿把尸体从外到里彻底检查了一遍，他非常遗憾地表示没有发现任何寄生生物。

经历了两个多月的荒原生活与收集工作之后，埃尔顿的极地探险员称号之前又不得以地加上了“素食”二字。他把收集的样品与装备打包进了23个箱子，亲自把它们运到船上，之后扬帆踏上了归途。

食物链

顺利返回牛津之后，埃尔顿与萨默海斯集中了考察得到的所有数据。极地生物物种的贫瘠似乎让所有人感到失望。然而，埃尔顿却敏锐地意识到，极地地区相对贫乏的生物多样性非但不是缺点，反而恰恰提供了一个非常宝贵的机会，让他在相对简单的结构中解析整个生态系统中不同种群间的交互关系。谜团就要解开了。

以往的博物学家们认为，生态系统是作为整体存在的，或者说是不同种群的简单集合。埃尔顿对此却另有看法。很显然，食物在极地岛屿的生态系统中，是最重要的一环。将食物作为出发点，埃尔顿追溯了极地生态环境中所有物种的食物来源。

岛上的生态环境十分恶劣，因而食物也非常稀缺，但是在海里不是这样，埃尔顿把目光投向了海洋。海鸟与海狮是以浮游生物以及鱼类等海洋生物作为食物来源的，海鸟又是北极狐（以及贼鸥和北极鸥）的捕食对象，北极熊成了海狮的终结者。上述这些关系网络正是埃尔顿提出的“食物链”的雏形。

在荒原上，情况比较复杂，有更多的物种通过食物链被连接起来。海鸟的粪便中含有氮元素，可以被细菌吸收并滋养植物，植物为昆虫提供食物，而昆虫与植物同时也是陆地上松鸡与矶鹞的食物，后者则成为北极狐的盘中餐。以这种方式，一个生态系统中存在的所有食物链最终会以某些形式连接在一起，形成一个大的网络，埃尔顿称其为“食物循环”，后来更名为“食物网”。埃尔顿将这些食物链与网用画图的形式表示出来，于1923年首次发表，同署名的还有萨默海斯（如图2-3所示）。

为什么“旅鼠年”的北极狐特别多

埃尔顿在学术上的声誉越来越高，同样引起人们注意的还有牛津大学的探险远征队。1922年，埃尔顿本科毕业。1923年，他成为一名牛津大学的讲师。同时，在新一轮的以斯匹次卑尔根为目标的探险行动中，他被任命为首席科学家。

对于当年只有23岁的埃尔顿来说，这个责任似乎有些重大，然而在牛津大学这样的事已经成为惯例。极地探险本质上说是年轻人的事业，并且埃尔顿所在的探险队可谓群星闪耀。他们当中的很多人陆续在各自的领域中都展现了出众的才华与非凡的勇气。第一次探险远征队的组织者是乔治·宾尼（George Binney），当时他只有20岁，还是个本科生。宾尼继续在1923年及1924年主持了规模更大的探险远征。他在二战战场上表现英勇，曾经组织部队冲破德军在瑞典的封锁区，之后因战功卓越被授勋。

1923年的探险队里还加入了21岁的安德鲁·欧文（Andrew Irvine），他在此次探险结束的第二年尝试攀登珠穆朗玛峰，然而他最终消失在距离顶峰仅几百米的高度，与他一起的还有乔治·马洛里（George Mallory）。医疗长官隆斯塔夫是人类历史上征服7 000米以上高山的第一人，随后又走遍全世界攀爬高山。1924年的队伍里，医疗长官是时年25岁的来自澳大利亚的罗德学者霍华德·弗洛里（Howard Florey），亦是埃尔顿帐篷里的“常客”。他和其他几位学者在第二次世界大战中发明了青霉素，并因此分享了1945年的诺贝尔生理学或医学奖。

1923年的探险队，从组成到目标都是全新的。宾尼期望的是一支短小精干的队伍，最终探险队的成员锁定在14人，其中7人是科学家，剩下7个“打下手”，包括打猎、摇桨，以及机械维修。“灯塔号”此次的目标是人迹罕至的东北地岛，是斯匹次卑尔根岛的姐妹岛屿。这个岛屿距离斯匹次卑尔根很近，却因其恶劣的地理及水文条件将大多数人拒之门外。“灯塔号”被东北地岛周围的厚厚冰层挡住了，当它试图强迫冲出海峡时，推进器也因冰层损坏了。处于半瘫痪状态的“灯塔号”被浮冰推着又漂回了大海，上岛的计划自此搁浅。

然而，对埃尔顿来说，这次旅行并不是完全失败的。返回英格兰的途中，“灯塔号”再次停靠在了特洛姆瑟港。埃尔顿来到书店闲逛，他的目光被一本讲述挪威境内哺乳动物的大厚书吸引了，书名叫《挪威哺乳动物》（ Norges Pattedyr ），作者是罗伯特·科利特（Robert Collett）。埃尔顿并不认识挪威语，然而在好奇心的驱使下，他鬼使神差地从身上仅剩的3英镑里拿出1英镑，买下了这本书。正是那本书，被埃尔顿宣称“改变了我的生活”。

返回牛津之后，埃尔顿找了一本挪威语词典，不厌其烦地逐字逐句翻译了一部分内容。其中有大约50页的内容与旅鼠有关。旅鼠外型与豚鼠相似，只是略小。埃尔顿从未见过这种动物，但是很快就对它们着了迷。科利特在书中曾经对触目惊心的“旅鼠年”进行了描述：有些年份的秋天，斯堪的纳维亚半岛上的高山与苔原上会出现数量惊人的啮齿类动物集体迁徙的情景，其景象之壮观，令见过的人们都感到震撼，而相关的记述可以上溯至几个世纪之前。

埃尔顿收集了资料，对旅鼠爆发的年份进行了图表分析，发现了其每隔三四年就会爆发的规律。根据资料他绘制了一幅地图，发现斯堪的纳维亚半岛上不同地区、不同种类旅鼠的迁徙行为似乎都发生在相同的年份。那天，他在自己位于牛津大学校园一栋老建筑内的格子间办公室里，目不转睛地盯着铺满了地图的地板，一待就是几个小时。直觉告诉他，肯定有什么东西被他错过了。灵感到来时他正坐在马桶上，毫无预兆地犹如闪电划过夜空般，他瞬间就想通了。正如阿基米德在浴缸里发现了浮力，埃尔顿在马桶上想到了旅鼠的数量暴增是周期性的。那个时代，动物学家们一致认为动物的种群数量都是大致稳定的。埃尔顿意识到这个结论可能是错误的，动物种群数量的波动性可以非常大。

紧接着，埃尔顿想搞清楚这是不是一个普遍现象。虽然并没有报告显示加拿大的旅鼠也存在迁徙行为，埃尔顿却能够从食物链的角度出发，推断出这个事实的存在。有一本加拿大博物学家撰写的书籍，其中描述了一些动物的种群波动现象，包括北极狐。事实上加拿大旅鼠是北极狐的食物来源之一。哈得孙贝公司是一家从事动物皮毛交易的公司。埃尔顿从这家公司取得其每年收获的狐皮数据，并发现狐皮与旅鼠之间存在很高的相关性，那些狐皮数量到达区域性顶点的年份与挪威的“旅鼠年”高度重合。

埃尔顿的食物链理论还在不断得到印证。旅鼠也是鸟类的捕食对象。埃尔顿陆续发现了挪威南部的短耳鸮数目常常在“旅鼠年”达到峰值，与其具有同样特性的还有短耳鸮的捕食者——游隼。

作为被捕食对象，旅鼠并不是唯一的数量会波动的种群。埃尔顿发现加拿大兔（美洲兔）的种群数量也是波动的，基本上每10年会出现一次峰值，之后迅速回落。这种兔子是加拿大山猫最喜爱的食物。博物学家们曾这样描述加拿大山猫的食性：“它们以兔子为生，跟着兔子跑，满脑子都是兔子，甚至尝起来也像兔子。兔子多的年份它们也繁荣，兔子少的年份，它们就饿死在没有兔子的树林里。”哈得孙贝公司最喜欢收购的产品之一就是加拿大山猫的皮毛。幸运的是，该公司完整地保留了自1821年起全部的皮毛交易记录。当把这些数据以图形表现出来，你就会发现，皮毛交易量也存在10年轮回，且时间上与兔子的数据完全重合（如图2-4所示）。

埃尔顿认为，这种周期的存在为揭示动物生态圈神秘的运作方式带来了一丝曙光，至少证明了动物种群数量在不受任何限制的前提下，可以爆发出惊人的增长动力。出于同样的考虑，旅鼠及美洲兔的数量在爆发之后骤减，揭示了外部作用力的存在，譬如流行性疾病等，这些外力可以迅速使种群数量减少。并且，这些周期也显示了以食物网为媒介，单种群数量变化是如何影响到其他种群的。

简而言之，类似周期的存在表明，动物种群数量是受到很多因素调节的。埃尔顿于1924年完成了《动物数量的周期性波动》（ Periodic Fluctuations in Numbers of Animals ）的初稿。他并不清楚的是，这篇45页的文章日后会成为新晋学科生态学的奠基石。年轻的科学家接下来做的事情，就是为其筑基。

民以食为天

1926年，埃尔顿曾经的导师朱利安·赫胥黎开展了一项工作，他把许多生物小故事集结成册，想以系列丛书的形式发表。他非常热情地邀请当时的前沿人物来撰写这些书籍，包括那些专注于全新甚至是仍处于萌芽阶段的理论的思想者们。埃尔顿当时只有26岁，然而三次极地探险经历以及他论文中表现出的原创性思想，都足以让赫胥黎向他伸出橄榄枝。埃尔顿应邀撰写一本关于动物进化理论的短篇。

埃尔顿全身心地投入了这件事。在靠近牛津大学博物馆的寓所中，他几乎每天都从晚上10点工作至凌晨1点，他仅仅用了85天就完成了这本书！虽然是快速完成了工作，但《动物生态学》（ Animal Ecology ）无论在内容还是形式上都堪称经典。此书共200页，内容引人入胜，娓娓道来，充满了生动形象的类比。各篇章之间逻辑紧密，紧紧围绕中心思想展开叙述；同时也留足篇幅介绍了一些新生态科学中的有趣故事。

埃尔顿说，他的书“主要是从动物的社会经济学角度出发”，把人类社会与动物种群做了仔细的比较研究。埃尔顿这样组织了他的语言：“非常明显，动物也能够组成复杂的社会，就算与人类做比较，动物社会也同样精彩，同样让人充满了探索的欲望。并且在这一切背后，你还能够发现经济学法则的影子。”这种类比结论深深地根植于生物学理论当中。18世纪伟大的博物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus），与比他晚一个世纪出生的同样伟大的达尔文，他们都是“自然经济学”理论的拥趸。其寓意在于，与人类社会类似，动物群落是由生活在不一样的环境中、扮演不一样角色却又相互影响的生命组成的。

“诚然，对发现动物界的普适定律，刚开始我们并不抱以希望。”埃尔顿对环境标本进行了深入研究，正如他在极地考察中所采用的方法那样。“我发现了一些可以将动物种群分解成小块的原理，它们的运用导致很多显著的困难都奇迹般地消失了。”

这些原理的原发地，正是埃尔顿特别强调的食物与食物链。他把食物比喻成动物社会经济中的“现金”。埃尔顿主张：“对任何动物而言，最基本的动力都是找到充足的食物。食物最容易引起动物社会当中的争端与冲突，而动物社会的结构与社会活动都是以解决食物供给问题为先决条件的。”埃尔顿在该前提的基础之上，以中国古老谚语的形式总结了每一条发展出来的原理。

食物链 大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃烂泥。

在多种族生存的生态系统中，食物链的存在形成了某种“经济联系”。捕食与被捕食的关系将所有的动物联系在一起，植物则处于整个食物链的底层。在埃尔顿的假说里，食草动物处于动物社会中的底层，以它们为食的食肉动物则处于更上游的地位，食肉动物的捕食者们再逐级向上，直到出现没有天敌的某物种，食物链才会结束。

埃尔顿认为，食物链的结构与不同层级上物种的体积大小有关。

食物的体积 老鹰不会与小鸡抢食吃。

埃尔顿主张食物的体积是决定食物链结构的重要条件。被捕食对象的体积太大会导致捕食难度增加，体积太小则难以提供足够的能量来维系生命活动。例如，食肉动物的种群一方面受到该物种捕食能力的限制，另一方面也与它们能否获得足够的食物资源有关。

这种体积因素会对食物链中处于不同层级的动物数量产生巨大的影响。

数量的金字塔 一山不容二虎。

埃尔顿注意到，处于食物链底端的生物数量总是很多，而顶端生物如老虎，其数量往往十分稀少。通常可以观察到的现象是，处于食物链两极的生物数量有着巨大差别，顺着食物链层级往上呈现逐级递减的趋势。埃尔顿称之为“数量的金字塔”。

他举了英国橡树林的生态环境作为例子，其典型生态的组成包括：数目庞大的植食性蚜虫，蜘蛛与步行虫科作为蚜虫的捕食者仅仅是数量繁多，再上一层的小型鸣鸟数量只能说是平平，处于最顶端的老鹰仅有一两只。另一个例子是埃尔顿在北极地区获得的第一手资料，大量的甲壳纲动物为鱼类提供养料，海豹作为鱼类的捕食者，又会遭到北极熊的猎杀。埃尔顿断言，类似的金字塔存在于所有的动物生态系统中。

数量的金字塔说明，动物的区域性数量平衡是存在的。一个更为关键的问题是，这种种群密度的保持是如何实现的？动物种群如何在过量增长与濒临灭绝两种极端之间寻找平衡？埃尔顿认为，大体而言，数量扩张受到上层捕食者、病原，还有食物供应的限制。捕食对象数量锐减会对捕食者的捕食行为造成压力，捕食者会应激转向第二或第三选择，捕食对象得以休养生息。这就是自然界中种族灭绝不会轻易发生的原因。

埃尔顿对动物种群数量调节过程的描述，与坎农对内稳态的理解有相通之处，即某水平线上的维持依靠的是作用力与反作用力的相互角力。埃尔顿并没有使用这个概念，直到坎农将其思想宣之于世，之后的生态学家们才将其推广开来。

埃尔顿认为，动物数量的调节机理，在理论与实践中都具有重要意义，这部分内容在他的书中占了1/4的篇幅。同时他也承认：“必须在广义上指出的是，目前我们所了解的调节法则实在很少。”

该书出版之后，生态学家们受到鼓舞，纷纷踏上了寻找这些调节法则的道路，正如当年在坎农的号召下，生理学家们才开始积极探索人与动物体内的调节过程一样。

我们的新征程就要开始了。

不过在此之前我还想提一件小事，埃尔顿的新书曾在意想不到的地方激发了人们的想象。埃尔顿曾在科利特的书中读到过，“旅鼠年”到来之时，庞大的旅鼠军团会疯狂地冲下山坡。他在《动物生态学》中是这样描述的：“旅鼠的疯狂行为通常发生在夜晚，它们会迁徙上百英里的距离，最后到达海边，义无反顾地跳下去。它们一直游啊游，直到死亡。”这事实上是埃尔顿读过科利特的书后，想象延伸的结果。他毕生从未见过一只旅鼠及其任何迁徙行为，更别说如此触目惊心的自杀行为。

人们的好奇心持续发酵，1958年迪士尼拍摄的一部长纪录片《白色旷野》（ White Wilderness ）当中，也描述了旅鼠的集体自杀行为。解说员的画外音声情并茂：“每只老鼠都因充满欲望而变得疯狂，继而歇斯底里到不可自控。”然后观众看到旅鼠从高高的悬崖跳入海中的情景。非常抱歉，那些动物都是被电影导演扔下悬崖的。

颇具讽刺意义的是，这部电影后来一举获得了某学院奖。 S4M3stnNKObSvoMshcNgaePLmYiCRUvnd3FAYB1EWt0cRYKqTt9ip5Wif2Lqw6Ge